Maklumat

9: Kebolehkembangan dan Keplastikan - Biologi

9: Kebolehkembangan dan Keplastikan - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kebolehubahan telah muncul sebagai hubungan antara evolusi peringkat populasi dan evolusi makro. Walaupun kedua-dua proses ini pada asasnya adalah sama (kedua-duanya berlaku melalui mutasi, hanyut dan pemilihan), ia berlaku pada skala yang berbeza sehingga kami biasanya menggunakan alat dan minda yang sangat berbeza untuk mengkaji setiap satu daripadanya. Sebagai contoh, evolusi peringkat populasi sering dimodelkan dengan persamaan berkaitan Hardy-Weinberg yang mengkaji kecergasan dan kelaziman alel tertentu. Sebaliknya, kita biasanya mengkaji perubahan makroevolusi dengan membandingkan spesies yang berbeza menggunakan rekod fosil dan genetik molekul. Persoalannya, kemudian, bagaimana kita pergi dari sini ke sana? Bagaimanakah proses peringkat mikro ini akhirnya menghasilkan corak peringkat makro? Kebolehkembangan adalah satu cara yang berguna untuk mendekati perkara ini. Populasi adalah "berkembang" jika ia dapat menghadapi perubahan persekitaran melalui penyesuaian. Iaitu, mutasi genetik dalam populasi mempunyai peluang yang baik untuk meningkatkan kecergasan.

Walaupun di peringkat permukaan, ini kelihatan mudah, kita boleh mengikutinya ke peringkat yang lebih mendalam untuk melihat bagaimana kebolehubahan populasi mempengaruhi proses pembangunan yang evolusinya mendasari perubahan makroevolusi. Gerhart dan Kirschner menangani perkara ini dalam makalah mereka Teori Variasi Difasilitasi. Dalam makalah ini mereka mengenal pasti laluan utama yang melaluinya perubahan genetik perkembangan boleh "memudahkan" (atau membantu meningkatkan) variasi fenotip tanpa menjejaskan kecergasan (iaitu ia meningkatkan kebolehkembangan).

Laluan ini, yang disebut hubungan kawal selia yang lemah, proses penerokaan dan petak, diringkaskan di bawah:

Keupayaan untuk terlibat dalam hubungan kawal selia yang lemah

Perkaitan berlaku antara proses yang bersambung antara satu sama lain atau kepada keadaan tertentu. Contohnya, apabila anda kesejukan anda menggigil dan merinding. Kedua-dua proses ini disambungkan antara satu sama lain melalui keadaan (sejuk) dan juga melalui sistem saraf simpatetik. Begitu juga, proses pembangunan boleh dikaitkan melalui rangkaian pengawalseliaan gen yang dikongsi dan/atau melalui komponen pengawalseliaan yang dikongsi (contohnya gen yang dinyatakan sebagai tindak balas kepada faktor transkripsi yang sama, atau laluan transduksi isyarat yang bertindak balas kepada molekul isyarat yang sama).

Rangkaian pengawalseliaan yang lemah merujuk kepada proses yang dipautkan yang dikawal oleh input mudah yang tidak memberikan banyak maklumat kepada proses tersebut. Kami telah melihat contoh ini dalam Tabiat Laluan Isyarat Sangat Berkesan, di mana faktor transkripsi melepaskan penindasan pada set gen hiliran. Gen-gen ini diaktifkan sendiri melalui pengaktif tempatan sebaik sahaja perencatan dikeluarkan menunjukkan kemungkinan terdapat pelbagai cara untuk menyahhalangnya. Ini dianggap hubungan kawal selia yang lemah kerana peraturan oleh faktor transkripsi adalah "lemah." Apabila pengaktif tempatan hadir, lalai untuk proses adalah "dihidupkan". Faktor transkripsi hanya diperlukan untuk melepaskan perencatan. Sebaik sahaja perencatan ini dilepaskan, lata ekspresi gen boleh berlaku, mengakibatkan proses yang kompleks dengan akibat perkembangan atau fisiologi yang besar. Dengan cara ini proses yang kompleks boleh dimatikan atau dihidupkan di tempat baharu dengan perubahan peraturan berskala kecil. Sebagai contoh, ungkapan faktor transkripsi boleh dinaikkan atau turun, atau protein lain boleh bertindak untuk mengubah suai keupayaan faktor transkripsi untuk mengikat DNA sasarannya.

Secara umum, hubungan kawal selia yang lemah berlaku apabila isyarat mudah boleh mencetuskan berbilang proses kompleks bergantung pada konteks selular. Gerhart dan Kirschner ambil perhatian bahawa ini meningkatkan keplastikan sistem kerana perubahan kecil kepada faktor pengawalseliaan (faktor transkripsi sebagai contoh) boleh mengubah output berfungsi sistem yang kompleks. Sistem kompleks itu sendiri sebahagian besarnya mengawal selia sendiri, hanya memerlukan pencetus daripada faktor pengawalseliaan. Dengan cara ini, perkembangan boleh berlaku dengan lebih perlahan atau lebih cepat dalam keadaan tertentu, pilihan antara dua keadaan tisu (contohnya jenis gonad) boleh diubah suai oleh faktor persekitaran, dsb.

Proses penerokaan

Proses penerokaan ialah proses mencari dan mencari seperti mengikut kecerunan kiu kimia kepada sumber titik. Kita melihat jenis proses ini dalam pembangunan apabila kita mengkaji bagaimana akson terbentuk semasa neurogenesis dan bagaimana vasculature timbul untuk memberi makan kepada organ dan tisu. Kami melihatnya pada orang dewasa dalam sistem imun penyesuaian vertebrata dan tingkah laku mencari makanan dalam organisma berpandukan kimia seperti semut. Kami mengatakan bahawa proses jenis ini menunjukkan keteguhan kerana ia cepat menyesuaikan diri dengan perubahan persekitaran tempatan. Sebagai contoh, dengan corak grid XY yang ketat bagi vasculature, pertumbuhan sepanjang masa perkembangan perlu berada di bawah kawalan yang ketat dan varians saiz/bentuk dalam organ tidak akan diterima. Salur darah kecil, walau bagaimanapun, tidak berkembang disebabkan oleh sistem koordinat, sebaliknya ia berkembang berdasarkan sistem "bekalan dan permintaan" dengan pertumbuhan ke kawasan oksigen rendah. Sel merembeskan isyarat protein (VEGF) apabila mereka kekurangan oksigen, menggalakkan pertumbuhan saluran darah ke arahnya2.

Proses penerokaan juga boleh disesuaikan mengikut masa evolusi kerana ia membenarkan variasi saiz dan bentuk. Ini penting dalam populasi, di mana individu mungkin berbeza dari segi saiz atau bentuk. Tetapi ia juga penting dalam tempoh masa evolusi yang lebih lama kerana proses corak yang fleksibel ini akan membentuk sistem yang boleh digunakan berdasarkan set peraturan mudah mereka untuk pertumbuhan. Sebagai contoh, cakera kaki yang dipindahkan dalam serangga menjadi dipersarafi seperti juga anggota ektopik dalam embrio anak ayam.3,4. Dengan cara ini, proses penerokaan memudahkan evolusi dengan membantu membina badan yang berdaya maju apabila komponen morfologi lain telah berkembang menjadi konformasi yang lebih sesuai.

Pembahagian

Dalam tumbuhan, keupayaan untuk memisahkan tindak balas cahaya daripada Kitaran Calvin fotosintesis sama ada secara sementara (seperti dalam tumbuhan CAM) atau ruang (seperti dalam tumbuhan C4) telah membawa kepada kejayaan dan kepelbagaian yang luar biasa dalam jenis tumbuhan ini kerana mereka tidak lagi bergantung untuk memastikan stomata mereka terbuka semasa bahagian paling panas dan kering (tetapi juga paling cerah) pada hari itu. Dalam sel kita sendiri, kita boleh melihat pembahagian mitokondria kita, dengan ruang antara membran kira-kira 10 kali lebih berasid daripada lumen. Ini membolehkan daya motif proton tertumpu dan juga melindungi pH seluruh sel. Sel kami juga secara fizikal memisahkan isyarat sel sel daripada peraturan transkrip - membenarkan pengubahsuaian laluan isyarat bergantung pada sejarah sel (perkembangan) dan persekitaran.

Apabila satu petak organisma (atau sel) boleh bertindak separa bebas daripada yang lain, kami menjangkakan variasi yang lebih tinggi. Iaitu, setiap petak boleh menjalankan program pembangunannya melalui pengaktifan dan perencatan GRN tertentu tanpa mengganggu pembangunan petak lain. Dengan cara ini, perubahan ekspresi gen yang menjejaskan hanya satu atau beberapa petak mungkin terhad dalam kesan. Oleh itu, evolusi mungkin boleh bertindak pada petak secara individu, selagi ini adalah perubahan ekspresi seperti nombor transkrip, isoform protein atau pengubahsuaian selepas terjemahan. Mutasi pengekodan protein, sebaliknya, berpotensi bertindak pada banyak petak sekaligus. Evolusi berpotensi bertindak pada petak individu melalui perubahan ekspresi gen, manakala proses penerokaan boleh mengekalkan keteguhan laluan isyarat dan nutrien merentas seluruh badan.

Kebolehkembangan dalam haiwan bergantung pada dua jenis pembangunan yang bersaing:

  1. Proses yang tahan terhadap perubahan evolusi. Ini termasuk proses penerokaan yang menggunakan isyarat luaran untuk mencari morfologi yang paling cekap atau paling berkesan, yang membawa kepada pengekalan proses. Tetapi ini juga boleh termasuk proses yang dipelihara dalam tempoh masa evolusi yang panjang disebabkan oleh kekangan fizikal atau genetik.
  2. Proses yang boleh diubah. Ini termasuk proses yang berubah dari semasa ke semasa kerana ia sama ada dipisahkan atau digabungkan ke program pembangunan teguh yang lain. Pembahagian (proses yang tahan terhadap perubahan) membolehkan pemisahan fizikal proses pembangunan, dan hubungan kawal selia yang lemah membolehkan pilihan bersama proses ke masa dan tempat baharu (contohnya petak).

Dengan cara ini, perubahan evolusi berlaku pada latar belakang proses yang mantap. Sesetengah proses teguh ini boleh dibentuk dalam masa perkembangan (seperti vaskularisasi), manakala yang lain adalah kekangan - mengehadkan apa yang mungkin dalam keturunan evolusi tertentu. Satu contoh yang telah kita pertimbangkan ialah evolusi anggota badan tetrapod. Walaupun terdapat kekangan fizikal dan genetik untuk mengehadkan bilangan pemeluwapan tulang setiap bahagian perkembangan, kekangan ini juga mewujudkan petak - stylopod, zeugopod dan autopod serta 5 digit. Variasi saiz dan penyesuaian kepada petak disokong oleh proses penerokaan yang teguh, menghubungkan perkembangan tulang dengan menyokong otot, vaskular dan pemuliharaan.

Rujukan

  1. "The Theory of Facilitated Variation" 2007, PNAS, John Gerhart dan Marc Kirschner, https://doi.org/10.1073/pnas.0701035104
  2. Disemak dalam "Angiogenesis Akibat Hipoksia: Baik dan Jahat," 2011, Gen dan Kanser, Bryan L. Krock, Nicolas Skuli. dan M. Celeste Simon doi: 10.1177/1947601911423654
  3. "Unjuran akson daripada kaki ektopik yang dipindahkan dalam serangga," 1985, Jurnal Neurologi Perbandingan, P. Sivasubramanian D. R. Nässel, doi.org/10.1002/cne.902390211
  4. "Pemuliharaan anggota tambahan yang disebabkan oleh FGF dalam embrio anak ayam," 2003, Journal of Anatomy, BW Turney, AM Rowan-Hull, dan JM Brown doi: 10.1046/j.1469-7580.2003.00131.x
  5. "Angiogenesis: Masalah Corak Biologi Dinamik Adaptif," 2013, PLoS Computational Biology, Timothy W. Secomb , Jonathan P. Alberding, Richard Hsu, Mark W. Dewhirst, Axel R. Pries https://doi.org/10.1371/journal .pcbi.1002983
  6. "Penghijrahan dan laminasi neuron dalam retina vertebrata," 2018, Frontiers in Neuroscience, Rana Amini, Mauricio Rocha-Martins, dan Caren Norden. doi: 10.3389/fnins.2017.00742

Thumbnail ialah graf variasi berdiri dalam populasi (10,000 tapak polimorfik daripada Human Chromosome 1) oleh Graham Coop, diterbitkan di Wikimedia Commons di bawah lesen CC BY 3.0.


Adakah kebolehubahan boleh berubah?

Dalam tahun-tahun kebelakangan ini, ahli biologi semakin bertanya sama ada keupayaan untuk berkembang - kebolehubahan - sistem biologi, itu sendiri berkembang, dan sama ada fenomena ini adalah hasil daripada pemilihan semula jadi atau hasil sampingan daripada proses evolusi yang lain. Konsep kebolehubahan, dan kesusasteraan teori dan empirikal yang semakin meningkat yang merujuk kepadanya, mungkin merupakan salah satu daripada beberapa tonggak di mana sintesis evolusi yang diperluaskan akan terbentuk dalam beberapa tahun akan datang, walaupun masih banyak kerja yang perlu dilakukan tentang bagaimana kebolehubahan berlaku. .


Kandungan

Suntingan Tumbuhan

Keplastikan fenotip dalam tumbuhan termasuk masa peralihan daripada peringkat pertumbuhan vegetatif kepada pembiakan, peruntukan lebih banyak sumber kepada akar dalam tanah yang mengandungi kepekatan nutrien yang rendah, saiz biji benih yang dihasilkan oleh individu bergantung kepada persekitaran, [6] dan perubahan bentuk, saiz dan ketebalan daun. [7] Daun terutamanya plastik, dan pertumbuhannya mungkin diubah oleh tahap cahaya. Daun yang tumbuh dalam cahaya cenderung lebih tebal, yang memaksimumkan fotosintesis dalam cahaya langsung dan mempunyai kawasan yang lebih kecil, yang menyejukkan daun dengan lebih cepat (disebabkan oleh lapisan sempadan yang lebih nipis). Sebaliknya, daun yang tumbuh di tempat teduh cenderung lebih nipis, dengan luas permukaan yang lebih besar untuk menangkap lebih banyak cahaya yang terhad. [8] [9] Dandelion terkenal kerana mempamerkan keplastikan yang besar dalam bentuk apabila tumbuh dalam persekitaran yang cerah berbanding berlorek. Protein pengangkutan yang terdapat dalam akar juga berubah bergantung kepada kepekatan nutrien dan kemasinan tanah. [10] Beberapa tumbuhan, Mesembryanthemum crystallinum sebagai contoh, dapat mengubah laluan fotosintesis mereka untuk menggunakan lebih sedikit air apabila ia menjadi air atau tekanan garam. [11]

Kerana keplastikan fenotip, sukar untuk menerangkan dan meramalkan ciri-ciri apabila tumbuhan ditanam dalam keadaan semula jadi melainkan indeks persekitaran eksplisit boleh diperolehi untuk mengukur persekitaran. Pengenalpastian indeks persekitaran yang jelas daripada tempoh pertumbuhan kritikal yang sangat berkorelasi dengan sorgum dan masa berbunga padi membolehkan ramalan sedemikian. [5] [12]

Fitohormon dan keplastikan daun Edit

Daun sangat penting kepada tumbuhan kerana ia mewujudkan jalan di mana fotosintesis dan termoregulasi boleh berlaku. Secara evolusi, sumbangan alam sekitar kepada bentuk daun membolehkan pelbagai jenis daun dicipta. [13] Bentuk daun boleh ditentukan oleh kedua-dua genetik dan persekitaran. [14] Faktor persekitaran, seperti cahaya dan kelembapan, telah ditunjukkan mempengaruhi morfologi daun, [15] menimbulkan persoalan bagaimana perubahan bentuk ini dikawal pada peringkat molekul. Ini bermakna daun yang berbeza boleh mempunyai gen yang sama tetapi menunjukkan bentuk yang berbeza berdasarkan faktor persekitaran. Tumbuhan adalah sessile, jadi keplastikan fenotip ini membolehkan tumbuhan mengambil maklumat daripada persekitarannya dan bertindak balas tanpa mengubah lokasinya.

Untuk memahami cara morfologi daun berfungsi, anatomi daun mesti difahami. Bahagian utama daun, bilah atau lamina, terdiri daripada epidermis, mesofil, dan tisu vaskular. Epidermis mengandungi stomata yang membolehkan pertukaran gas dan mengawal peluh tumbuhan. Mesofil mengandungi kebanyakan kloroplas di mana fotosintesis boleh berlaku. Membangunkan bilah/lamina yang luas boleh memaksimumkan jumlah cahaya yang mengenai daun, dengan itu meningkatkan fotosintesis, namun terlalu banyak cahaya matahari boleh merosakkan tumbuhan. Lamina lebar juga boleh menangkap angin dengan mudah yang boleh menyebabkan tekanan kepada tumbuhan, jadi mencari medium yang menggembirakan adalah penting untuk kecergasan tumbuhan. Rangkaian Pengawalseliaan Genetik bertanggungjawab untuk mencipta keplastikan fenotip ini dan melibatkan pelbagai gen dan protein yang mengawal morfologi daun. Fitohormon telah ditunjukkan memainkan peranan penting dalam memberi isyarat di seluruh tumbuhan, dan perubahan dalam kepekatan fitohormon boleh menyebabkan perubahan dalam pembangunan. [16]

Kajian tentang spesies tumbuhan akuatik Ludwigia arcuata telah dilakukan untuk melihat peranan asid absisik (ABA), sebagai L. arcuata diketahui mempamerkan keplastikan fenotip dan mempunyai dua jenis daun yang berbeza, jenis udara (daun yang menyentuh udara) dan jenis terendam (daun yang berada di bawah air). [17] Apabila menambah ABA pada pucuk bawah air L. arcuata, loji itu mampu menghasilkan daun jenis udara di bawah air, menunjukkan bahawa peningkatan kepekatan ABA dalam pucuk, mungkin disebabkan oleh sentuhan udara atau kekurangan air, mencetuskan perubahan daripada jenis daun terendam kepada jenis udara. Ini menunjukkan peranan ABA dalam perubahan fenotip daun dan kepentingannya dalam mengawal tekanan melalui perubahan persekitaran (seperti menyesuaikan diri daripada berada di dalam air ke di atas air). Dalam kajian yang sama, fitohormon lain, etilena, ditunjukkan untuk mendorong fenotip daun tenggelam tidak seperti ABA, yang mendorong fenotip daun udara. Oleh kerana etilena adalah gas, ia cenderung kekal secara endogen di dalam tumbuhan apabila berada di bawah air – pertumbuhan kepekatan etilena ini mendorong perubahan dari udara kepada daun terendam dan juga telah ditunjukkan menghalang pengeluaran ABA, meningkatkan lagi pertumbuhan daun jenis tenggelam. Faktor-faktor ini (suhu, ketersediaan air, dan fitohormon) menyumbang kepada perubahan dalam morfologi daun sepanjang hayat tumbuhan dan penting untuk memaksimumkan kecergasan tumbuhan.

Suntingan Haiwan

Kesan perkembangan pemakanan dan suhu telah ditunjukkan. [18] Serigala kelabu (Canis lupus) mempunyai keplastikan fenotip yang luas. [19] [20] Selain itu, rama-rama kayu berbintik jantan mempunyai dua morf: satu dengan tiga titik pada sayap belakangnya, dan satu dengan empat titik pada sayap belakangnya. Perkembangan titik keempat bergantung pada keadaan persekitaran - lebih khusus, lokasi dan masa dalam setahun. [21] Dalam amfibia, Pristimantis mutabilis mempunyai keplastikan fenotip yang luar biasa. [22] Contoh lain ialah penguin rockhopper selatan. [23] Penguin Rockhopper terdapat di pelbagai iklim dan lokasi perairan subtropika Pulau Amsterdam, perairan pantai subartik Kepulauan Kerguelen, dan perairan pantai subantartik Kepulauan Crozet. [23] Disebabkan keplastikan spesies mereka dapat menyatakan strategi yang berbeza dan tingkah laku mencari makanan bergantung pada iklim dan persekitaran. [23] Faktor utama yang telah mempengaruhi tingkah laku spesies ialah tempat makanan berada. [23]

Suntingan Suhu

Tindak balas plastik terhadap suhu adalah penting di kalangan organisma ektotermik, kerana semua aspek fisiologi mereka bergantung secara langsung kepada persekitaran haba mereka. Oleh itu, penyesuaian terma memerlukan pelarasan fenotip yang biasa ditemui merentasi taksa, seperti perubahan dalam komposisi lipid membran sel. Perubahan suhu mempengaruhi kecairan membran sel dengan menjejaskan pergerakan rantai asil lemak gliserofosfolipid. Oleh kerana mengekalkan kecairan membran adalah penting untuk fungsi sel, ektoterm melaraskan komposisi fosfolipid membran selnya supaya kekuatan daya van der Waals dalam membran diubah, dengan itu mengekalkan kecairan merentas suhu. [24]

Diet Edit

Keplastikan fenotip sistem pencernaan membolehkan sesetengah haiwan bertindak balas terhadap perubahan dalam komposisi nutrien pemakanan, [25] [26] kualiti diet, [27] [28] dan keperluan tenaga. [29] [30] [31]

Perubahan dalam komposisi nutrien diet (perkadaran lipid, protein dan karbohidrat) mungkin berlaku semasa pembangunan (cth. penyapihan susu) atau dengan perubahan bermusim dalam kelimpahan jenis makanan yang berbeza. Perubahan diet ini boleh menimbulkan keplastikan dalam aktiviti enzim pencernaan tertentu pada sempadan berus usus kecil. Contohnya, dalam beberapa hari pertama selepas penetasan, burung pipit bersarang (Passer domesticus) peralihan daripada diet serangga, tinggi protein dan lipid, kepada diet berasaskan biji yang mengandungi kebanyakan karbohidrat perubahan diet ini disertai dengan peningkatan dua kali ganda dalam aktiviti enzim maltase, yang mencerna karbohidrat. [25] Penyesuaian haiwan kepada diet protein tinggi boleh meningkatkan aktiviti aminopeptidase-N, yang mencerna protein. [26] [32]

Pemakanan yang tidak berkualiti (yang mengandungi sejumlah besar bahan tidak boleh dihadam) mempunyai kepekatan nutrien yang lebih rendah, jadi haiwan mesti memproses jumlah volum makanan yang tidak berkualiti yang lebih besar untuk mengekstrak jumlah tenaga yang sama seperti yang dilakukan daripada makanan yang berkualiti tinggi. diet. Banyak spesies bertindak balas terhadap diet berkualiti rendah dengan meningkatkan pengambilan makanan mereka, membesarkan organ pencernaan, dan meningkatkan kapasiti saluran penghadaman (cth. voles padang rumput, [31] gerbil Mongolia, [28] burung puyuh Jepun, [27] itik kayu, [33] ] mallard [34] ). Pemakanan yang tidak berkualiti juga mengakibatkan kepekatan nutrien yang lebih rendah dalam lumen usus, yang boleh menyebabkan penurunan dalam aktiviti beberapa enzim pencernaan. [28]

Haiwan sering mengambil lebih banyak makanan semasa tempoh permintaan tenaga yang tinggi (contohnya laktasi atau pendedahan sejuk dalam endoterma), ini difasilitasi oleh peningkatan saiz dan kapasiti organ pencernaan, yang serupa dengan fenotip yang dihasilkan oleh diet berkualiti rendah. Semasa penyusuan, degus biasa (Octodon degus) meningkatkan jisim hati, usus kecil, usus besar dan sekum mereka sebanyak 15-35%. [29] Peningkatan dalam pengambilan makanan tidak menyebabkan perubahan dalam aktiviti enzim pencernaan kerana kepekatan nutrien dalam lumen usus ditentukan oleh kualiti makanan dan kekal tidak terjejas. [29] Pemakanan berselang-seli juga mewakili peningkatan sementara dalam pengambilan makanan dan boleh menyebabkan perubahan dramatik dalam saiz usus ular sawa Burma (Ular sawa molurus bivittatus) boleh tiga kali ganda saiz usus kecilnya hanya beberapa hari selepas penyusuan. [35]

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) ialah gen yang mengekodkan protein yang membantu dengan langkah pertama dalam penghadaman kanji dan glikogen makanan. Pengembangan gen ini pada anjing akan membolehkan anjing awal mengeksploitasi diet yang kaya dengan kanji semasa mereka memakan sampah dari pertanian. Data menunjukkan bahawa serigala dan dingo hanya mempunyai dua salinan gen dan Siberian Husky yang dikaitkan dengan pemburu-pengumpul hanya mempunyai tiga atau empat salinan, manakala Saluki yang dikaitkan dengan Bulan Sabit Subur tempat pertanian berasal mempunyai 29 salinan. Hasilnya menunjukkan bahawa secara purata, anjing moden mempunyai bilangan salinan gen yang tinggi, manakala serigala dan dingo tidak. Bilangan salinan varian AMY2B yang tinggi mungkin telah wujud sebagai variasi tetap dalam anjing domestik awal, tetapi berkembang lebih baru-baru ini dengan pembangunan tamadun besar berasaskan pertanian. [36]

Parasitisme Suntingan

Jangkitan dengan parasit boleh menyebabkan keplastikan fenotip sebagai cara untuk mengimbangi kesan buruk yang disebabkan oleh parasitisme. Lazimnya, invertebrata bertindak balas terhadap pengebirian parasit atau peningkatan virulensi parasit dengan pampasan kesuburan untuk meningkatkan hasil pembiakan atau kecergasan mereka. Contohnya, kutu air (Daphnia magna), terdedah kepada parasit mikrosporidian menghasilkan lebih banyak anak pada peringkat awal pendedahan untuk mengimbangi kehilangan kejayaan pembiakan pada masa hadapan. [37] Pengurangan dalam kesuburan juga mungkin berlaku sebagai cara mengarah semula nutrien kepada tindak balas imun, [38] atau untuk meningkatkan umur panjang perumah. [39] Bentuk keplastikan tertentu ini telah ditunjukkan dalam kes tertentu untuk dimediasi oleh molekul terbitan perumah (cth. schistosomin dalam siput Lymnaea stagnalis dijangkiti trematod Trichobilharzia ocellata) yang mengganggu tindakan hormon pembiakan pada organ sasaran mereka. [40] Perubahan dalam usaha pembiakan semasa jangkitan juga dianggap sebagai alternatif yang lebih murah untuk meningkatkan rintangan atau pertahanan terhadap parasit yang menyerang, walaupun ia boleh berlaku bersamaan dengan tindak balas pertahanan. [41]

Hos juga boleh bertindak balas terhadap parasitisme melalui keplastikan dalam fisiologi selain daripada pembiakan. Tikus rumah yang dijangkiti nematod usus mengalami penurunan kadar pengangkutan glukosa dalam usus. Untuk mengimbangi ini, tikus meningkatkan jumlah jisim sel mukosa, sel yang bertanggungjawab untuk pengangkutan glukosa, dalam usus. Ini membolehkan tikus yang dijangkiti mengekalkan kapasiti yang sama untuk pengambilan glukosa dan saiz badan seperti tikus yang tidak dijangkiti. [42]

Keplastikan fenotip juga boleh diperhatikan sebagai perubahan dalam tingkah laku. Sebagai tindak balas kepada jangkitan, kedua-dua vertebrata dan invertebrata mengamalkan ubatan sendiri, yang boleh dianggap sebagai bentuk keplastikan penyesuaian. [43] Pelbagai spesies primata bukan manusia yang dijangkiti cacing usus terlibat dalam menelan daun, di mana mereka menelan daun kasar dan keseluruhan yang secara fizikal mengeluarkan parasit dari usus. Selain itu, daun merengsakan mukosa gastrik, yang menggalakkan rembesan asid gastrik dan meningkatkan motilitas usus, dengan berkesan membuang parasit daripada sistem. [44] Istilah "keplastikan adaptif yang disebabkan oleh kendiri" telah digunakan untuk menggambarkan situasi di mana tingkah laku di bawah pemilihan menyebabkan perubahan dalam sifat bawahan yang seterusnya meningkatkan keupayaan organisma untuk melakukan tingkah laku itu. [45] Sebagai contoh, burung yang terlibat dalam penghijrahan altitudinal mungkin membuat "larian percubaan" berlangsung selama beberapa jam yang akan mendorong perubahan fisiologi yang akan meningkatkan keupayaan mereka untuk berfungsi pada altitud tinggi. [45]

Ulat beruang bulu (Grammia incorrupta) yang dijangkiti lalat tachinid meningkatkan kemandirian mereka dengan memakan tumbuhan yang mengandungi toksin yang dikenali sebagai alkaloid pyrrolizidine. Asas fisiologi untuk perubahan tingkah laku ini tidak diketahui namun, ada kemungkinan, apabila diaktifkan, sistem imun menghantar isyarat kepada sistem rasa yang mencetuskan keplastikan dalam tindak balas pemakanan semasa jangkitan. [43]

Katak pokok bermata merah, Agalychnis callidryas, ialah katak arboreal (hylid) yang tinggal di kawasan tropika Amerika Tengah. Tidak seperti kebanyakan katak, katak pokok bermata merah mempunyai telur arboreal yang diletakkan di atas daun yang tergantung di atas kolam atau lopak besar dan, apabila menetas, berudu jatuh ke dalam air di bawah. Salah satu pemangsa yang paling biasa ditemui oleh telur arboreal ini ialah ular bermata kucing, Leptodeira septentrionalis. Untuk mengelakkan pemangsaan, katak pokok bermata merah telah membangunkan satu bentuk keplastikan adaptif, yang juga boleh dianggap keplastikan fenotip, apabila ia datang kepada umur penetasan, klac mampu menetas lebih awal dan bertahan di luar telur lima hari selepas oviposisi apabila berhadapan dengan ancaman segera pemangsa. Cengkaman telur mengambil maklumat penting daripada getaran yang dirasai di sekelilingnya dan menggunakannya untuk menentukan sama ada mereka berisiko dimangsa atau tidak. Sekiranya berlaku serangan ular, klac mengenal pasti ancaman melalui getaran yang dikeluarkan yang seterusnya merangsang penetasan hampir serta-merta. Dalam eksperimen terkawal yang dijalankan oleh Karen Warkentin, kadar penetasan dan umur katak pokok bermata merah diperhatikan dalam cengkaman yang dan tidak diserang oleh ular bermata kucing. Apabila klac diserang pada usia enam hari, keseluruhan klac menetas pada masa yang sama, hampir serta-merta. Walau bagaimanapun, apabila klac tidak diberi ancaman pemangsa, telur menetas secara beransur-ansur dari masa ke masa dengan beberapa penetasan pertama sekitar tujuh hari selepas penetasan, dan yang terakhir klac menetas sekitar hari kesepuluh. Kajian Karen Warkentin lebih lanjut meneroka faedah dan pertukaran keplastikan penetasan dalam katak pokok bermata merah. [46]

Keplastikan biasanya dianggap sebagai penyesuaian evolusi kepada variasi persekitaran yang boleh diramal secara munasabah dan berlaku dalam jangka hayat organisma individu, kerana ia membolehkan individu 'memastikan' fenotip mereka kepada persekitaran yang berbeza. [47] [48] Jika fenotip optimum dalam persekitaran tertentu berubah dengan keadaan persekitaran, maka keupayaan individu untuk menyatakan sifat yang berbeza harus berfaedah dan dengan itu dipilih. Oleh itu, keplastikan fenotip boleh berkembang jika kecergasan Darwin ditingkatkan dengan menukar fenotip. [49] [50] Logik yang sama harus digunakan dalam evolusi buatan yang cuba memperkenalkan keplastikan fenotip kepada agen buatan. [51] Walau bagaimanapun, faedah kecergasan keplastikan boleh dihadkan oleh kos tindak balas plastik yang bertenaga (contohnya mensintesis protein baharu, melaraskan nisbah ekspresi varian isozim, mengekalkan jentera deria untuk mengesan perubahan) serta kebolehramalan dan kebolehpercayaan isyarat persekitaran. [52] (lihat Hipotesis penyesuaian berfaedah).

Siput air tawar (Physa virgata), berikan contoh apabila keplastikan fenotip boleh sama ada adaptif atau maladaptif. Dengan kehadiran pemangsa, bluegill sunfish, siput ini menjadikan bentuk cangkerangnya lebih busuk dan mengurangkan pertumbuhan. Ini menjadikan mereka lebih tahan remuk dan lebih terlindung daripada pemangsa. Walau bagaimanapun, siput ini tidak dapat membezakan isyarat kimia antara sunfish pemangsa dan bukan pemangsa. Oleh itu, siput bertindak balas secara tidak wajar kepada sunfish bukan pemangsa dengan menghasilkan bentuk cengkerang yang diubah dan mengurangkan pertumbuhan. Perubahan ini, tanpa kehadiran pemangsa, menjadikan siput mudah terdedah kepada pemangsa lain dan mengehadkan kesuburan. Oleh itu, siput air tawar ini menghasilkan sama ada tindak balas adaptif atau maladaptif terhadap isyarat alam sekitar bergantung kepada sama ada ikan matahari pemangsa sebenarnya ada. [53] [54]

Memandangkan kepentingan ekologi yang mendalam bagi suhu dan kebolehubahannya yang boleh diramalkan ke atas skala spatial dan temporal yang besar, penyesuaian kepada variasi haba telah dihipotesiskan sebagai mekanisme utama yang menentukan kapasiti organisma untuk keplastikan fenotip. [55] Magnitud variasi haba dianggap berkadar terus dengan kapasiti plastik, oleh itu spesies yang telah berkembang dalam iklim tropika yang panas dan malar mempunyai kapasiti keplastikan yang lebih rendah berbanding dengan mereka yang tinggal di habitat sederhana berubah-ubah. Disebut sebagai "hipotesis kebolehubahan iklim", idea ini telah disokong oleh beberapa kajian kapasiti plastik merentas latitud dalam kedua-dua tumbuhan dan haiwan. [56] [57] Walau bagaimanapun, kajian terbaru mengenai Drosophila spesies telah gagal untuk mengesan corak keplastikan yang jelas pada kecerunan latitudin, menunjukkan hipotesis ini mungkin tidak berlaku pada semua takson atau untuk semua sifat. [58] Sesetengah penyelidik mencadangkan bahawa ukuran langsung kebolehubahan persekitaran, menggunakan faktor seperti kerpasan, adalah peramal yang lebih baik bagi keplastikan fenotip daripada latitud sahaja. [59]

Eksperimen pemilihan dan pendekatan evolusi eksperimen telah menunjukkan bahawa keplastikan adalah sifat yang boleh berkembang apabila berada di bawah pemilihan langsung dan juga sebagai tindak balas berkorelasi terhadap pemilihan pada nilai purata sifat tertentu. [60]

Kadar perubahan iklim yang tidak pernah berlaku sebelum ini diramalkan akan berlaku dalam tempoh 100 tahun akan datang hasil daripada aktiviti manusia. [61] Keplastikan fenotip ialah mekanisme utama yang mana organisma boleh menghadapi perubahan iklim, kerana ia membolehkan individu bertindak balas terhadap perubahan dalam hayat mereka. [62] Ini dianggap penting terutamanya bagi spesies dengan masa penjanaan yang panjang, kerana tindak balas evolusi melalui pemilihan semula jadi mungkin tidak menghasilkan perubahan yang cukup pantas untuk mengurangkan kesan iklim yang lebih panas.

Tupai merah Amerika Utara (Tamiasciurus hudsonicus) telah mengalami peningkatan suhu purata sepanjang dekad terakhir ini iaitu hampir 2 °C. Peningkatan suhu ini telah menyebabkan peningkatan dalam kelimpahan kon cemara putih, sumber makanan utama untuk pembiakan musim sejuk dan musim bunga. Sebagai tindak balas, purata tarikh kelahiran seumur hidup spesies ini telah meningkat sebanyak 18 hari. Kelimpahan makanan menunjukkan kesan ketara pada tarikh pembiakan dengan individu betina, menunjukkan jumlah keplastikan fenotip yang tinggi dalam sifat ini. [63]


Keputusan

Kami menggunakan model Sel Maya (VC) [21, 22] (Rajah 1) untuk mengkaji evolusi strategi penyesuaian untuk menghadapi perubahan persekitaran yang berulang. VC wujud dalam populasi bersaiz tetap dan bersaing untuk mendapatkan peluang untuk menghasilkan anak dalam generasi akan datang, menggantikan populasi semasa sepenuhnya. Kecergasan mereka bergantung kepada keupayaan untuk mengekalkan homeostasis selular. Sel mempunyai kecergasan yang tinggi jika ia mengekalkan kepekatan keseimbangan dua spesies molekul dalaman A dan X hampir dengan sasaran tetap semasa turun naik dalam sumber luaran (A) kepekatan yang berjulat melebihi dua urutan magnitud. Kepekatan daripada A dan X timbul daripada dinamik selular dalaman yang diberikan oleh sistem ODE, yang mewakili aktiviti protein dalam sel. Aktiviti enzim katabolik dan anabolik dan pam secara langsung mempengaruhi kepekatan A dan X. Faktor transkripsi (TF) mempengaruhi ekspresi gen apabila motif pengikatnya sepadan dengan tapak pengikatan dalam pengendali gen. TF boleh mengikat sama ada A atau X as a ligand, and have a differential regulatory effect on their downstream genes, depending on their ligand binding state. This ability to regulate gene expression depending on ligand binding state is crucial for the cells’ capacity to evolve homeostasis.

Virtual Cell model overview. a Virtual Cells have a circular genome that encodes metabolic and regulatory proteins. An externally available resource molecule (A) diffuses passively over the membrane (1) and is actively imported (2) by pump proteins. Once inside, A is converted to (X) by catabolic enzymes. X serves as the energy source for the import reaction (2). Sebagai tambahan, A dan X are converted to an unspecified end product (4) by anabolic enzymes. Protein expression from genes (5) can be regulated by TFs if their binding motif matches the gene’s operator sequence. Binding of a ligand (A atau X) by the TF alters its regulatory effect on gene expression. The genome can contain multiple copies of any of the gene types. Different copies may encode different values of the gene’s parameters, such as the enzymatic constants of the reaction that they catalyse or the binding motif and regulatory effect. b Fitness is determined by measuring the difference (Δ) between the realised steady state concentrations of internal A dan X and the homeostasis target value (garis putus-putus). c During the evolutionary experiments the external concentration of A is continually varying, while the homeostasis target remains constant. Cells have a chance proportional to their fitness to contribute offspring to the next generation

All proteins are transcribed from a spatially explicit, circular genome. Point mutations affect parameters of individual genes, such as the kinetic constants of enzymes, operator binding sites, and binding motifs and regulatory effect parameters of TFs. Large scale mutation events are the duplication, deletion or translocation of stretches of neighbouring genes as well as whole genome duplications (WGD). After duplicating, the two identical copies of a gene will diverge due to subsequent, independently accumulating point mutations. We are interested in the genome structure and mutational events on the line of descent (LOD) of a lineage (see “Constructing the line of descent” in “Methods”). In most of the analysis we focus on the mutational events fixed shortly before and after environmental change.


Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves

The structure of compound leaves provides flexibility for morphological change by variation in the shapes, sizes and arrangement of leaflets. Here, we conduct a multilevel analysis of shape variation in compound leaves to explore the developmental plasticity and evolutionary potential that are the basis of diversification in leaf shape. We use the methods of geometric morphometrics to study the shapes of individual leaflets and whole leaves in 20 taxa of Potentilla (sensu lato). A newly developed test based on the bootstrap approach suggests that uncertainty in the molecular phylogeny precludes firm conclusions whether there is a phylogenetic signal in the data on leaf shape. For variation among taxa, variation within taxa, as well as fluctuating asymmetry, there is evidence of strong morphological integration. The patterns of variation are similar across all three levels, suggesting that integration within taxa may act as a constraint on evolutionary change.

© 2011 The Authors. Journal of Evolutionary Biology © 2011 European Society For Evolutionary Biology.


Ucapan terima kasih

Scanning procedures in chimpanzees were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee of Emory University, and human subjects participated in scan acquisition in accordance with guidelines of the Washington University Human Studies Committee.

We are grateful to Emiliano Bruner for general advice and orientation, to Eran Shifferman and Gerard Muntané for commenting on earlier versions of the manuscript and to David Polly and David Sánchez-Martín for their invaluable ideas for graphical representations of brain surface models. This work was supported by National Science Foundation grant nos. BCS-0515484, BCS-0549117, BCS-0824531 and DGE-0801634 National Institutes of Health grant nos. HD-56232, MH-92932, NS-42867, NS-73134, RR-00165 and U01 MH081896 and James S. McDonnell Foundation grant nos. 22002078, 220020165 and 220020293. The Open Access Series of Imaging Studies (OASIS) project is supported by grants P50 AG05681, P01 AG03991, R01 AG021910, P50 MH071616, U24 RR021382 and R01 MH56584.


Conclusion and prospectus

The advent of molecular, genomic and bioinformatic techniques and their increasing applicability to diverse species has enormously enhanced experimental biologists' ability to understand `how animals work'(Schmidt-Nielsen, 1972). Adaptational biology will be incomplete, however, until the understanding of how adaptations came into being is equally advanced. This understanding may well come about through sustained interaction with modern evolutionary biologists, evolutionary genomicists and evolutionary systems biologists. One clear outcome of such interaction is that single-nucleotide mutation, often the mainstay of adaptational biologists' evolutionary thinking, will become viewed as only one of several mechanisms in evolution's toolkit. The other mechanisms may be far more powerful than single-nucleotide mutation in facilitating evolvability and, although they have not done so yet, be able to explain in detail the origin of the complex traits that fascinate adaptational biologists.