Maklumat

Apakah genera sauropod yang mempunyai dua baris tulang chevron di ekor?

Apakah genera sauropod yang mempunyai dua baris tulang chevron di ekor?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Saya tahu bahawa Diplodocus ditandakan dengan ciri mempunyai barisan berganda atau tulang chevron "berrasuk berganda" di ekor, tetapi bagaimana diagnostik ciri ini jika beberapa sauropod lain memilikinya? Maksud saya, jika terdapat genera lain dengan ciri itu, yang manakah mereka, jadi saya tahu untuk tidak mengelirukan mereka dengan Diplodocus?


Ia agak biasa. Ia dipercayai telah berkembang dua kali secara bebas, pada asasnya dalam kedua-dua kumpulan yang dianggap menggunakan ekor mereka sebagai senjata. Kedua-dua Diplodocoidea dan Euhelopodidae mempunyai spesies dengan chevron bercabang dan mengembangkannya secara bebas. Ia agak diagnostik kerana ia tidak dilihat di luar kumpulan ini.

Sumber

Separuh chevron bebas (dua baris serpihan tulang memanjang individu, satu kanan, satu kiri) muncul dalam banyak kumpulan tetapi chevron rasuk dua adalah sesuatu yang berbeza: hujung chevron dicantum, mewujudkan satu struktur pepejal. Di sesetengah bahagian ekor, ia dipisahkan kepada bahagian kanan dan kiri (ini tidak begitu unik), tetapi yang bercantum adalah penting dari segi taksonomi. Ini bukan chevron yang berkurangan menjadi tiada di sepanjang ekor tetapi mengubah struktur dengan cara yang penting dari segi struktur.


Opisthocoelicaudia

Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ p ɪ s θ oʊ s ɪ l ɪ ˈ k ɔː d i ə / ialah genus dinosaur sauropod Zaman Cretaceous Akhir yang ditemui di Gurun Gobi Mongolia. Spesies jenisnya ialah Opisthocoelicaudia skarzynskii. Rangka yang terpelihara dengan baik yang tidak mempunyai hanya kepala dan leher telah digali pada tahun 1965 oleh saintis Poland dan Mongolia, menjadikan Opisthocoelicaudia salah satu sauropod yang paling terkenal dari Zaman Kapur Akhir. Kesan gigi pada rangka ini menunjukkan bahawa dinosaur karnivor besar telah memakan bangkai dan mungkin telah membawa pergi bahagian yang kini hilang. Sehingga kini, hanya dua spesimen tambahan yang kurang lengkap diketahui, termasuk sebahagian daripada bahu dan ekor serpihan. Sebuah sauropod yang agak kecil, Opisthocoelicaudia berukuran kira-kira 11.4–13 m (37–43 kaki) panjangnya. Seperti sauropoda lain, ia akan dicirikan oleh kepala kecil yang duduk di leher yang sangat panjang dan batang berbentuk tong yang dibawa oleh empat kaki seperti lajur. Nama Opisthocoelicaudia bermaksud "ekor rongga posterior", merujuk kepada keadaan opisthocoel yang luar biasa pada vertebra ekor anterior yang cekung di bahagian belakangnya. Ini dan ciri rangka lain membawa penyelidik untuk mencadangkannya Opisthocoelicaudia dapat mendahului bahagian belakangnya.

Dinamakan dan diterangkan oleh ahli paleontologi Poland Maria Magdalena Borsuk-Białynicka pada tahun 1977, Opisthocoelicaudia mula-mula dianggap sebagai ahli baru Camarasauridae, tetapi kini dianggap sebagai ahli terbitan Titanosauria. Hubungannya yang tepat dalam Titanosauria adalah perbalahan, tetapi ia mungkin dekat dengan Amerika Utara Alamosaurus. Semua Opisthocoelicaudia fosil berpunca daripada Formasi Nemegt. Walaupun kaya dengan fosil dinosaur, satu-satunya sauropod lain dari unit batu ini ialah Nemegtosaurus, yang diketahui dari tengkorak tunggal. Sejak tengkorak Opisthocoelicaudia masih tidak diketahui, beberapa penyelidik telah mencadangkan bahawa Nemegtosaurus dan Opisthocoelicaudia mungkin mewakili spesies yang sama. Jejak kaki Sauropod dari Formasi Nemegt, yang termasuk kesan kulit, mungkin boleh dirujuk sama ada Nemegtosaurus atau Opisthocoelicaudia kerana ini adalah satu-satunya sauropoda yang diketahui daripada pembentukan ini.


Kandungan

Salah satu sauropod yang paling terkenal, Diplodocus ialah haiwan berkaki empat berleher panjang yang besar, dengan ekor yang panjang seperti cambuk. Anggota hadapannya sedikit lebih pendek daripada anggota belakangnya, yang membentuk pendirian mendatar untuk sebahagian besar. Haiwan berleher panjang, berekor panjang dengan empat kaki tegap telah dibandingkan secara mekanikal dengan jambatan gantung. sebenarnya, Diplodocus ialah dinosaur terpanjang yang diketahui dari rangka lengkap. ΐ] Spesies Diplodocus berjulat dari 80–115 ft (26-35 m) dan seberat 10-16 tan metrik. Α] Β] Γ] Δ]

Tengkorak Diplodocus sangat kecil, berbanding dengan saiz haiwan itu, yang boleh mencapai sehingga 115 ft, Ε] yang lebih daripada 20 ft adalah leher. Ζ] Diplodocus mempunyai gigi kecil seperti 'pasak' yang menghala ke hadapan dan hanya terdapat di bahagian depan rahang. Η] Leher dibentuk oleh sekurang-kurangnya 15 vertebra dan kini dipercayai dipegang selari dengan tanah pada kebanyakan masa dan tidak dapat dinaikkan jauh melepasi mendatar. ⎖]

Diplodocus mempunyai leher sepanjang 8 m dan kepala pendek 6 ft. Ekornya sepanjang 14 m mempunyai 80 vertebra, ⎗] dan mungkin digunakan seperti cemeti sama ada untuk menyerang pemangsa ⎘] atau untuk membuat bunyi cemeti. ⎙] Ekor mungkin berfungsi sebagai pengimbang untuk leher. Tulang belakang ekor mempunyai rasuk berganda (oleh itu dinamakan Diplodocus: rasuk berganda) yang mungkin telah melindungi saluran darah daripada dihancurkan jika ekor ditekan ke tanah.

Seperti kebanyakan sauropoda, "kaki" hadapan Diplodocus sangat diubah suai, dengan jari dan tulang tangan tersusun tegak, berbentuk ladam dalam keratan rentas. Diplodocus tidak mempunyai cakar pada semua kecuali satu jari kaki anggota hadapan, dan cakar ini agak besar berbanding sauropoda lain, rata dari sisi ke sisi, dan terlepas dari tulang tangan. Peranan cakar berkemahiran ganjil ini tidak diketahui. ⎚]


Kandungan

Antara sauropod yang paling terkenal, Diplodocus adalah haiwan yang sangat besar, berleher panjang, berkaki empat, dengan ekor yang panjang seperti cambuk. Kaki depan mereka lebih pendek sedikit daripada anggota belakang mereka, menyebabkan postur mendatar. Struktur rangka haiwan berleher panjang, berekor panjang ini disokong oleh empat kaki tegap telah dibandingkan dengan jambatan gantung. [8] Malah, Diplodocus carnegii kini merupakan salah satu dinosaur terpanjang yang diketahui dari rangka lengkap, [8] dengan jumlah panjang 24 meter (79 kaki). [9] Anggaran jisim moden untuk Diplodocus carnegii cenderung berada dalam julat 11–14.8-metrik-tan (12.1–16.3-tan pendek). [9] [10] [11]

Diplodocus hallorum, yang diketahui daripada sisa separa, lebih besar, dan dianggarkan bersaiz empat ekor gajah. [12] Apabila pertama kali diterangkan pada tahun 1991, penemu David Gillette mengira ia mungkin mempunyai panjang sehingga 52 m (171 kaki), [13] menjadikannya dinosaur yang paling lama diketahui (tidak termasuk yang diketahui dari mayat yang sangat miskin, seperti Amphicoelias). Beberapa anggaran berat pada masa ini berjulat setinggi 113 tan metrik (125 tan pendek). Anggaran panjang kemudiannya disemak ke bawah kepada 33–33.5 m (108–110 kaki) dan kemudian kepada 32 m (105 kaki) [14] [15] [9] [16] berdasarkan penemuan yang menunjukkan bahawa Gillette pada asalnya telah tersasar vertebra 12–19 sebagai vertebra 20–27. Yang hampir lengkap Diplodocus carnegii rangka di Muzium Sejarah Semula Jadi Carnegie di Pittsburgh, Pennsylvania, dengan anggaran saiz D. hallorum kebanyakannya berasaskan, juga didapati mempunyai vertebra ekor ke-13 berasal dari dinosaur lain, membuang anggaran saiz untuk D. hallorum lebih jauh. Manakala dinosaur seperti Supersaurus mungkin lebih lama, sisa fosil haiwan ini hanya serpihan. [17]

Diplodocus mempunyai ekor yang sangat panjang, terdiri daripada kira-kira 80 vertebra ekor, [18] yang hampir dua kali ganda bilangan beberapa sauropoda terdahulu yang ada pada ekornya (seperti Shunosaurus dengan 43), dan jauh lebih banyak daripada yang dimiliki oleh makronarian kontemporari (seperti Camarasaurus dengan 53). Beberapa spekulasi wujud sama ada ia mungkin mempunyai fungsi defensif [19] atau bunyi bising (dengan memecahkannya seperti coachwhip). [20] Ekor mungkin berfungsi sebagai pengimbang untuk leher. Bahagian tengah ekor mempunyai "rasuk berganda" (tulang chevron berbentuk aneh di bahagian bawah, yang memberikan Diplodocus namanya). Mereka mungkin telah memberikan sokongan untuk vertebra, atau mungkin menghalang saluran darah daripada dihancurkan jika ekor berat haiwan itu menekan ke tanah. "Rasuk berganda" ini juga dilihat dalam beberapa dinosaur yang berkaitan. Tulang Chevron dalam bentuk khusus ini pada mulanya dipercayai unik Diplodocus sejak itu mereka telah ditemui dalam ahli keluarga diplodocid yang lain serta dalam sauropod bukan diplodocid, seperti Mamenchisaurus. [21]

Seperti sauropod lain, manus ("kaki" depan). Diplodocus sangat diubah suai, dengan jari dan tulang tangan disusun menjadi lajur menegak, berbentuk ladam dalam keratan rentas. Diplodocus tidak mempunyai cakar pada semua kecuali satu digit anggota hadapan, dan cakar ini adalah luar biasa besar berbanding sauropoda lain, diratakan dari sisi ke sisi, dan terlepas dari tulang tangan. Fungsi cakar yang luar biasa khusus ini tidak diketahui. [22]

Tiada tengkorak pernah ditemui yang boleh dikatakan kepunyaan dengan yakin Diplodocus, walaupun tengkorak diplodocid lain berkait rapat dengan Diplodocus (seperti Galeamopus) terkenal. Tengkorak diplodocid adalah sangat kecil berbanding dengan saiz haiwan ini. Diplodocus mempunyai gigi kecil seperti 'pasak' yang menghala ke hadapan dan hanya terdapat di bahagian anterior rahang. [23] Ruang otaknya kecil. Leher terdiri daripada sekurang-kurangnya 15 vertebra dan mungkin dipegang selari dengan tanah dan tidak dapat dinaikkan jauh melepasi mendatar. [24]

Suntingan Kulit

Penemuan kesan kulit diplodocid separa pada tahun 1990 menunjukkan bahawa sesetengah spesies mempunyai duri keratin yang sempit dan runcing, sama seperti pada iguana dan sehingga 18 sentimeter (7.1 in) panjang, pada bahagian "whiplash" ekor mereka, dan mungkin di sepanjang. belakang dan leher juga, seperti hadrosaurid. [25] [26] Duri telah dimasukkan ke dalam banyak pembinaan semula baru-baru ini Diplodocus, terutamanya Berjalan dengan Dinosaur. [27] Penerangan asal duri menyatakan bahawa spesimen di Kuari Howe berhampiran Shell, Wyoming dikaitkan dengan sisa rangka dari diplodocid yang tidak dijelaskan "menyerupai Diplodocus dan Barosaurus." [25] Spesimen dari kuari ini telah dirujuk Kaatedocus siberi dan Barosaurus sp., bukannya Diplodocus. [6] [28]

Kulit fosil daripada Diplodocus sp., ditemui di Kuari Hari Ibu, mempamerkan beberapa jenis bentuk skala termasuk segi empat tepat, poligon, kerikil, ovoid, kubah dan globular. Skala ini terdiri daripada saiz dan bentuk bergantung pada lokasinya pada integumen, yang terkecil mencapai kira-kira 1mm manakala yang terbesar 10 mm. Beberapa skala ini menunjukkan orientasi yang mungkin menunjukkan di mana ia berada pada badan. Sebagai contoh, sisik ovoid berorientasikan rapat berkumpul dan kelihatan serupa dengan sisik dalam reptilia moden yang terletak di bahagian dorsal. Satu lagi orientasi pada fosil terdiri daripada barisan melengkung skala segi empat sama yang mengganggu corak skala poligon berdekatan. Adalah diperhatikan bahawa barisan skala melengkung ini kelihatan serupa dengan orientasi skala yang dilihat di sekitar anggota badan buaya, menunjukkan bahawa kawasan ini mungkin juga berasal dari sekitar anggota pada Diplodocus. Fosil kulit itu sendiri bersaiz kecil, mencapai panjang kurang daripada 70 cm. Oleh kerana jumlah kepelbagaian skala yang besar dilihat dalam kawasan yang begitu kecil, serta skala yang lebih kecil berbanding dengan fosil skala diplodocid lain, dan kehadiran bahan kecil dan berpotensi "juvana" di Kuari Hari Ibu, ia dihipotesiskan bahawa kulit berasal dari kecil atau bahkan "juvana" Diplodocus. [29]

Beberapa spesies Diplodocus telah diterangkan antara 1878 dan 1924. Rangka pertama ditemui di Cañon City, Colorado, oleh Benjamin Mudge dan Samuel Wendell Williston pada tahun 1877, dan dinamakan Diplodocus longus ('long double-beam') oleh ahli paleontologi Othniel Charles Marsh pada tahun 1878. [30] Walaupun bukan spesies jenis, D. carnegii adalah spesies yang paling terkenal dan paling terkenal kerana bilangan besar rangka rangkanya di muzium di seluruh dunia. [21] Diplodocus mayat telah ditemui sejak itu dalam Pembentukan Morrison di bahagian barat negeri Colorado, Utah, Montana, dan Wyoming A.S.. Fosil haiwan ini adalah perkara biasa, kecuali tengkorak, yang tidak pernah ditemui dengan rangka yang lengkap. D. hayi, dikenali daripada rangka separa dan tengkorak yang ditemui oleh William H. Utterback pada tahun 1902 berhampiran Sheridan, Wyoming, telah diterangkan pada tahun 1924. [31] Pada tahun 2015, ia dinamakan semula sebagai genus yang berasingan Galeamopus, dan beberapa lagi Diplodocus spesimen telah dirujuk kepada genus itu, tidak meninggalkan yang pasti Diplodocus tengkorak dikenali. [6]

Dua genera sauropod Formasi Morrison Diplodocus dan Barosaurus mempunyai tulang anggota badan yang hampir sama. Pada masa lalu, banyak tulang anggota terpencil dikaitkan secara automatik Diplodocus, tetapi mungkin, sebenarnya, telah menjadi milik Barosaurus. [32] Tinggalan fosil Diplodocus telah dipulihkan daripada zon stratigrafi 5 Formasi Morrison. [33]

Spesies yang sah Edit

  • D. carnegii (juga dieja D. carnegiei), dinamakan sempena Andrew Carnegie, adalah yang paling terkenal, terutamanya disebabkan rangka hampir lengkap yang dikenali sebagai Dippy (spesimen CM 84) yang dikumpulkan oleh Jacob Wortman, dari Muzium Sejarah Semula Jadi Carnegie di Pittsburgh, Pennsylvania dan diterangkan serta dinamakan oleh John Bell Hatcher pada tahun 1901. [34] Ini telah dipertimbangkan semula sebagai spesies-jenis untuk Diplodocus. [35]
  • D. hallorum, pertama kali diterangkan pada tahun 1991 oleh Gillette sebagai Seismosaurus halli daripada rangka separa yang terdiri daripada vertebra, pelvis dan rusuk, spesimen NMMNH P-3690, ditemui pada tahun 1979. [36] Oleh kerana nama khusus itu menghormati dua orang, Jim dan Ruth Hall, George Olshevsky kemudiannya mencadangkan untuk mengubah nama itu sebagai S. hallorum, menggunakan kata jamak genitif wajib Gillette kemudiannya mengubah nama itu, [13] yang penggunaannya telah diikuti oleh orang lain, termasuk Carpenter (2006). [14] Pada tahun 2004, pembentangan pada persidangan tahunan Persatuan Geologi Amerika membuat kes untuk Seismosaurus menjadi sinonim muda daripada Diplodocus. [37] Ini diikuti dengan penerbitan yang lebih terperinci pada tahun 2006, yang bukan sahaja menamakan semula spesies Diplodocus hallorum, tetapi juga membuat spekulasi bahawa ia boleh terbukti sama dengan D. longus. [38] Kedudukan yang D. hallorum harus dianggap sebagai spesimen D. longus juga diambil oleh pengarang huraian semula Supersaurus, menyangkal hipotesis sebelumnya bahawa Seismosaurus dan Supersaurus kita serupa. [39] Analisis 2015 tentang hubungan diplodocid menyatakan bahawa pendapat ini adalah berdasarkan spesimen yang dirujuk yang lebih lengkap daripada D. longus. Penulis analisis ini membuat kesimpulan bahawa spesimen tersebut sememangnya spesies yang sama dengan D. hallorum, tetapi itu D. longus itu sendiri ialah a nomen dubium. [6]

Nomina dubia (spesies diragui) Edit

  • D. longus, spesies jenis, dikenali daripada dua vertebra ekor yang lengkap dan beberapa serpihan dari Formasi Morrison (Kuari Felch) Colorado. Walaupun beberapa spesimen yang lebih lengkap telah dikaitkan dengan D. longus, [40] analisis terperinci telah mencadangkan bahawa fosil asal tidak mempunyai ciri yang diperlukan untuk membolehkan perbandingan dengan spesimen lain. Atas sebab ini, ia telah dianggap a nomen dubium, yang bukan situasi yang ideal untuk jenis spesies genus yang terkenal seperti Diplodocus. Petisyen kepada Suruhanjaya Antarabangsa mengenai Tatanama Zoologi sedang dipertimbangkan yang dicadangkan untuk dibuat D. carnegii spesies jenis baru. [6][35] Cadangan ini telah ditolak oleh ICZN dan D. longus telah dikekalkan sebagai spesies jenis. [41]
  • D. lacustris ("tasik") ialah a nomen dubium, dinamakan oleh Marsh pada tahun 1884 berdasarkan spesimen YPM 1922 yang ditemui oleh Arthur Lakes, terdiri daripada muncung dan rahang atas haiwan yang lebih kecil dari Morrison, Colorado. [42] Kini mayat ini dipercayai berasal daripada haiwan yang belum matang, bukannya daripada spesies yang berasingan. [43] Pada tahun 2015, telah disimpulkan bahawa spesimen itu sebenarnya milik Camarasaurus. [6]

Diplodocus ialah kedua-dua jenis genus, dan memberikan namanya kepada, Diplodocidae, keluarga di mana ia tergolong. [42] Ahli keluarga ini, walaupun masih besar, mempunyai binaan yang nyata lebih langsing daripada sauropoda lain, seperti titanosaur dan brachiosaur. Kesemuanya dicirikan oleh leher dan ekor yang panjang dan postur mendatar, dengan anggota hadapan lebih pendek daripada anggota belakang. Diplodocids berkembang di Jurassic Akhir Amerika Utara dan mungkin Afrika. [18]

Sebuah subfamili, Diplodocinae, telah didirikan untuk memasukkan Diplodocus dan saudara terdekatnya, termasuk Barosaurus. Lebih jauh berkaitan adalah yang sezaman Apatosaurus, yang masih dianggap sebagai diplodocid, walaupun bukan diplodocine, kerana ia adalah ahli subfamili kakak Apatosaurinae. [44] [45] Portugis Dinheirosaurus dan orang Afrika Tornieria juga telah dikenal pasti sebagai saudara terdekat kepada Diplodocus oleh beberapa pengarang. [46] [47] Diplodocoidea terdiri daripada diplodocids, serta dicraeosaurids, rebbachisaurid, Suuwassea, [44] [45] Amphicoelias [47] dan mungkin Haplocanthosaurus, [48] dan/atau nemegtosaurids. [49] Klad ini ialah kumpulan saudara kepada Macronaria (camarasaurid, brachiosaurid dan titanosauria). [48] ​​[49]

Kladogram Diplodocidae selepas Tschopp, Mateus, dan Benson (2015) di bawah: [6]

Diplodocus carnegii

Diplodocus hallorum

Oleh kerana banyak sisa rangka, Diplodocus adalah salah satu dinosaur terbaik yang dikaji. Banyak aspek gaya hidupnya telah menjadi subjek pelbagai teori selama ini. [21] Perbandingan antara cincin scleral diplodocines dan burung dan reptilia moden menunjukkan bahawa mereka mungkin katemeral, aktif sepanjang hari pada selang masa yang singkat. [50]

Marsh dan kemudian Hatcher [51] mengandaikan bahawa haiwan itu adalah akuatik, kerana kedudukan bukaan hidungnya di puncak tengkorak. Tingkah laku akuatik yang serupa biasanya digambarkan untuk sauropoda besar lain, seperti Brachiosaurus dan Apatosaurus. Kajian 1951 oleh Kenneth A.Kermack menunjukkan bahawa sauropod mungkin tidak dapat bernafas melalui lubang hidungnya apabila seluruh badannya tenggelam, kerana tekanan air pada dinding dada akan menjadi terlalu besar. [52] Sejak tahun 1970-an, konsensus umum mempunyai sauropoda sebagai haiwan darat yang kukuh, melayari pokok, paku, dan semak. [53]

Para saintis telah membahaskan bagaimana sauropod dapat bernafas dengan saiz badan yang besar dan leher yang panjang, yang akan meningkatkan jumlah ruang mati. Mereka berkemungkinan mempunyai sistem pernafasan burung, yang lebih cekap daripada sistem mamalia dan reptilia. Pembinaan semula leher dan toraks Diplodocus menunjukkan pneumatik yang hebat, yang boleh memainkan peranan dalam pernafasan seperti yang berlaku pada burung. [54]

Suntingan Postur

Penggambaran Diplodocus postur telah berubah dengan ketara selama bertahun-tahun. Sebagai contoh, pembinaan semula klasik 1910 oleh Oliver P. Hay menggambarkan dua Diplodocus dengan anggota badan seperti biawak yang terhampar di tebing sungai. Hay berhujah bahawa Diplodocus mempunyai gaya berjalan yang luas, seperti biawak dengan kaki yang terhampar luas, [56] dan disokong oleh Gustav Tornier. Hipotesis ini dipertikaikan oleh William Jacob Holland, yang menunjukkan bahawa luas Diplodocus akan memerlukan parit untuk menarik perutnya. [57] Penemuan tapak kaki sauropod pada tahun 1930-an akhirnya meletakkan teori Hay untuk berehat. [53]

Kemudian, diplodocids sering digambarkan dengan leher mereka diangkat tinggi di udara, membolehkan mereka merumput dari pokok yang tinggi. Kajian melihat morfologi leher sauropod telah membuat kesimpulan bahawa postur neutral Diplodocus leher adalah hampir mendatar, bukannya menegak, dan saintis seperti Kent Stevens telah menggunakan ini untuk berpendapat bahawa sauropod termasuk Diplodocus tidak mengangkat kepala mereka jauh melebihi paras bahu. [58] [59] Ligamen nuchal mungkin telah memegang leher dalam kedudukan ini. [58] Kajian pada tahun 2009 mendapati bahawa semua tetrapod kelihatan memegang pangkal leher mereka pada sambungan menegak maksimum yang mungkin apabila berada dalam postur biasa, berjaga-jaga, dan berpendapat bahawa perkara yang sama akan berlaku untuk sauropod tanpa sebarang ciri unik yang tidak diketahui yang ditetapkan. anatomi tisu lembut leher mereka selain daripada haiwan lain. Kajian itu menemui kesilapan dengan andaian Stevens mengenai julat pergerakan yang berpotensi dalam leher sauropod, dan berdasarkan membandingkan rangka dengan haiwan hidup kajian itu juga berpendapat bahawa tisu lembut boleh meningkatkan fleksibiliti lebih daripada yang dicadangkan oleh tulang sahaja. Atas sebab-sebab ini mereka berhujah bahawa Diplodocus akan memegang lehernya pada sudut yang lebih tinggi daripada kajian terdahulu telah membuat kesimpulan. [60]

Seperti dengan genus yang berkaitan Barosaurus, leher yang sangat panjang Diplodocus adalah punca banyak kontroversi di kalangan saintis. Kajian Universiti Columbia 1992 mengenai struktur leher diplodocid menunjukkan bahawa leher terpanjang memerlukan jantung 1.6 tan - sepersepuluh daripada berat badan haiwan itu. Kajian itu mencadangkan bahawa haiwan seperti ini akan mempunyai "jantung" tambahan asas di leher mereka, yang tujuannya hanya untuk mengepam darah ke "jantung" seterusnya. [8] Sesetengah berpendapat bahawa postur hampir mendatar kepala dan leher akan menghapuskan masalah membekalkan darah ke otak, kerana ia tidak akan dinaikkan. [24]

Diet dan pemakanan Edit

Diplodocines mempunyai gigi yang sangat luar biasa berbanding dengan sauropod lain. Mahkotanya panjang dan langsing, dan elips dalam keratan rentas, manakala puncaknya membentuk titik segi tiga yang tumpul. [23] Faset haus yang paling menonjol adalah pada puncak, walaupun tidak seperti semua corak haus lain yang diperhatikan dalam sauropod, corak haus diplodocine berada di bahagian labial (pipi) kedua-dua gigi atas dan bawah. [23] Ini membayangkan bahawa mekanisme pemakanan bagi Diplodocus dan diplodosid lain secara radikal berbeza daripada sauropod lain. Pelucutan cawangan unilateral adalah tingkah laku pemakanan yang paling mungkin Diplodocus, [61] [62] [63] kerana ia menerangkan corak haus luar biasa gigi (datang daripada sentuhan gigi-makanan). Dalam pelucutan cawangan unilateral, satu baris gigi akan digunakan untuk menanggalkan dedaun dari batang, manakala satu lagi akan bertindak sebagai panduan dan penstabil. Dengan kawasan preorbital (di hadapan mata) yang memanjang pada tengkorak, bahagian batang yang lebih panjang boleh dilucutkan dalam satu tindakan. [23] Juga, gerakan palinal (ke belakang) rahang bawah boleh menyumbang dua peranan penting kepada tingkah laku penyusuan: (1) jurang yang meningkat, dan (2) membenarkan pelarasan halus kedudukan relatif baris gigi, mewujudkan tindakan pelucutan lancar. [23]

Muda et al. (2012) menggunakan pemodelan biomekanikal untuk mengkaji prestasi tengkorak diplodocine. Disimpulkan bahawa cadangan bahawa giginya digunakan untuk melucutkan kulit kayu tidak disokong oleh data, yang menunjukkan bahawa di bawah senario itu, tengkorak dan gigi akan mengalami tekanan yang melampau. Hipotesis pelucutan dahan dan/atau gigitan ketepatan kedua-duanya ditunjukkan sebagai tingkah laku pemakanan yang munasabah secara biomekanik. [64] Gigi diplodocine juga sentiasa diganti sepanjang hayat mereka, biasanya dalam masa kurang daripada 35 hari, seperti yang ditemui oleh Michael D'Emic et al. Dalam setiap soket gigi, sebanyak lima gigi ganti sedang berkembang untuk menggantikan yang seterusnya. Kajian terhadap gigi juga mendedahkan bahawa ia lebih suka tumbuh-tumbuhan yang berbeza daripada sauropoda Morrison yang lain, seperti Camarasaurus. Ini mungkin lebih baik membenarkan pelbagai spesies sauropod wujud tanpa persaingan. [65]

Fleksibiliti daripada Diplodocus leher diperdebatkan tetapi ia sepatutnya dapat melayari dari paras rendah kepada kira-kira 4 m (13 kaki) apabila merangkak. [24] [58] Walau bagaimanapun, kajian telah menunjukkan bahawa pusat jisim bagi Diplodocus adalah sangat dekat dengan soket pinggul [66] [67] ini bermakna itu Diplodocus boleh naik ke postur bipedal dengan sedikit usaha. Ia juga mempunyai kelebihan menggunakan ekornya yang besar sebagai 'prop' yang membolehkan postur tripod yang sangat stabil. Dalam postur tripodal Diplodocus berpotensi meningkatkan ketinggian makanannya sehingga kira-kira 11 m (36 kaki). [67] [68]

Pelbagai pergerakan leher juga akan membolehkan kepala meragut di bawah paras badan, menyebabkan beberapa saintis membuat spekulasi sama ada Diplodocus diragut pada tumbuhan air terendam, dari tebing sungai. Konsep postur makan ini disokong oleh panjang relatif anggota hadapan dan belakang. Tambahan pula, giginya yang seperti pasak mungkin telah digunakan untuk memakan tumbuhan air lembut. [58] Matthew Cobley et al. (2013) mempertikaikan ini, mendapati bahawa otot besar dan tulang rawan akan mempunyai pergerakan leher yang terhad. Mereka menyatakan bahawa julat pemakanan untuk sauropod seperti Diplodocus adalah lebih kecil daripada yang dipercayai sebelum ini dan haiwan itu mungkin terpaksa menggerakkan seluruh badan mereka ke kawasan akses yang lebih baik di mana mereka boleh melihat tumbuh-tumbuhan. Oleh itu, mereka mungkin telah menghabiskan lebih banyak masa mencari makanan untuk memenuhi keperluan tenaga minimum mereka. [69] [70] Kesimpulan Cobley et al. telah dipertikaikan pada tahun 2013 dan 2014 oleh Mike Taylor, yang menganalisis jumlah dan kedudukan rawan intervertebral untuk menentukan fleksibiliti leher Diplodocus dan Apatosaurus. Taylor mendapati bahawa leher Diplodocus adalah sangat fleksibel, dan Cobley itu et al. adalah tidak betul, dalam fleksibiliti seperti yang tersirat oleh tulang adalah kurang daripada realiti. [71]

Pada tahun 2010, Whitlock et al. menggambarkan tengkorak juvana pada masa yang dirujuk Diplodocus (CM 11255) yang sangat berbeza daripada tengkorak dewasa daripada genus yang sama: muncungnya tidak tumpul dan giginya tidak terhad pada bahagian hadapan muncung. Perbezaan ini menunjukkan bahawa orang dewasa dan juvana memberi makan secara berbeza. Perbezaan ekologi sedemikian antara orang dewasa dan juvana tidak pernah diperhatikan sebelum ini dalam sauropodomorphs. [72]

Pembiakan dan pertumbuhan Edit

Walaupun leher panjang secara tradisinya ditafsirkan sebagai penyesuaian pemakanan, ia juga dicadangkan [73] bahawa leher bersaiz besar Diplodocus dan saudara-maranya mungkin terutamanya paparan seksual, dengan mana-mana faedah pemakanan lain akan datang kedua. Kajian 2011 menafikan idea ini secara terperinci. [74]

Walaupun tiada bukti menunjukkan Diplodocus tabiat bersarang, sauropod lain, seperti titanosaurian Saltasaurus, telah dikaitkan dengan tapak bersarang. [75] [76] Tapak bersarang titanosaurian menunjukkan bahawa mereka mungkin telah bertelur secara komunal di atas kawasan yang luas dalam banyak lubang cetek, setiap satu ditutupi dengan tumbuh-tumbuhan. Diplodocus mungkin telah melakukan perkara yang sama. Dokumentari itu Berjalan dengan Dinosaur menggambarkan seorang ibu Diplodocus menggunakan ovipositor untuk bertelur, tetapi ia adalah spekulasi tulen di pihak pengarang dokumentari. [27] Untuk Diplodocus dan sauropoda lain, saiz cengkaman dan telur individu adalah sangat kecil untuk haiwan besar itu. Ini nampaknya merupakan penyesuaian kepada tekanan pemangsa, kerana telur yang besar akan memerlukan masa inkubasi yang lebih lama dan dengan itu akan berisiko lebih besar. [77]

Berdasarkan beberapa kajian histologi tulang, Diplodocus, bersama-sama dengan sauropod lain, berkembang pada kadar yang sangat cepat, mencapai kematangan seksual dalam tempoh lebih sedekad, dan terus berkembang sepanjang hayat mereka. [78] [79] [80]

Formasi Morrison ialah jujukan sedimen marin dan aluvium cetek yang, menurut pentarikhan radiometrik, berkisar antara 156.3 juta tahun (Ma) di pangkalnya, [81] dan 146.8 juta tahun di bahagian atas, [82] yang meletakkannya pada peringkat akhir Oxfordian, Kimmeridgian, dan awal Tithonian pada zaman Jurassic Akhir. Pembentukan ini ditafsirkan sebagai persekitaran separa kering dengan musim basah dan kering yang berbeza. Lembangan Morrison, tempat dinosaur hidup, terbentang dari New Mexico ke Alberta dan Saskatchewan, dan terbentuk apabila pelopor ke Banjaran Hadapan Pergunungan Rocky mula menolak ke barat. Mendapan dari lembangan saliran mereka yang menghadap ke timur dibawa oleh sungai dan sungai dan dimendapkan di tanah pamah, tasik, saluran sungai, dan dataran banjir yang berpaya. [83] Formasi ini serupa umurnya dengan Formasi Lourinha di Portugal dan Formasi Tendaguru di Tanzania. [84]

Formasi Morrison merekodkan persekitaran dan masa yang dikuasai oleh dinosaur sauropod gergasi. [85] Dinosaur yang dikenali dari Morrison termasuk theropod Ceratosaurus, Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Allosaurus dan Torvosaurus, sauropod Apatosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus, dan Diplodocus, dan ornithischians Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus dan Stegosaurus. [86] Diplodocus biasanya ditemui di tapak yang sama seperti Apatosaurus, Allosaurus, Camarasaurus, dan Stegosaurus. [87] Allosaurus menyumbang 70 hingga 75% daripada spesimen theropod dan berada di paras trofik teratas siratan makanan Morrison. [88] Banyak dinosaur Formasi Morrison adalah genera yang sama seperti yang dilihat dalam batu Portugis Formasi Lourinha (terutamanya Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus, dan Stegosaurus), atau mempunyai rakan sejawat rapat (Brachiosaurus dan Lusotitan, Camptosaurus dan Draconyx). [84] Vertebrata lain yang berkongsi persekitaran paleo ini termasuk ikan bersirip sinar, katak, salamander, penyu seperti Dorsetochelys, sphenodonts, biawak, buaya darat dan akuatik seperti Hoplosuchus, dan beberapa spesies pterosaurus seperti Harpactognathus dan Mesadactylus. Kerang bivalvia dan siput akuatik juga biasa. Flora zaman itu telah didedahkan oleh fosil alga hijau, kulat, lumut, ekor kuda, sikas, ginkgo, dan beberapa keluarga konifer. Tumbuh-tumbuhan berbeza-beza daripada hutan pokok paku-pakis di tepi sungai, dan paku-pakis (hutan galeri), kepada savana pakis dengan pokok sekali-sekala seperti Araucaria-seperti konifer Brachyphyllum. [89]

Diplodocus telah menjadi dinosaur yang terkenal dan banyak digambarkan kerana ia telah dipamerkan di lebih banyak tempat berbanding dinosaur sauropod yang lain. [90] Sebahagian besar daripada ini mungkin disebabkan oleh kekayaan sisa rangka dan status bekas sebagai dinosaur terpanjang.

Pendermaan banyak coran rangka "Dippy" yang dipasang oleh industrialis Andrew Carnegie kepada penguasa di seluruh dunia pada awal abad ke-20 [91] banyak membantu membiasakannya kepada orang di seluruh dunia. Pelakon daripada Diplodocus rangka masih dipamerkan di banyak muzium di seluruh dunia, termasuk D. carnegii dalam beberapa institusi. [53]

Projek ini, bersama-sama dengan kaitannya dengan 'sains besar', kedermawanan, dan kapitalisme, menarik perhatian ramai di Eropah. Mingguan satira Jerman Kladderadatsch menumpukan puisi kepada dinosaur:

Auch ein viel älterer Herr noch muß
Den Wanderburschen spielen
Er is genannt Diplodocus
und zählt zu den Fossilen
Herr Carnegie verpackt ihn froh
Dalam riesengroße Archen
Und schickt als Geschenk ihn so
Seorang mehrere Monarchen [92]
Tetapi seorang lelaki yang lebih tua
Nampak sendiri terpaksa merayau
Dia pergi dengan nama Diplodocus
Dan tergolong dalam kalangan fosil
Encik Carnegie membungkusnya dengan gembira
Ke dalam bahtera gergasi
Dan menghantarnya sebagai hadiah
Kepada beberapa raja

"Le diplodocus" menjadi istilah generik untuk sauropod dalam bahasa Perancis, sama seperti "brontosaur" dalam bahasa Inggeris. [93]

D. longus dipamerkan Muzium Senckenberg di Frankfurt (rangka yang terdiri daripada beberapa spesimen, didermakan pada tahun 1907 oleh Muzium Sejarah Alam Amerika), Jerman. [94] [95] Rangka yang dipasang dan lebih lengkap daripada D. longus berada di Muzium Sejarah Semula Jadi Negara Smithsonian di Washington, DC, [96] manakala rangka terpasang D. hallorum (yang sebelum ini Seismosaurus), yang mungkin sama dengan D. longus, boleh didapati di Muzium Sejarah dan Sains Semula Jadi New Mexico. [97]

Pemuzik tarian Diplo memperoleh namanya daripada dinosaur. [98]

Sebuah mesin perang (kapal darat) dari WW1 bernama mesin Boirault telah direka pada tahun 1915, kemudian dianggap tidak praktikal dan oleh itu diberi nama panggilan "Diplodocus militaris". [99]

  1. ^ Ulrich Merkl (25 November 2015). Dinomania: The Lost Art of Winsor McCay, The Secret Origins of King Kong, and the Desire to Destroy New York. Buku Fantagrafik. ISBN978-1-60699-840-3 . Walaupun ia hampir gagal memenangi perlumbaan dengan Muzium Sejarah Semula Jadi New York pada tahun 1905, Diplodocus carnegii adalah rangka dinosaur yang paling terkenal hari ini, disebabkan oleh banyaknya pelakon di muzium di seluruh dunia
  2. ^ Breithaupt, Brent H, Penemuan dan kehilangan Brontosaurus giganteus "kolossal" dari medan fosil Wyoming (AS) dan peristiwa yang membawa kepada penemuan Diplodocus carnegii: dinosaur dipasang pertama di Semenanjung Iberia, VI Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, 5–7 September 2013, hlm.49: ""Dippy" ialah dinosaur yang paling banyak dilihat dan paling terkenal pernah ditemui."
  3. ^ abc
  4. Simpson, John Edmund Weiner, eds. (1989). Kamus Inggeris Oxford (edisi ke-2). Oxford: Oxford University Press. ISBN978-0-19-861186-8 .
  5. ^ ab
  6. Pickett, Joseph P., ed. (2000). Kamus Warisan Amerika Bahasa Inggeris (edisi ke-4). Boston: Syarikat Houghton Mifflin. ISBN978-0-395-82517-4 .
  7. ^
  8. "diplodocus". Kamus Etimologi Dalam Talian.
  9. ^ abcdefg
  10. Tschopp, E. Mateus, O. V. Benson, R. B. J. (2015). "Analisis filogenetik peringkat spesimen dan semakan taksonomi Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC4393826 . PMID25870766.
  11. ^
  12. Turner, C.E. Peterson, F. (2004). "Pembinaan semula ekosistem Pupus Formasi Jurassic Morrison Atas—suatu sintesis". Geologi Sedimen. 167 (3–4): 309–355. Bibcode:2004SedG..167..309T. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.009.
  13. ^ abc
  14. Lambert D. (1993). Buku Dinosaur Terbaik. Penerbitan DK. ISBN978-0-86438-417-1 .
  15. ^ abc
  16. Paul, Gregory S. (2016). Panduan Padang Princeton untuk Dinosaur . Princeton University Press. ISBN978-0-691-13720-9 .
  17. ^ Foster, J.R. (2003). Analisis Paleoekologi Fauna Vertebrata Formasi Morrison (Upper Jurassic), Wilayah Gunung Rocky, A.S. Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico:Albuquerque, New Mexico. Buletin 23.
  18. ^
  19. Benson, R. B. J. Campione, N. S. E. Carrano, M. T. Mannion, P. D. Sullivan, C. Upchurch, P. Evans, D. C. (2014). "Kadar Evolusi Jisim Badan Dinosaur Menunjukkan 170 Juta Tahun Inovasi Ekologi Berkekalan pada Keturunan Batang Burung". PLOS Biologi. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC4011683 . PMID24802911.
  20. ^
  21. Holtz, Thomas R., Jr. Rey, Luis V. (2011). Dinosaur: ensiklopedia paling lengkap dan terkini untuk pencinta dinosaur dari semua peringkat umur (Lampiran Musim Sejuk 2011) . New York: Rumah Rawak. ISBN978-0-375-82419-7 .
  22. ^ ab Gillette, D.D., 1994, Seismosaurus: Pengoncang Bumi. New York, Columbia University Press, 205 hlm
  23. ^ ab Tukang Kayu, K. (2006). "Terbesar daripada yang besar: penilaian semula kritikal mega-sauropod Amphicoelias fragilimus." Dalam Foster, J.R. dan Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontologi dan Geologi Pembentukan Morrison Jurassic Atas. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico 36: 131–138.
  24. ^
  25. Herne, Matthew C. Lucas, Spencer G. (2006). "Seismosaurus hallorum: Pembinaan semula Osteologi daripada holotype". Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. 36.
  26. ^
  27. "Yang terbesar dari yang besar". Skeletaldrawing.com. 14 Jun 2013 . Dicapai pada 26 Mei 2016.
  28. ^ Wedel, M.J. dan Cifelli, R.L. Sauroposeidon: Gergasi Asli Oklahoma. 2005. Nota Geologi Oklahoma 65:2.
  29. ^ ab
  30. Wilson JA (2005). "Tinjauan Keseluruhan Filogeni dan Evolusi Sauropod". Dalam Rogers KA, Wilson JA (eds.). Sauropod: Evolusi dan Paleobiologi. Akhbar Universiti Indiana. ms 15–49. ISBN978-0-520-24623-2 .
  31. ^
  32. Holland WJ (1915). "Kepala dan Ekor: beberapa nota yang berkaitan dengan struktur dinosaur sauropod". Sejarah Muzium Carnegie. 9: 273–278.
  33. ^
  34. Myhrvold NP, Currie PJ (1997). "Sauropod supersonik? Dinamik ekor dalam diplodosid". Paleobiologi. 23 (4): 393–409. doi:10.1017/s0094837300019801.
  35. ^ abc
  36. Benton, Michael J. (2012). Kehidupan Prasejarah. Dorling Kindersley. ms 268–269. ISBN978-0-7566-9910-9 .
  37. ^
  38. Bonnan, M. F. (2003). "Evolusi bentuk manus dalam dinosaur sauropod: implikasi untuk morfologi berfungsi, orientasi kaki depan, dan filogeni". Jurnal Paleontologi Vertebrata. 23 (3): 595–613. doi:10.1671/A1108. S2CID85667519.
  39. ^ abcde
  40. Upchurch, P. Barrett, P.M. (2000). "Evolusi mekanisme pemakanan sauropod". Dalam Sues, Hans Dieter (ed.). Evolusi Herbivori dalam Vertebrata Terestrial. Cambridge University Press. ISBN978-0-521-59449-3 .
  41. ^ abc
  42. Stevens, K.A. Parrish, J.M. (1999). "Postur leher dan tabiat pemakanan dua dinosaur sauropod Jurassic". Sains. 284 (5415): 798–800. Bibcode:1999Sci. 284..798S. doi:10.1126/sains.284.5415.798. PMID10221910.
  43. ^ ab
  44. Czerkas, S. A. (1993). "Penemuan duri dermal mendedahkan rupa baharu untuk dinosaur sauropod". Geologi. 20 (12): 1068–1070. Bibcode:1992Geo. 20.1068C. doi:10.1130/0091-7613(1992)020<1068:dodsra>2.3.co2.
  45. ^ Czerkas, S. A. (1994). "Sejarah dan tafsiran kesan kulit sauropod." Dalam Aspek Paleobiologi Sauropod (M. G. Lockley, V. F. dos Santos, C. A. Meyer, dan A. P. Hunt, Eds.), GaiaNo 10. (Lisbon, Portugal).
  46. ^ ab Haines, T., James, J. Time of the TitansArkib pada 31 Oktober 2013, di Wayback Machine. ABC Dalam Talian.
  47. ^
  48. Tschopp, E. Mateus, O. V. (2012). "Tengkorak dan leher sauropod flagellicaudatan baru dari Formasi Morrison dan implikasinya untuk evolusi dan ontogeni dinosaur diplodocid". Jurnal Palaeontologi Sistematik. 11 (7): 1. doi:10.1080/14772019.2012.746589. hdl: 2318/1525401 . S2CID59581535.
  49. ^
  50. Gallagher, T Poole, J Schein, J (2021). "Bukti kepelbagaian skala integumen dalam Jurassic Sauropod Diplodocus sp. lewat dari Kuari Hari Ibu, Montana". PeerJ. 9: e11202. doi: 10.7717/peerj.11202 .
  51. ^
  52. Marsh OC (1878). "Watak-watak utama dinosaur Jurassic Amerika. Bahagian I". Jurnal Sains Amerika. 3 (95): 411–416. doi:10.2475/ajs.s3-16.95.411. hdl: 2027/hvd.32044107172876 . S2CID219245525.
  53. ^ Belanda WJ. Tengkorak daripada Diplodocus. Memoir Muzium Carnegie IX 379–403 (1924).
  54. ^
  55. McIntosh (2005). "Genus Barosaurus (Marsh)". Dalam Carpenter, Kenneth Tidswell, Virginia (eds.). Cicak Petir: Dinosaur Sauropodomorph. Akhbar Universiti Indiana. ms 38–77. ISBN978-0-253-34542-4 .
  56. ^ Foster, J. (2007). "Lampiran." Jurassic West: Dinosaur Pembentukan Morrison dan Dunia Mereka. Akhbar Universiti Indiana. ms 327–329.
  57. ^
  58. Brezinski, D. K. Kollar, A. D. (2008). "Geologi Tapak Kuari Dinosaur Muzium Carnegie Diplodocus carnegii, Sheep Creek, Wyoming". Annals of Carnegie Museum. 77 (2): 243–252. doi:10.2992/0097-4463-77.2.243. S2CID129474414.
  59. ^ ab
  60. Tschopp, E. Mateus, O. (2016). "Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): cadangan penamaan D. carnegii Hatcher, 1901 sebagai spesies jenis". Buletin Nomenklatur Zoologi. 73 (1): 17–24. doi:10.21805/bzn.v73i1.a22. S2CID89131617.
  61. ^
  62. Gillette, D.D. (1991). "Seismosaurus halli, gen. dan sp. nov., dinosaur sauropod baharu dari Formasi Morrison (Upper Jurassic/Lower Cretaceous) New Mexico, Amerika Syarikat". Jurnal Paleontologi Vertebrata. 11 (4): 417–433. doi:10.1080/02724634.1991.10011413.
  63. ^ Lucas S, Herne M, Heckert A, Hunt A, dan Sullivan R. Penilaian semula Seismosaurus, Dinosaur Lewat Jurassic Sauropod dari New Mexico. Persatuan Geologi Amerika, Mesyuarat Tahunan Denver 2004 (7–10 November 2004). Dicapai pada 24 Mei 2007.
  64. ^
  65. Lucas, S.G. Spielman, J.A. Rinehart, L.A. Heckert, A.B. Herne, M.C. Hunt, A.P. Foster, J.R. Sullivan, R.M. (2006). "Status taksonomi bagi Seismosaurus hallorum, dinosaur sauropod Jurassic Akhir dari New Mexico". Dalam Foster, J.R. Lucas, S.G. (eds.). Paleontologi dan Geologi Pembentukan Morrison Atas. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico (buletin 36). ms 149–161. ISSN1524-4156.
  66. ^
  67. Lovelace, David M. Hartman, Scott A. Wahl, William R. (2007). "Morfologi spesimen daripada Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) daripada Morrison Formation of Wyoming, dan penilaian semula filogeni diplodocid". Arquivos do Museu Nacional. 65 (4): 527–544.
  68. ^
  69. Upchurch P, Barrett PM, Dodson P (2004). "Sauropoda". Dalam Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (eds.). Dinosauria (edisi ke-2). Akhbar Universiti California. hlm. 305. ISBN978-0-520-24209-8 .
  70. ^
  71. ICZN. (2018). "Pendapat 2425 (Kes 3700) - Diplodocus Marsh, 1878 (Dinosauria, Sauropoda): Diplodocus longus Marsh, 1878 dikekalkan sebagai spesies jenis". Buletin Nomenklatur Zoologi. 75 (1): 285–287. doi:10.21805/bzn.v75.a062. S2CID92845326.
  72. ^ ab
  73. Marsh, O.C. (1884). "Watak-watak utama dinosaur Jurassic Amerika. Bahagian VII. Pada Diplodocidae, keluarga baru Sauropoda". Jurnal Sains Amerika. 3 (158): 160–168. Bibcode:1884AmJS. 27..161M. doi:10.2475/ajs.s3-27.158.161. S2CID130293109.
  74. ^
  75. Upchurch, P. Barrett, P.M. Dodson, P. (2004). "Sauropoda". Dalam D. B. Weishampel P. Dodson H. Osmólska (eds.). Dinosauria (edisi ke-2). Akhbar Universiti California. ms 259–322. ISBN978-0-520-25408-4 .
  76. ^ ab
  77. Taylor, M.P. Naish, D. (2005). "Taksonomi filogenetik Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios. 25 (2): 1–7. ISSN0031-0298.
  78. ^ ab
  79. Harris, J.D. (2006). "Kepentingan Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) untuk perhubungan dan evolusi flagellicaudattan". Jurnal Palaeontologi Sistematik. 4 (2): 185–198. doi:10.1017/S1477201906001805. S2CID9646734.
  80. ^
  81. Bonaparte, J.F. Mateus, O. (1999). "Diplodocid baru, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. dan sp. nov., dari katil Jurassic Akhir di Portugal". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. 5 (2): 13–29. Diarkibkan daripada yang asal pada 19 Februari 2012 . Dicapai pada 13 Jun 2013 .
  82. ^ ab
  83. Rauhut, O.W.M. Remes, K. Fechner, R. Cladera, G. Puerta, P. (2005). "Penemuan dinosaur sauropod berleher pendek dari zaman Jurassic Akhir Patagonia". alam semula jadi. 435 (7042): 670–672. Bibcode:2005Natur.435..670R. doi:10.1038/alam03623. PMID15931221. S2CID4385136.
  84. ^ ab
  85. Wilson, J. A. (2002). "Filogeni dinosaur Sauropod: kritikan dan analisis cladistica". Jurnal Zoologi Persatuan Linnean. 136 (2): 217–276. doi: 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .
  86. ^ ab
  87. Upchurch P, Barrett PM, Dodson P (2004). "Sauropoda". Dalam Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (eds.). Dinosauria (edisi ke-2). Akhbar Universiti California. hlm. 316. ISBN978-0-520-24209-8 .
  88. ^
  89. Schmitz, L. Motani, R. (2011). "Nokturnal dalam Dinosaur Disimpulkan daripada Cincin Skleral dan Morfologi Orbit". Sains. 332 (6030): 705–8. Bibcode:2011Sci. 332..705S. doi:10.1126/sains.1200043. PMID21493820. S2CID33253407.
  90. ^ Hatcher JB. "Diplodocus (Marsh): Osteologi, taksonomi, dan tabiat yang mungkin, dengan pemulihan rangka". Memoirs of the Carnegie Museum, vol. 1 (1901), ms 1–63
  91. ^
  92. Kermack, Kenneth A. (1951). "Nota mengenai tabiat sauropod". Annals dan Majalah Sejarah Alam. 12 (4): 830–832. doi:10.1080/00222935108654213.
  93. ^ abc Gangewere, J.R. (1999). "Diplodocus carnegiiDiarkibkan 12 Januari 2012 di Mesin Wayback". Majalah Carnegie.
  94. ^
  95. Pierson, D. J. (2009). "Fisiologi Dinosaur: Fungsi Peredaran dan Pernafasan dalam Haiwan Terbesar Yang Pernah Berjalan di Bumi". Penjagaan Pernafasan. 54 (7): 887–911. doi:10.4187/002013209793800286. PMID19558740.
  96. ^ Hay, O. P., 1910, Prosiding Akademi Sains Washington, jld. 12,, ms 1–25
  97. ^ Hay, Dr. Oliver P., "Mengenai Tabiat dan Pose Dinosaur Sauropod, terutamanya Diplodocus." Naturalis Amerika, Jld. XLII, Okt. 1908
  98. ^
  99. Holland, Dr W. J. (1910). "Tinjauan Beberapa Kritikan Terkini tentang Pemulihan Dinosaur Sauropod yang Sedia Ada di Muzium Amerika Syarikat, dengan Rujukan Khas kepada Diplodocus carnegii di Muzium Carnegie". Naturalis Amerika. 44 (521): 259–283. doi:10.1086/279138. S2CID84424110.
  100. ^ abcd
  101. Stevens KA, Parrish JM (2005). "Strategi Postur Leher, Pergigian dan Pemakanan dalam Dinosaur Jurassic Sauropod". Dalam Carpenter, Kenneth, Tidswell, Virginia (eds.). Cicak Petir: Dinosaur Sauropodomorph. Akhbar Universiti Indiana. ms 212–232. ISBN978-0-253-34542-4 .
  102. ^
  103. Upchurch, P et al. (2000). "Postur Leher Dinosaur Sauropod" (PDF) . Sains. 287 (5453): 547b. doi: 10.1126/sains.287.5453.547b . Diperoleh pada November 28, 2006.
  104. ^
  105. Taylor, M.P. Wedel, M.J. Naish, D. (2009). "Postur kepala dan leher dalam dinosaur sauropod disimpulkan daripada haiwan yang masih ada" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 213–220. doi: 10.4202/app.2009.0007 . S2CID7582320.
  106. ^ Norman, D.B. (1985). Ensiklopedia Dinosaur bergambar. London: Salamander Books Ltd
  107. ^
  108. Dodson, P. (1990). "Paleoekologi Sauropod". Di Weishampel, D.B. Dodson, P. Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria" Edisi Pertama. Akhbar Universiti California. ASINB008UBRHZM.
  109. ^
  110. Barrett, P.M. Upchurch, P. (1994). "Mekanisme pemakanan bagi Diplodocus". Gaia. 10: 195–204.
  111. ^
  112. Young, Mark T. Rayfield, Emily J. Holliday, Casey M. Witmer, Lawrence M. Button, David J. Upchurch, Paul Barrett, Paul M. (Ogos 2012). "Biomekanik tengkorak Diplodocus (Dinosauria, Sauropoda): menguji hipotesis tingkah laku pemakanan dalam megaherbivor yang telah pupus". Naturwissenschaften. 99 (8): 637–643. Kod bib:2012NW. 99..637Y. doi:10.1007/s00114-012-0944-y. ISSN1432-1904. PMID22790834. S2CID15109500.
  113. ^
  114. D'Emic, M. D. Whitlock, J. A. Smith, K. M. Fisher, D. C. Wilson, J. A. (2013). Evans, A. R. (ed.). "Evolusi kadar penggantian gigi yang tinggi dalam dinosaur sauropod". PLOS SATU. 8 (7): e69235. Bibcode:2013PLoSO. 869235D. doi:10.1371/journal.pone.0069235. PMC3714237 . PMID23874921.
  115. ^
  116. Henderson, Donald M. (2006). "Langkah kekar: pusat jisim, kestabilan, dan laluan dinosaur sauropod". Jurnal Paleontologi Vertebrata. 26 (4): 907–921. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO2.
  117. ^ ab
  118. Mallison, H. (2011). "Menternak Gergasi – pemodelan kinetik-dinamik sauropod bipedal dan pose tripodal". Dalam Farlow, J. Klein, N. Remes, K. Gee, C. Snader, M. (eds.). Biologi Dinosaur Sauropod: Memahami kehidupan gergasi. Kehidupan Masa Lalu. Akhbar Universiti Indiana. ISBN978-0-253-35508-9 .
  119. ^
  120. Paul, Gregory S. (2017). "Memulihkan Jangkauan Penyemakan Imbas Menegak Maksimum dalam Dinosaur Sauropod". Rekod Anatomi. 300 (10): 1802–1825. doi: 10.1002/ar.23617 . PMID28556505.
  121. ^
  122. Cobley, Matthew J. Rayfield, Emily J. Barrett, Paul M. (2013). "Fleksibiliti Inter-Vertebral Leher Burung Unta: Implikasi untuk Menganggar Fleksibiliti Leher Sauropod". PLOS SATU. 8 (8): e72187. Bibcode:2013PLoSO. 872187C. doi:10.1371/journal.pone.0072187. PMC3743800 . PMID23967284.
  123. ^
  124. Ghose, Tia (15 Ogos 2013). "Aduh! Dinosaur Berleher Panjang Mempunyai Leher Kaku". livescience.com . Diperoleh pada 31 Januari 2015.
  125. ^
  126. Taylor, M.P. (2014). "Mengira kesan rawan intervertebral pada postur neutral di leher dinosaur sauropod". PeerJ. 2: e712. doi:10.7717/peerj.712. PMC4277489 . PMID25551027.
  127. ^
  128. Whitlock, John A. Wilson, Jeffrey A. Lamanna, Matthew C. (Mac 2010). "Penerangan Tengkorak Juvana Hampir Lengkap Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) dari Jurassic Akhir Amerika Utara". Jurnal Paleontologi Vertebrata. 30 (2): 442–457. doi:10.1080/02724631003617647. S2CID84498336.
  129. ^
  130. Senter, P. (2006). "Leher untuk Seks: Pemilihan Seksual sebagai Penjelasan untuk Pemanjangan Leher Sauropod". Jurnal Zoologi. 271 (1): 45–53. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x.
  131. ^
  132. Taylor, M.P. Hone, D.W.E. Wedel, M.J. Naish, D. (2011). "Leher panjang sauropod tidak berkembang terutamanya melalui pemilihan seksual" (PDF). Jurnal Zoologi. 285 (2): 151–160. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x.
  133. ^ Berjalan di atas Telur: Penemuan Menakjubkan Ribuan Telur Dinosaur di Tanah Buruk Patagonia, oleh Luis Chiappe dan Lowell Dingus. 19 Jun 2001, Scribner
  134. ^
  135. Grellet-Tinner, Chiappe Coria (2004). "Telur sauropod titanosaurid dari Kapur Atas Auca Mahuevo (Argentina)". Jurnal Sains Bumi Kanada. 41 (8): 949–960. Bibcode:2004CaJES..41..949G. doi:10.1139/e04-049.
  136. ^
  137. Ruxton, Graeme D. Birchard, Geoffrey F. Deeming, D Charles (2014). "Masa pengeraman sebagai pengaruh penting terhadap pengeluaran dan pengedaran telur ke dalam cengkaman untuk dinosaur sauropod". Paleobiologi. 40 (3): 323–330. doi:10.1666/13028. S2CID84437615.
  138. ^
  139. Sander, P. M. (2000). "Histologi tulang panjang sauropod Tendaguru: Implikasi untuk pertumbuhan dan biologi". Paleobiologi. 26 (3): 466–488. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0466:lhotts>2.0.co2. JSTOR2666121.
  140. ^
  141. Sander, P. M. N. Klein E. Buffetaut G. Cuny V. Suteethorn J. Le Loeuff (2004). "Radiasi penyesuaian dalam dinosaur sauropod: Histologi tulang menunjukkan evolusi pesat saiz badan gergasi melalui pecutan". Organisma, Kepelbagaian & Evolusi. 4 (3): 165–173. doi:10.1016/j.ode.2003.12.002.
  142. ^
  143. Sander, P. M. N. Klein (2005). "Keplastikan perkembangan dalam sejarah hidup dinosaur prosauropod". Sains. 310 (5755): 1800–1802. Bibcode:2005Sci. 310.1800S. doi:10.1126/sains.1120125. PMID16357257. S2CID19132660.
  144. ^
  145. Trujillo, K.C. Chamberlain, K.R. Strickland, A. (2006). "Umur Oxford U/Pb daripada analisis UDANG untuk Pembentukan Morrison Jurassic Atas di tenggara Wyoming dengan implikasi untuk korelasi biostratigrafi". Abstrak Persatuan Geologi Amerika dengan Program. 38 (6): 7.
  146. ^
  147. Bilbey, S.A. (1998). "Kuari Dinosaur Cleveland-Lloyd – umur, stratigrafi dan persekitaran pemendapan". Dalam Carpenter, K. Chure, D. Kirkland, J.I. (eds.). Pembentukan Morrison: Kajian Antara Disiplin. Geologi Moden 22. Kumpulan Taylor dan Francis. ms 87–120. ISSN0026-7775.
  148. ^
  149. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaur of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. ms 64–70. ISBN978-1-55971-038-1 .
  150. ^ ab
  151. Mateus, Octávio (2006). "Dinosaur Jurassic dari Formasi Morrison (AS), Formasi Lourinhã dan Alcobaça (Portugal), dan Katil Tendaguru (Tanzania): Perbandingan". Dalam Foster, John R. Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontologi dan Geologi Pembentukan Morrison Jurassic Atas. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico, 36. Albuquerque, New Mexico: Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. ms 223–231.
  152. ^ Foster, J. (2007). "Lampiran." Jurassic West: Dinosaur Pembentukan Morrison dan Dunia Mereka. Akhbar Universiti Indiana. ms 327–329.
  153. ^
  154. Chure, Daniel J. Litwin, Ron Hasiotis, Stephen T. Evanoff, Emmett Carpenter, Kenneth (2006). "Fauna dan flora Pembentukan Morrison: 2006". Dalam Foster, John R. Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontologi dan Geologi Pembentukan Morrison Jurassic Atas. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico, 36. Albuquerque, New Mexico: Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. ms 233–248.
  155. ^
  156. Dodson, P. Behrensmeyer, A.K. Bakker, R.T. McIntosh, J.S. (1980). "Tafonomi dan paleoekologi katil dinosaur Pembentukan Morrison Jurassic". Paleobiologi. 6 (1): 208–232. doi:10.1017/S0094837300025768. JSTOR240035.
  157. ^
  158. Foster, John R. (2003). Analisis Paleoekologi Fauna Vertebrata Formasi Morrison (Upper Jurassic), Wilayah Gunung Rocky, A.S.A. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico, 23. Albuquerque, New Mexico: Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. hlm. 29.
  159. ^
  160. Carpenter, Kenneth (2006). "Terbesar daripada yang besar: penilaian semula kritikal mega-sauropod Amphicoelias fragilimus". Dalam Foster, John R. Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontologi dan Geologi Pembentukan Morrison Jurassic Atas. Buletin Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico, 36. Albuquerque, New Mexico: Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico. ms 131–138.
  161. ^ "Diplodocus." Dalam: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. Zaman Dinosaur. Publications International, LTD. hlm. 58–59. 0-7853-0443-6.
  162. ^ Rea, Tom (2001). Perang Tulang. Penggalian dan Selebriti Dinosaur Andrew Carnegie. Pittsburgh University Press. Lihat khususnya muka surat 1–11 dan 198–216.
  163. ^ "Die Wanderbursche", dalam: Kladderadatsch, 7 Mei 1908
  164. ^ Russell, Dale A. (1988). Sebuah Odyssey dalam Masa: Dinosaur Amerika Utara. NorthWord Press, Minocqua, WI. hlm. 76.
  165. ^
  166. Sachs, Sven (2001). "Diplodocus – Ein Sauropode aus dem Oberen Jura (Pembentukan Morrison) Nordamerikas". Muzium Alam Semula Jadi. 131 (5): 133–150.
  167. ^ Beasley, Walter (1907). "Dinosaur Amerika untuk Jerman." Dunia Hari Ini, Ogos 1907: 846–849.
  168. ^ "Koleksi Dinosaur". Muzium Sejarah Alam Negara. 2008.
  169. ^ "Age of Giants HallArkib 1 November 2013 di Mesin Wayback".Muzium Sejarah Semula Jadi dan Sains New Mexico.
  170. ^
  171. "Bio Diplo, Muzik, Berita & Rancangan". DJZ.com. Diarkibkan daripada yang asal pada 29 Mac 2013 . Diperoleh pada 17 Mac 2013.
  172. ^Rencana Czech tentang mesin Boirault ("Diplodocus militaris")
    dekat Ensiklopedia Britannica – Osteologi, Taksonomi dan Tabiat Berkemungkinan, dengan Pemulihan Rangka. Memoirs of the Carnegie Museum, Volume 1, Number 1, 1901. Teks penuh, Percuma untuk dibaca. termasuk D. carnegii, D. longus, dan D. hallorum, daripada laman web Lukisan Skeletal Scott Hartman. oleh W. D. Matthew, yang dikreditkan antara pencapaian lain sebagai pengarang keluarga Dromaeosauridae, dan bekas Kurator Paleontologi Vertebrata di Muzium Sejarah Alam Amerika di New York Asalnya diterbitkan pada tahun 1915

180 ms 14.5% Scribunto_LuaSandboxCallback :: callParserFunction 100 ms 8.1% dataWrapper 60 ms 4.8% gsub 40 ms 3.2% syiling 40 ms 3.2% Scribunto_LuaSandboxCallback :: Perlawanan 40 ms 3.2% Scribunto_LuaSandboxCallback :: sub 40 ms 3.2% 20 ms 1.6% [lain] 180 ms 14.5% Bilangan entiti Wikibase dimuatkan: 4/400 -->


Kandungan

Spesimen holotaip

Genus Brachiosaurus adalah berdasarkan rangka postcranial separa yang ditemui pada tahun 1900 di lembah Sungai Colorado berhampiran Fruita, Colorado. [2] Spesimen ini, yang kemudiannya diisytiharkan sebagai holotype, berasal daripada batuan Anggota Lembangan Brushy dari Formasi Morrison, dan oleh itu berusia lewat Kimmeridgian, kira-kira 154 hingga 153 juta tahun. [3] Ditemui oleh ahli paleontologi Amerika Elmer S. Riggs dan anak kapalnya dari Field Columbian Museum (kini Field Museum of Natural History) Chicago, [1] ia kini dikatalogkan sebagai FMNH P 25107. [4]

Riggs dan syarikat bekerja di kawasan itu hasil surat-menyurat yang menggalakkan antara Riggs dan Stanton Merill Bradbury, seorang doktor gigi di Grand Junction berdekatan. Pada musim bunga tahun 1899, Riggs telah menghantar surat kepada datuk bandar di Colorado barat, bertanyakan kemungkinan laluan yang menuju dari kepala kereta api ke timur laut Utah, di mana dia berharap untuk mencari fosil mamalia Eosen. [5] Yang mengejutkannya, dia dimaklumkan oleh Bradbury, seorang pengumpul amatur sendiri dan presiden Akademi Sains Colorado Barat, bahawa tulang dinosaur telah dikumpul berhampiran Grand Junction sejak 1885. [2] Riggs ragu-ragu dengan dakwaan ini, tetapi ketuanya, kurator geologi Oliver Cummings Farrington, sangat bersemangat untuk menambah rangka sauropod yang besar ke dalam koleksi untuk mengatasi institusi lain, dan meyakinkan pengurusan muzium untuk melabur lima ratus dolar dalam ekspedisi. [6] Tiba pada 20 Jun 1900 mereka berkhemah di Ladang Kambing yang terbiar. [7] Semasa perjalanan mencari gali dengan menunggang kuda, pembantu lapangan Riggs, Harold William Menke menemui humerus FMNH P 25107, [1] pada 4 Julai, [8] sambil berkata ia adalah "perkara terbesar lagi!". Riggs pada mulanya mengambil penemuan itu untuk dipelihara dengan teruk Brontosaurus spesimen dan memberi keutamaan kepada penggalian Kuari 12, yang diadakan lebih menjanjikan Morosaurus rangka. Setelah memastikannya, pada 26 Julai dia kembali ke humerus di Kuari 13, yang tidak lama kemudian terbukti bersaiz besar, meyakinkan Riggs yang hairan bahawa dia telah menemui haiwan darat terbesar yang pernah ada. [9]

Tapak ini, Riggs Quarry 13, terletak di atas bukit kecil yang kemudiannya dikenali sebagai Riggs Hill yang kini ditandakan dengan plak. Lagi Brachiosaurus fosil dilaporkan di Riggs Hill, tetapi penemuan fosil lain di atas bukit telah dirosakkan. [8] [10] Semasa penggalian spesimen, Riggs tersilap mengenal pasti humerus sebagai tulang paha yang cacat kerana panjangnya yang besar, dan ini seolah-olah disahkan apabila tulang paha sebenar yang sama besar dan terpelihara dengan baik daripada rangka yang sama ditemui. Pada tahun 1904, Riggs menyatakan: "Sekiranya bukan kerana saiz rusuk yang luar biasa yang ditemui dikaitkan dengannya, spesimen itu akan dibuang sebagai Apatosaur, terlalu buruk dipelihara untuk tidak bernilai." Hanya selepas penyediaan bahan fosil di makmal barulah tulang itu dikenali sebagai humerus. [11] Penggalian itu menarik ramai pelawat, menangguhkan kerja dan memaksa Menke mengawal tapak untuk mengelakkan tulang daripada dirompak. Pada 17 Ogos, tulang terakhir ditutup dengan plaster. [12] Selepas tamat perjalanan mencari mencari sepuluh hari, ekspedisi itu kembali ke Grand Junction dan mengupah pasukan dan gerabak untuk mengangkut semua fosil ke stesen kereta api, selama lima hari seminggu lagi dihabiskan untuk membungkusnya dalam tiga puluh lapan peti dengan berat 5,700 kilogram (12,500 lb). [13] Pada 10 September, Riggs bertolak ke Chicago dengan menaiki kereta api, tiba pada 15hb, syarikat kereta api membenarkan kedua-dua penumpang dan kargo melakukan perjalanan secara percuma, sebagai isyarat perhubungan awam. [14]

Rangka holotype terdiri daripada humerus kanan (tulang lengan atas), femur kanan (tulang paha), ilium kanan (tulang pinggul), coracoid kanan (tulang bahu), sakrum (vertebra sendi pinggul), tujuh vertebra toraks (batang) dan dua ekor (ekor) terakhir, dan beberapa tulang rusuk. [1] [4] [15] Riggs menyifatkan coracoid sebagai dari sebelah kiri badan, [1] [11] [15] tetapi kajian semula telah menunjukkan ia sebagai coracoid kanan. [4] Pada masa penemuan, hujung bawah humerus, bahagian bawah sakrum, ilium dan vertebra kaudal yang dipelihara terdedah kepada udara dan dengan itu sebahagiannya rosak akibat luluhawa. Tulang belakang hanya dialihkan sedikit daripada kedudukan anatomi asalnya, mereka ditemui dengan bahagian atasnya menghala ke bawah. Tulang rusuk, humerus, dan coracoid, bagaimanapun, disesarkan ke sebelah kiri lajur vertebra, menunjukkan pengangkutan oleh arus air. Ini dibuktikan lagi dengan ilium terpencil daripada Diplodocus yang nampaknya telah hanyut terhadap lajur vertebra, serta oleh perubahan komposisi batuan di sekelilingnya. Walaupun spesimen itu sendiri tertanam dalam tanah liat berbutir halus, menunjukkan keadaan tenaga rendah pada masa pemendapan, ia terputus pada vertebra presakral ketujuh oleh lapisan tebal sedimen yang lebih kasar yang terdiri daripada kerikil pada dasarnya dan batu pasir lebih jauh ke atas. , menunjukkan pemendapan di bawah arus yang lebih kuat. Berdasarkan bukti ini, Riggs pada tahun 1904 mencadangkan bahawa bahagian hadapan rangka yang hilang dihanyutkan oleh arus air, manakala bahagian belakang telah dilitupi oleh sedimen dan dengan itu dapat dipelihara. [11]

Riggs menerbitkan laporan ringkas tentang penemuan baru pada tahun 1901, mencatatkan panjang luar biasa humerus berbanding femur dan saiz keseluruhan yang melampau dan perkadaran seperti zirafah yang terhasil, serta perkembangan ekor yang kurang, tetapi tidak menerbitkan nama untuk dinosaur baru. [15] Pada tahun 1903, beliau menamakan spesies jenis Brachiosaurus altithorax. [1] Riggs memperoleh nama genus daripada bahasa Yunani brachion/βραχίων bermaksud "lengan" dan sauros/ σαυρος bermaksud "cicak", kerana dia menyedari bahawa panjang lengan adalah luar biasa untuk sauropod. [1] Epitet khusus dipilih kerana rongga dada yang luar biasa dalam dan lebar, dari bahasa Latin altus "dalam" dan bahasa Yunani toraks/θώραξ, "penutup dada, cuirass, corslet". [16] Latin toraks berasal dari bahasa Yunani dan telah menjadi sebutan saintifik biasa untuk dada badan. Tajuk artikel Riggs 1901 dan 1903 menekankan bahawa spesimen itu adalah "dinosour terbesar yang diketahui". [1] [15] Riggs mengikuti penerbitannya pada tahun 1903 dengan penerangan yang lebih terperinci dalam monograf pada tahun 1904. [11]

Penyediaan holotype bermula pada musim luruh tahun 1900 sejurus selepas ia dikumpulkan oleh Riggs untuk Muzium Lapangan. Mula-mula elemen anggota badan diproses. Pada musim sejuk tahun 1904, vertebra belakang dan pinggul yang lapuk teruk telah disediakan oleh James B. Abbott dan C.T. Kline. [11] Apabila penyediaan setiap tulang selesai, ia telah dipamerkan dalam bekas kaca di Dewan 35 Istana Seni Halus Dunia Pameran Columbia, lokasi pertama Muzium Lapangan. Semua tulang itu, secara bersendirian, masih dipamerkan pada tahun 1908 di Dewan 35 apabila Muzium Lapangan yang baru dipasang. Apatosaurus telah didedahkan, spesimen yang ditemui Riggs di Kuari 12, [17] hari ini dikatalogkan sebagai FMNH P25112 dan dikenal pasti sebagai Brontosaurus teladan. [18] Tiada mount of Brachiosaurus telah dicuba kerana hanya 20% daripada rangka telah dipulihkan. Pada tahun 1993, tulang holotype telah dibentuk dan dituang, dan tulang yang hilang telah diukir berdasarkan bahan yang berkaitan. Brachiosaurus brancai (sekarang Giraffatitan) di Muzium für Naturkunde, Berlin. Rangka plastik ini telah dipasang dan, pada tahun 1994, dipamerkan di hujung utara Stanley Field Hall, dewan pameran utama bangunan semasa Field Museum. Tulang sebenar holotaip itu diletakkan pada pameran dalam dua bekas kaca besar di kedua-dua hujung tuangan yang dipasang. Gunung itu berdiri sehingga 1999, apabila ia dipindahkan ke B Concourse of United Airlines' Terminal One di Lapangan Terbang Antarabangsa O'Hare untuk memberi ruang kepada muzium yang baru diperoleh. Tyrannosaurus rangka, "Sue". [19] Pada masa yang sama, Muzium Lapangan memasang tuangan plastik kedua rangka (reka bentuk untuk kegunaan luar) yang dipamerkan di luar muzium di teres NW. [20] Satu lagi pelakon luar telah dihantar ke Disney's Animal Kingdom untuk berfungsi sebagai ikon pintu masuk untuk "DinoLand, U.S.A." kawasan, dikenali sebagai "Jambatan Oldengate" yang menghubungkan dua bahagian kawasan permainan Boneyard bertema kuari fosil. [21]

Bahan yang ditugaskan

Penemuan lanjut tentang Brachiosaurus bahan di Amerika Utara jarang berlaku dan terdiri daripada beberapa tulang. Sehingga kini, bahan hanya boleh disifatkan dengan jelas kepada genus apabila bertindih dengan bahan holotype, dan sebarang rujukan unsur-unsur membentuk tengkorak, leher, kawasan dorsal anterior, atau anggota atau kaki distal kekal tentatif. Namun begitu, bahan telah diterangkan dari Colorado, [4] [22] [23] [24] Oklahoma, [4] [25] Utah, [4] [22] dan Wyoming, [4] [26] dan bahan yang tidak diterangkan mempunyai telah disebut dari beberapa laman web lain. [4] [3]

Pada tahun 1883, petani Marshall Parker Felch, seorang pengumpul fosil untuk ahli paleontologi Amerika Othniel Charles Marsh, melaporkan penemuan tengkorak sauropod di Felch Quarry 1, berhampiran Garden Park, Colorado. Tengkorak itu ditemui dalam batu pasir putih kekuningan, berhampiran vertebra serviks sepanjang 1 meter (3 kaki 3 + 1 ⁄ 2 in), yang musnah semasa percubaan untuk mengumpulnya. Tengkorak itu dikatalogkan sebagai YPM 1986, dan dihantar ke Marsh di Muzium Sejarah Semula Jadi Peabody, yang memasukkannya ke dalam pemulihan rangkanya pada 1891. Brontosaurus (mungkin kerana Felch telah mengenal pasti ia milik dinasour itu). Tengkorak Felch Quarry terdiri daripada tengkorak, maxillae, postorbital kanan, bahagian maksila kiri, skuamosal kiri, gigi, dan pterygoid separa yang mungkin. Tulang telah disediakan secara kasar untuk Marsh, yang membawa kepada beberapa kerosakan. Kebanyakan spesimen yang dikumpul oleh Felch telah dihantar ke Muzium Sejarah Alam Negara pada tahun 1899 selepas kematian Marsh, termasuk tengkorak, yang kemudiannya dikatalogkan sebagai USNM 5730. [27] [28] [29]

Pada tahun 1975, ahli paleontologi Amerika Jack McIntosh dan David Berman menyiasat isu sejarah sama ada Marsh telah menetapkan tengkorak yang salah kepada Brontosaurus (pada masa itu dianggap sebagai sinonim muda Apatosaurus), dan mendapati tengkorak Felch Quarry adalah "jeneral Camarasaurus jenis", sambil mencadangkan bahawa vertebra yang ditemui berhampirannya adalah milik Brachiosaurus. Mereka membuat kesimpulan bahawa jika Marsh tidak sewenang-wenangnya menyerahkan tengkorak kuari Felch dan satu lagi Camarasaurus-seperti tengkorak ke Brontosaurus, ia akan diiktiraf lebih awal bahawa tengkorak sebenar Brontosaurus dan Apatosaurus adalah lebih serupa dengan Diplodocus. [29] McIntosh kemudiannya secara tentatif mengiktiraf tengkorak Felch Quarry sebagai kepunyaan Brachiosaurus, dan membawanya ke perhatian ahli paleontologi Amerika Kenneth Carpenter dan Virginia Tidwell, sambil menggesa mereka untuk menerangkannya. Mereka membawa tengkorak itu ke Muzium Sejarah Semula Jadi Denver, di mana mereka menyediakannya lagi dan membuat pembinaan semula berdasarkan tuangan tulang individu, dengan tengkorak Giraffatitan dan Camarasaurus bertindak sebagai templat untuk tulang yang hilang. [27] [30] [4]

Pada tahun 1998, Carpenter dan Tidwell menggambarkan tengkorak Felch Quarry, dan secara rasmi menugaskannya kepada Brachiosaurus sp. (spesies yang tidak pasti), kerana adalah mustahil untuk menentukan sama ada ia tergolong dalam spesies tersebut B. altithorax itu sendiri (kerana tiada bahan bertindih antara kedua-dua spesimen). Mereka berdasarkan tugasan tengkorak itu Brachiosaurus pada persamaannya dengan B. brancai, kemudian dikenali sebagai Giraffatitan. [27] [30] Pada tahun 2019, ahli paleontologi Amerika Michael D. D'Emic dan Matthew T. Carrano meneliti semula tengkorak Felch Quarry selepas menyediakannya dengan lebih lanjut dan diimbas CT (sambil merujuk ilustrasi sejarah yang menunjukkan keadaan awal tulang tersebut. ), dan membuat kesimpulan bahawa tulang kuadrat dan gigi bergigi yang dianggap sebahagian daripada tengkorak oleh Carpenter dan Tidwell bukan kepunyaannya. Kuadrat terlalu besar untuk diartikulasikan dengan skuamosal, dipelihara secara berbeza daripada tulang lain, dan ditemui beberapa meter jauhnya. Gigi tidak menyerupai gigi dalam rahang (seperti yang didedahkan oleh data CT), lebih besar, dan oleh itu ditugaskan untuk Camarasaurus sp. (gigi lain yang boleh diberikan kepada genus itu diketahui dari kuari). Mereka juga mendapati ia paling perit untuk menetapkan tengkorak itu B. altithorax sendiri dan bukannya spesies yang tidak ditentukan, kerana tidak ada bukti taksonomi brachiosaurid lain dalam Formasi Morrison (dan menambah ini dan unsur-unsur lain yang mungkin pada analisis filogenetik tidak mengubah kedudukan B. altithorax). [31]

Bilah bahu dengan coracoid dari Dry Mesa Quarry, Colorado, adalah salah satu spesimen di tengah-tengah Supersaurus/Ultrasauros keluaran 1980-an dan 1990-an. Pada tahun 1985, James A. Jensen menyifatkan sisa sauropod yang tidak diartikulasikan dari kuari itu sebagai milik beberapa taksa yang sangat besar, termasuk genera baru. Supersaurus dan Ultrasaurus, [32] yang terakhir dinamakan semula Ultrasauros tidak lama selepas itu kerana sauropod lain telah pun menerima nama itu. [33] Kajian kemudian menunjukkan bahawa bahan "ultrasaur" kebanyakannya adalah milik Supersaurus, walaupun bilah bahu tidak. Kerana holotype daripada Ultrasauros, vertebra dorsal, adalah salah satu spesimen yang sebenarnya dari Supersaurus, nama Ultrasauros adalah sinonim daripada Supersaurus. Bilah bahu, spesimen BYU 9462 (sebelum ini BYU 5001), pada tahun 1996 ditugaskan kepada Brachiosaurus sp. (spesies yang tidak pasti) oleh Brian Curtice dan rakan sekerja pada tahun 2009 Michael P. Taylor membuat kesimpulan bahawa ia tidak boleh dirujuk kepada B. altithorax. [4] [23] "ultrasaur" Mesa Kering tidaklah sebesar yang disangkakan dimensi tulang coracoid bahu menunjukkan bahawa haiwan itu lebih kecil daripada spesimen asal Riggs. Brachiosaurus. [4]

Pada tahun 2012, José Carballido dan rakan sekerja melaporkan rangka postcranial yang hampir lengkap bagi juvana kecil sepanjang kira-kira 2 meter (6 kaki 7 inci). Spesimen ini, yang digelar "Toni" dan dikatalogkan sebagai SMA 0009, berpunca daripada Pembentukan Morrison Lembangan Bighorn di utara-tengah Wyoming. Walaupun pada asalnya dianggap tergolong dalam diplodocid, ia kemudiannya ditafsirkan semula sebagai brachiosaurid, mungkin kepunyaan B. altithorax. [35] Pada 2018, kaki sauropod terbesar yang pernah ditemui dilaporkan dari Black Hills of Weston County, Wyoming. Femur tidak dipelihara tetapi perbandingan menunjukkan bahawa ia adalah lebih kurang 2% lebih panjang daripada femur B. altithorax holotype. Walaupun mungkin kepunyaan Brachiosaurus, penulis dengan berhati-hati mengklasifikasikannya sebagai brachiosaurid tak tentu. [36]

Spesies yang ditugaskan dahulu

Brachiosaurus brancai dan Brachiosaurus fraasi

Antara tahun 1909 dan 1912, ekspedisi paleontologi berskala besar di Afrika Timur Jerman telah menemui sejumlah besar bahan brachiosaurid daripada Formasi Tendaguru. Pada tahun 1914, ahli paleontologi Jerman Werner Janensch menyenaraikan perbezaan dan persamaan antara fosil dan B. altithorax, menyimpulkan mereka boleh dirujuk kepada genus Brachiosaurus. Dari bahan ini Janensch menamakan dua spesies: Brachiosaurus brancai untuk takson yang lebih besar dan lebih lengkap, dan Brachiosaurus fraasi untuk spesies yang lebih kecil dan kurang dikenali. [37] Dalam tiga penerbitan lanjut pada tahun 1929, [38] 1950 [39] dan 1961, [40] Janensch membandingkan spesies dengan lebih terperinci, menyenaraikan tiga belas aksara yang dikongsi antara Brachiosaurus brancai (yang kini dianggapnya termasuk B. fraasi) dan B. altithorax. [4] Taylor, pada tahun 2009, menganggap hanya empat daripada watak ini sebagai enam yang sah berkaitan dengan kumpulan yang lebih inklusif daripada Brachiosauridae, dan selebihnya sama ada sukar untuk dinilai atau merujuk kepada bahan yang tidak Brachiosaurus. [4]

Terdapat banyak bahan yang dirujuk B. brancai dalam koleksi Muzium für Naturkunde di Berlin, beberapa daripadanya telah musnah semasa Perang Dunia II. Bahan lain telah dipindahkan ke institusi lain di seluruh Jerman, beberapa daripadanya juga telah dimusnahkan. Bahan tambahan telah dikumpul oleh ekspedisi Tendaguru Muzium Sejarah Alam British, termasuk rangka hampir lengkap (BMNH R5937) yang dikumpul oleh F.W.H. Migeod pada tahun 1930. Spesimen ini kini dipercayai mewakili spesies baru, menunggu penerangan. [41] [4]

Janensch berdasarkan penerangannya tentang B. brancai pada "Skelett S" (rangka S) daripada Tendaguru, [37] tetapi kemudian menyedari bahawa ia terdiri daripada dua individu separa: S I dan S II. [38] Dia pada mulanya tidak menetapkan mereka sebagai siri syntype, tetapi pada tahun 1935 menjadikan S I (kini MB.R.2180) lektotaip. Taylor pada tahun 2009, tidak menyedari tindakan ini, mencadangkan S II yang lebih besar dan lebih lengkap (MB.R.2181) sebagai lektotaip. [4] Ia termasuk, antara tulang lain, beberapa vertebra dorsal, skapula kiri, kedua coracoid, kedua sternum (tulang dada), kedua humeri, kedua ulnae dan radii (tulang lengan bawah), tangan kanan, tangan kiri separa, kedua-duanya. pubes (tulang pinggul) dan femur kanan, tibia dan fibula (tulang shank). Kemudian pada tahun 2011, Taylor menyedari bahawa Janensch telah menetapkan rangka S I yang lebih kecil sebagai lektotaip pada tahun 1935. [42] [43]

Pada tahun 1988, Gregory S. Paul menerbitkan pembinaan semula baru rangka B. brancai, menonjolkan perbezaan dalam perkadaran antaranya dan B. altithorax. Utama di antara mereka adalah perbezaan dalam cara vertebra batang berbeza-beza: panjangnya agak seragam dalam bahan Afrika, tetapi berbeza secara meluas dalam B. altithorax. Paul percaya bahawa elemen anggota badan dan ikat pinggang kedua-dua spesies adalah sangat serupa, dan oleh itu mencadangkan ia dipisahkan bukan pada genus, tetapi hanya pada tahap subgenus, seperti Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax dan Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai. [44] Giraffatitan telah dinaikkan ke tahap genus penuh oleh George Olshevsky pada tahun 1991, sambil merujuk kepada variasi vertebra. [33] Antara 1991 dan 2009, nama itu Giraffatitan hampir tidak diendahkan oleh penyelidik lain. [4]

Kajian terperinci 2009 oleh Taylor tentang semua bahan, termasuk anggota badan dan tulang ikat pinggang, mendapati bahawa terdapat perbezaan yang ketara antara B. altithorax dan bahan Tendaguru dalam semua unsur yang diketahui daripada kedua-dua spesies. Taylor menemui dua puluh enam aksara osteologi (berasaskan tulang) yang berbeza, perbezaan yang lebih besar daripada antara Diplodocus dan Barosaurus, dan oleh itu berhujah bahawa bahan Afrika sememangnya harus diletakkan dalam genusnya sendiri—Giraffatitan—sebagai Giraffatitan brancai. [4] Perbezaan penting antara kedua-dua genera ialah bentuk badan keseluruhan mereka, dengan Brachiosaurus mempunyai siri vertebra dorsal 23% lebih panjang dan 20 hingga 25% lebih panjang dan juga ekor lebih tinggi. [4] Perpecahan telah ditolak oleh Daniel Chure pada tahun 2010, [45] tetapi mulai 2012 dan seterusnya kebanyakan kajian mengiktiraf nama itu. Giraffatitan. [46]

Brachiosaurus atalaiensis

Pada tahun 1947, di Atalaia di Portugal, mayat brachiosaurid ditemui dalam lapisan yang berasal dari Tithonian. Albert-Félix de Lapparent dan Georges Zbyszewski menamakan mereka sebagai spesies Brachiosaurus atalaiensis pada tahun 1957. [47] Rujukannya kepada Brachiosaurus diragui dalam edisi 2004 Dinosauria oleh Paul Upchurch, Barret, dan Peter Dodson yang menyenaraikannya sebagai genus brachiosaurid yang belum dinamakan. [48] ​​Sejurus sebelum penerbitan buku 2004, spesies itu telah diletakkan dalam genusnya sendiri Lusotitan oleh Miguel Telles Antunes dan Octávio Mateus pada tahun 2003. [49] De Lapparent dan Zbyszewski telah menerangkan beberapa siri jenazah tetapi tidak menetapkan spesimen jenis. Antunes dan Mateus memilih rangka postcranial separa (MIGM 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4810, 4938, 4944, 4950, 4952. dua puluh lapan vertebra, chevron, rusuk, tulang belikat yang mungkin, humeri, tulang lengan bawah, pelvis kiri separa, tulang kaki bawah, dan sebahagian daripada buku lali kanan. Duri saraf yang rendah, puncak deltopectoral humerus yang menonjol (tapak perlekatan otot pada tulang lengan atas), humerus yang memanjang (sangat panjang dan langsing), dan paksi panjang ilium yang condong ke atas menunjukkan bahawa Lusotitan adalah brachiosaurid, [49] yang telah disahkan oleh beberapa kajian kemudian, seperti analisis pada tahun 2013. [46]

Brachiosaurus nougaredi

Pada tahun 1958, ahli geologi petroleum Perancis F. Nougarède melaporkan telah menemui sisa brachiosaurid serpihan di timur Algeria, di Gurun Sahara. [50] Berdasarkan ini, Albert-Félix de Lapparent menerangkan dan menamakan spesies tersebut Brachiosaurus nougaredi pada tahun 1960. Beliau menyatakan lokasi penemuan itu berada dalam Siri Taouratine Zaman Jurassic Akhir. Dia menugaskan batu-batu itu pada zaman ini sebahagiannya kerana kehadiran yang dianggap sebagai Brachiosaurus. [51] Kajian yang lebih terkini meletakkannya dalam "Continental intercalaire," yang dianggap sebagai kepunyaan zaman Albian pada akhir Kapur Awal, jauh lebih muda. [48]

Jenis bahan yang dipindahkan ke Paris terdiri daripada sakrum, lapuk di permukaan padang pasir, dan beberapa metakarpal kiri dan falang. Ditemui di tapak penemuan tetapi tidak dikumpulkan, adalah sebahagian tulang lengan kiri, tulang pergelangan tangan, tulang kering kanan dan serpihan yang mungkin berasal dari metatarsal. [51]

"B." nougaredi pada tahun 2004 dianggap mewakili genus brachiosaurid yang berbeza dan tidak dinamakan, [48] tetapi analisis 2013 oleh Philip D. Mannion dan rakan sekerja mendapati bahawa mayat itu mungkin dimiliki oleh lebih daripada satu spesies, kerana ia dikumpulkan secara berjauhan. [46] Metakarpal telah disimpulkan tergolong dalam beberapa titanosauriform tak tentu. Sakrum telah dilaporkan hilang pada tahun 2013. Ia tidak dianalisis dan dianggap sementara untuk mewakili sauropod tak tentu, sehingga suatu masa yang boleh dipindahkan ke dalam koleksi Muséum national d'histoire naturelle. Hanya empat daripada lima vertebra sakral dipelihara. Jumlah panjang asal adalah pada tahun 1960 dianggarkan pada 1.3 meter (4 kaki 3 inci), berbanding 0.91 meter (3 kaki 0 ​​inci) dengan B. altithorax. [51] Ini akan menjadikannya lebih besar daripada mana-mana sakrum sauropod lain yang pernah ditemui, kecuali yang Argentinosaurus dan Apatosaurus. [46]

Manakala tulang anggota badan yang paling lengkap Giraffatitan rangka (MB.R.2181) sangat serupa saiznya dengan rangka Brachiosaurus jenis spesimen, bekas adalah lebih ringan daripada Brachiosaurus spesimen memandangkan perbezaan berkadarnya. Dalam kajian termasuk anggaran untuk kedua-dua genera, Giraffatitan dianggarkan sebanyak 31.5 tan metrik (34.7 tan pendek), [44] 39.5 tan metrik (43.5 tan pendek), [57] 38.0 tan metrik (41.9 tan pendek), [58] 23.3 tan metrik (25.7 tan pendek), [4] ] dan 34.0 tan metrik (37.5 tan pendek). [53] [42] Seperti yang utama Brachiosaurus spesimen, Giraffatitan spesimen MB.R.2181 berkemungkinan tidak menggambarkan saiz maksimum genus, kerana fibula (spesimen HM XV2) adalah 13% lebih panjang daripada MB.R.2181. [4]

Binaan am

Seperti semua dinosaur sauropod, Brachiosaurus adalah berkaki empat dengan tengkorak kecil, leher panjang, batang besar dengan keratan rentas elipsoid tinggi, ekor panjang, berotot dan langsing, anggota kolumnar. [48] ​​Kantung udara besar yang disambungkan ke sistem paru-paru terdapat di leher dan batang, menyerang vertebra dan tulang rusuk melalui penyerapan tulang, mengurangkan ketumpatan keseluruhan badan. [59] [60] Leher tidak dipelihara dalam spesimen holotaip, tetapi sangat panjang walaupun mengikut piawaian sauropod dalam berkait rapat. Giraffatitan, terdiri daripada tiga belas vertebra serviks (leher) memanjang. [61] Leher dipegang dalam lengkung-S sedikit, dengan bahagian bawah dan atas bengkok dan bahagian tengah lurus. [62] Brachiosaurus mungkin dikongsi dengan Giraffatitan rusuk leher yang sangat memanjang, yang mengalir ke bawah leher, bertindih beberapa vertebra sebelumnya. Batang tulang ini dilekatkan pada otot leher di hujungnya, membolehkan otot-otot ini mengendalikan bahagian distal leher sementara diri mereka terletak lebih dekat dengan batang, mencerahkan bahagian leher distal. [62] [63]

Brachiosaurus dan Giraffatitan mungkin mempunyai bonggol bahu yang kecil di antara vertebra dorsal (belakang) ketiga dan kelima, di mana proses vertebra yang mengarah ke sisi dan ke atas lebih panjang, memberikan permukaan tambahan untuk perlekatan otot leher. [64] Tulang rusuk adalah dalam berbanding sauropoda lain. [1] Walaupun humerus (tulang lengan atas) dan femur (tulang paha) adalah lebih kurang sama panjangnya, keseluruhan anggota badan hadapan mungkin lebih panjang daripada anggota belakang, seperti yang boleh disimpulkan daripada lengan bawah dan metacarpus brachiosaurid yang lain yang memanjang. [4] Ini mengakibatkan batang condong dengan bahu lebih tinggi daripada pinggul, dan leher keluar dari batang pada sudut yang curam. Binaan keseluruhan bagi Brachiosaurus menyerupai zirafah lebih daripada haiwan hidup yang lain. [44] Sebaliknya, kebanyakan sauropoda lain mempunyai kaki depan yang lebih pendek daripada kaki belakang. [65]

Brachiosaurus berbeza dalam perkadaran badannya daripada yang berkait rapat Giraffatitan. Batangnya adalah kira-kira 25-30% lebih panjang, mengakibatkan kolum vertebra dorsal lebih panjang daripada humerus. Hanya satu vertebra ekor (ekor) lengkap telah ditemui, tetapi ketinggiannya yang tinggi menunjukkan bahawa ekor itu lebih besar daripada di Giraffatitan. Vertebra ini mempunyai kawasan yang lebih besar untuk perlekatan ligamen disebabkan oleh tulang belakang saraf yang meluas, menunjukkan bahawa ekor juga lebih panjang daripada di Giraffatitan, mungkin sebanyak 20–25%. [4] Pada tahun 1988, ahli paleontologi Gregory S. Paul mencadangkan bahawa leher Brachiosaurus adalah lebih pendek daripada itu Giraffatitan, tetapi pada tahun 2009, ahli paleontologi Mike P. Taylor menegaskan bahawa dua vertebra serviks mungkin dimiliki oleh Brachiosaurus mempunyai perkadaran yang sama. [4] [44] Tidak seperti Giraffatitan dan sauropoda lain, yang mempunyai bahagian depan berorientasikan menegak, lengan Brachiosaurus nampaknya telah renggang sedikit pada sendi bahu, seperti yang ditunjukkan oleh orientasi sisi permukaan sendi coracoid. [4] Humerus kurang langsing berbanding humerus Giraffatitan, manakala tulang paha mempunyai perkadaran yang sama. Ini mungkin menunjukkan bahawa anggota hadapan Brachiosaurus menyokong pecahan berat badan yang lebih besar daripada yang berlaku Giraffatitan. [4]

Rangka postcranial

Walaupun lajur vertebra pada batang atau badan tidak diketahui sepenuhnya, bahagian belakang Brachiosaurus berkemungkinan besar terdiri daripada dua belas vertebra dorsal ini boleh disimpulkan daripada lajur vertebra dorsal lengkap yang dipelihara dalam spesimen brachiosaurid yang tidak dinamakan, BMNH R5937. [66] Vertebra bahagian hadapan lajur dorsal lebih tinggi sedikit tetapi lebih panjang daripada bahagian belakang. Ini berbeza dengan Giraffatitan, di mana vertebra di bahagian hadapan jauh lebih tinggi tetapi hanya lebih panjang sedikit. Pusat (badan vertebra), bahagian bawah vertebra, lebih memanjang dan kira-kira bulat dalam keratan rentas, manakala bahagian Giraffatitan adalah lebih luas daripada tinggi. Foramina (bukaan kecil) pada sisi pusat, yang membenarkan pencerobohan kantung udara, adalah lebih besar daripada di Giraffatitan. Diapophyses (unjuran besar memanjang ke sisi dari gerbang saraf vertebra) adalah mendatar, manakala Giraffatitan telah condong ke atas. Di hujungnya, unjuran ini diartikulasikan dengan rusuk permukaan artikular tidak jelas segi tiga seperti dalam Giraffatitan. Pada pandangan sisi, duri saraf yang mengunjur ke atas berdiri menegak dan dua kali lebih lebar di pangkal daripada di bahagian atas Giraffatitan condong ke belakang dan tidak melebar di pangkalnya. Apabila dilihat pada pandangan hadapan atau belakang, tulang belakang saraf melebar ke arah atasnya. [4]

Dalam Brachiosaurus, pelebaran ini berlaku secara beransur-ansur, menghasilkan bentuk seperti dayung, semasa dalam Giraffatitan pelebaran berlaku secara tiba-tiba dan hanya di bahagian paling atas. Di kedua-dua bahagian depan dan belakangnya, duri saraf menampilkan permukaan besar, segi tiga dan kasar, yang dalam Giraffatitan adalah separuh bulatan dan lebih kecil. Pelbagai proses vertebra disambungkan oleh kepingan nipis atau rabung tulang, yang dipanggil lamina. Brachiosaurus kekurangan lamina postspinal, yang terdapat dalam Giraffatitan, mengalir ke bahagian belakang tulang belakang saraf. Lamina spinodiapophyseal, yang terbentang dari tulang belakang saraf ke diapophyses, telah digabungkan dengan lamina spinopostzygapophyseal, yang meregang antara tulang belakang saraf dan proses artikular di bahagian belakang vertebra, dan oleh itu ditamatkan pada pertengahan ketinggian tulang belakang saraf. Dalam Giraffatitan, kedua-dua lamina tidak bercantum, dan lamina spinodiapophyseal mencapai bahagian atas tulang belakang saraf. Brachiosaurus dibezakan lagi daripada Giraffatitan dalam kekurangan tiga butiran dalam lamina vertebra dorsal yang unik kepada genus yang terakhir. [4]

Kantung udara bukan sahaja menyerang vertebra, tetapi juga rusuk. Dalam Brachiosaurus, kantung udara menceroboh melalui bukaan kecil di bahagian hadapan batang rusuk, semasa di Giraffatitan bukaan terdapat pada kedua-dua bahagian depan dan belakang tuberkulum, unjuran tulang yang bersertikulasi dengan diapophyses vertebra. Paul, pada tahun 1988, menyatakan bahawa tulang rusuk Brachiosaurus lebih panjang daripada dalam Giraffatitan, yang telah dipersoalkan oleh Taylor pada tahun 2009. [4] Di sebalik lajur vertebra dorsal, sakrum terdiri daripada lima vertebra sakral yang dioskan bersama. [11] Seperti dalam Giraffatitan, sakrum adalah berkadar luas dan menampilkan duri saraf yang sangat pendek. Pemeliharaan bahan sakral yang lemah dalam Giraffatitan menghalang perbandingan terperinci antara kedua-dua genera. Daripada ekor, hanya vertebra ekor kedua yang dipelihara dengan baik. [4]

Seperti dalam Giraffatitan, vertebra ini sedikit amficoelous (cekung pada kedua-dua hujung), tidak mempunyai bukaan di sisi, dan mempunyai tulang belakang saraf pendek yang segi empat tepat dan condong ke belakang. Berbeza dengan vertebra ekor kedua Giraffatitan, iaitu daripada Brachiosaurus mempunyai gerbang saraf yang lebih tinggi secara proporsional, menjadikan vertebra lebih tinggi sekitar 30%. Centrum tidak mempunyai lekukan pada sisinya, berbeza dengan Giraffatitan. Pada pandangan hadapan atau belakang, tulang belakang saraf melebar ke arah hujungnya kepada kira-kira tiga kali lebar minimumnya, tetapi tiada pelebaran yang ketara dalam Giraffatitan. Duri saraf juga condong ke belakang kira-kira 30°, lebih daripada dalam Giraffatitan (20°). Tulang rusuk ekor mengunjur ke sisi dan tidak condong ke belakang seperti dalam Giraffatitan. Bahagian artikular proses artikular di belakang vertebra diarahkan ke bawah, manakala bahagian Giraffatitan menghadap lebih ke arah sisi. Selain proses artikular, artikulasi hyposphene-hypantrum membentuk artikulasi tambahan antara vertebra, menjadikan lajur vertebra lebih tegar dalam Brachiosaurus, hiposfen adalah lebih ketara daripada dalam Giraffatitan. [4]

Ciri-ciri yang membezakan juga boleh didapati di ilium pelvis. Dalam Brachiosaurus, pedunkel ischiadic, sambungan mengunjur ke bawah yang menyambung ke iskium, mencapai lebih jauh ke bawah daripada di Giraffatitan. Walaupun genus yang terakhir mempunyai takuk tajam antara pedunkel ischiadic dan bahagian belakang ilium, takuk ini lebih bulat dalam Brachiosaurus. Pada permukaan atas bahagian belakang ilium, Brachiosaurus mempunyai tuberkel yang jelas yang tidak terdapat pada sauropoda lain. Daripada bahagian belakang, tulang paha adalah sangat serupa dengan Giraffatitan walaupun sedikit lebih teguh, dan berukuran 203 sentimeter (80 in) panjang. [1] Seperti dalam Giraffatitan, ia adalah elips kuat dalam keratan rentas, lebih daripada dua kali lebih lebar pada pandangan hadapan atau belakang daripada pandangan sisi. [4] Trokanter keempat, bonjolan yang menonjol di bahagian belakang batang femoral, lebih menonjol dan terletak lebih jauh ke bawah. Bonjolan ini berfungsi sebagai titik sauh untuk otot lokomotor yang paling penting, caudofemoralis, yang terletak di ekor dan menarik paha atas ke belakang apabila mengecut. Di hujung bawah tulang paha, sepasang kondilus tidak memanjang ke belakang sekuat dalam Giraffatitan kedua-dua condyles adalah sama lebar dalam Brachiosaurus tetapi tidak sama rata dalam Giraffatitan. [4]

Tengkorak

Fenestrae temporal dorsal dan lateral (bukaan di bahagian atas belakang dan sisi tengkorak) adalah besar, mungkin disebabkan oleh daya yang diberikan di sana oleh otot tambahan rahang yang besar. Tulang hadapan di atas tengkorak adalah pendek dan lebar (serupa dengan Giraffatitan), bercantum dan disambungkan dengan jahitan pada tulang parietal, yang juga bercantum bersama. Permukaan parietal antara fenestrae dorsal adalah lebih lebar daripada permukaan Giraffatitan, tetapi lebih sempit daripada Camarasaurus. Tengkorak berbeza daripada tengkorak Giraffatitan dalam jahitan berbentuk U (bukannya berbentuk W) di antara tulang depan dan hidung, bentuk yang kelihatan lebih jelas oleh tulang hadapan memanjang ke hadapan di atas orbit (soket mata). Sama seperti Giraffatitan, leher kondilus oksipital sangat panjang. [27] [31]

Premaxilla nampaknya lebih panjang daripada itu Camarasaurus, condong lebih beransur-ansur ke arah bar hidung, yang mencipta muncung yang sangat panjang. Brachiosaurus mempunyai maxilla yang panjang dan dalam (tulang utama rahang atas), yang tebal di sepanjang margin di mana alveoli (soket gigi) diletakkan, menipis ke atas. Plat interdental maxilla adalah nipis, bercantum, berliang, dan segi tiga. Terdapat foramina nutrien segi tiga di antara plat, setiap satu mengandungi hujung gigi yang meletus. Fossa narial (kemurungan) di hadapan lubang hidung tulang adalah panjang, agak cetek, dan kurang berkembang daripada Giraffatitan. Ia mengandungi fenestra subnarial, yang jauh lebih besar daripada fenestra Giraffatitan dan Camarasaurus. Gigi (tulang rahang bawah yang mengandungi gigi) adalah teguh, walaupun kurang daripada Camarasaurus. Margin atas gigi gigi telah melengkung dalam profil, tetapi tidak sebanyak dalam Camarasaurus. Plat interdental gigi adalah agak bujur, dengan bukaan berbentuk berlian di antara mereka. Gigi mempunyai alur Meckelian yang terbuka sehingga di bawah alveolus kesembilan, berterusan selepas itu sebagai palung cetek. [27] [31]

Setiap maxilla mempunyai ruang untuk kira-kira 14 atau 15 gigi, sedangkan Giraffatitan mempunyai 11 dan Camarasaurus 8 hingga 10. Maxillae mengandungi gigi gantian yang mempunyai enamel rugose, serupa dengan Camarasaurus, tetapi tidak mempunyai dentikel kecil (gerigi) di sepanjang tepi. Oleh kerana maxilla lebih lebar daripada Camarasaurus, Brachiosaurus akan mempunyai gigi yang lebih besar. Gigi gantian dalam premaxilla telah berkerut enamel, dan yang paling lengkap daripada gigi ini tidak mempunyai dentikel. Ia agak spatulate (berbentuk sudu), dan mempunyai rabung membujur. Setiap gigi mempunyai ruang untuk kira-kira 14 gigi. Barisan gigi maksila Brachiosaurus dan Giraffatitan berakhir dengan baik di hadapan fenestra antorbita (bukaan di hadapan orbit), manakala ia berakhir tepat di hadapan dan di bawah fenestra di Camarasaurus dan Shunosaurus. [27] [31]

Riggs, dalam huraian awal 1903 tentang spesimen holotaip yang belum disediakan sepenuhnya, mempertimbangkan Brachiosaurus menjadi ahli Sauropoda yang jelas. Untuk menentukan kesahihan genus, dia membandingkannya dengan genera yang dinamakan sebelum ini Camarasaurus, Apatosaurus, Atlantosaurus, dan Amphicoelias, yang kesahihannya dia persoalkan memandangkan kekurangan bahan fosil yang bertindih. Oleh kerana hubungan genera ini tidak menentu, sedikit yang boleh dikatakan tentang hubungan Brachiosaurus sendiri. [1] Pada tahun 1904, Riggs menerangkan bahan holotaip bagi Brachiosaurus dengan lebih terperinci, terutamanya vertebra. Dia mengakui bahawa dia pada asalnya mempunyai hubungan rapat dengan Camarasaurus, tetapi kini memutuskannya Brachiosaurus lebih berkait rapat dengan Haplocanthosaurus. Kedua-dua genera berkongsi satu barisan tulang belakang saraf di bahagian belakang dan mempunyai pinggul yang lebar. Riggs menganggap perbezaan daripada taksa lain cukup signifikan untuk menamakan keluarga berasingan, Brachiosauridae, yang mana Brachiosaurus ialah genus senama. Menurut Riggs, Haplocanthosaurus adalah genus yang lebih primitif dalam keluarga manakala Brachiosaurus adalah bentuk khusus. [11]

Apabila menerangkan Brachiosaurus brancai dan B. fraasi pada tahun 1914, Janensch memerhatikan bahawa pemanjangan unik humerus dikongsi oleh ketiga-tiga Brachiosaurus spesies serta British Pelorosaurus. Beliau juga menyatakan ciri ini dalam Cetiosaurus, di mana ia tidak disebut dengan kuat seperti dalam Brachiosaurus dan Pelorosaurus. [37] Janensch menyimpulkan bahawa empat genera itu mestilah berkait rapat antara satu sama lain, dan pada tahun 1929 menugaskan mereka kepada subfamili Brachiosaurinae dalam keluarga Bothrosauropodidae. [38]

Semasa abad kedua puluh, beberapa sauropoda telah diberikan kepada Brachiosauridae, termasuk Astrodon, Bothriospondylus, Pelorosaurus, Pleurocoelus, dan Ultrasauros. [67] Tugasan ini selalunya berdasarkan persamaan yang luas dan bukannya sinapomorf yang tidak jelas, berkongsi sifat baharu, dan kebanyakan genera ini pada masa ini dianggap sebagai meragukan. [68] [48] Pada tahun 1969, dalam kajian oleh R.F. Kingham, B. altithorax, "B." brancai dan "B." atalaiensis, bersama-sama dengan banyak spesies yang kini diberikan kepada genera lain, telah diletakkan dalam genus Astrodon, mencipta sebuah Astrodon altithorax. [69] Pandangan Kingham tentang taksonomi brachiosaurid tidak diterima oleh ramai pengarang lain. [70] Sejak tahun 1990-an, analisis kladistik berasaskan komputer membenarkan hipotesis terperinci mengenai hubungan antara spesies, dengan mengira pokok-pokok yang memerlukan perubahan evolusi paling sedikit dan dengan itu adalah yang paling mungkin betul. Analisis kladistik sedemikian telah menimbulkan keraguan tentang kesahihan Brachiosauridae. Pada tahun 1993, Leonardo Salgado mencadangkan bahawa mereka adalah kumpulan yang tidak semulajadi di mana semua jenis sauropod yang tidak berkaitan telah digabungkan. [71] Pada tahun 1997, beliau menerbitkan analisis di mana spesies yang secara tradisinya dianggap brachiosaurids adalah cabang berikutnya dari batang kumpulan yang lebih besar, Titanosauriformes, dan bukan cabang tersendiri mereka. Kajian ini juga menunjukkan bahawa B. altithorax dan B. brancai tidak mempunyai sebarang sinapomorfik, jadi tidak ada bukti untuk mengandaikan ia berkait rapat. [72]

Banyak analisis kladistik sejak itu mencadangkan bahawa sekurang-kurangnya beberapa genera boleh diberikan kepada Brachiosauridae, dan kumpulan ini adalah cabang asas dalam Titanosauriformes. [73] Status tepat setiap brakiosaurid berpotensi berbeza dari satu kajian ke satu kajian. Sebagai contoh, kajian 2010 oleh Chure dan rakan sekerja diiktiraf Abydosaurus sebagai brachiosaurid bersama-sama dengan Brachiosaurus, yang dalam kajian ini termasuk B. brancai. [45] Pada tahun 2009, Taylor mencatatkan pelbagai perbezaan anatomi antara keduanya Brachiosaurus spesies, dan akibatnya berpindah B. brancai ke dalam genusnya sendiri, Giraffatitan. Berbeza dengan kajian terdahulu, Taylor menganggap kedua-dua genera sebagai unit yang berbeza dalam analisis kladistik, mendapati mereka adalah kumpulan saudara. Satu lagi analisis 2010 yang memfokuskan pada kemungkinan bahan brachiosaurid Asia menemui klad termasuk Abydosaurus, Brachiosaurus, Cedarosaurus, Giraffatitan, dan Paluxysaurus, tetapi tidak Qiaowanlong, brachiosaurid Asia yang diduga. [73] Beberapa analisis seterusnya telah ditemui Brachiosaurus dan Giraffatitan bukan untuk menjadi kumpulan saudara, tetapi sebaliknya terletak pada kedudukan yang berbeza pada pokok evolusi. Kajian 2012 oleh D'Emic diletakkan Giraffatitan dalam kedudukan yang lebih asas, dalam cawangan yang lebih awal, daripada Brachiosaurus, [70] manakala kajian 2013 oleh Philip Mannion dan rakan sekerja sebaliknya. [46]

Kladogram Brachiosauridae di bawah mengikuti yang diterbitkan oleh Michael D. D'Emic pada 2012: [70]

Analisis kladistik juga membolehkan saintis menentukan sifat baharu yang mana ahli kumpulan mempunyai persamaan, sinapomorfik mereka. Menurut kajian 2009 oleh Taylor, B. altithorax berkongsi dengan brachiosaurid lain sifat klasik yang mempunyai tulang lengan atas yang sekurang-kurangnya hampir sepanjang tulang paha (nisbah panjang humerus kepada panjang femur sekurang-kurangnya 0.9). Satu lagi watak yang dikongsi ialah aci femur yang sangat rata, lebar melintangnya sekurang-kurangnya 1.85 kali lebar diukur dari depan ke belakang. [4]

Tabiat

Ia dipercayai sepanjang abad kesembilan belas dan awal abad kedua puluh bahawa sauropoda suka Brachiosaurus terlalu besar untuk menampung berat mereka sendiri di tanah kering, dan sebaliknya hidup sebahagiannya tenggelam dalam air. [74] Riggs, mengesahkan pemerhatian oleh John Bell Hatcher, adalah yang pertama mempertahankan panjang bahawa kebanyakan sauropoda adalah haiwan darat sepenuhnya dalam akaunnya pada tahun 1904 pada Brachiosaurus, menunjukkan bahawa vertebra berongga mereka tidak mempunyai analog dalam haiwan akuatik atau separa akuatik yang hidup, dan anggota badan yang panjang dan kaki padat menunjukkan pengkhususan untuk pergerakan darat. Brachiosaurus akan lebih baik disesuaikan daripada sauropod lain kepada gaya hidup darat sepenuhnya melalui anggota badan yang langsing, dada tinggi, pinggul lebar, ilia tinggi dan ekor pendek. Dalam vertebra dorsalnya, zygapophyses sangat berkurangan manakala kompleks hyposphene-hypanthrum sangat berkembang, mengakibatkan batang tubuh yang kaku tidak mampu membengkok ke sisi. Badan itu hanya cergas untuk pergerakan berkaki empat di darat. [11] Walaupun idea Riggs secara beransur-ansur dilupakan pada separuh pertama abad kedua puluh, tanggapan sauropoda sebagai haiwan darat telah mendapat sokongan sejak 1950-an, dan kini diterima secara universal di kalangan ahli paleontologi. [75] [74] Pada tahun 1990 ahli paleontologi Stephen Czerkas menyatakan bahawa Brachiosaurus boleh masuk air sekali-sekala untuk menyejukkan (thermoregulate). [76]

Postur leher

Perdebatan yang berterusan berkisar pada postur leher brachiosaurids, dengan anggaran antara orientasi hampir menegak hingga mendatar. [77] Idea postur hampir menegak dalam sauropod secara amnya popular sehingga 1999, apabila Stevens dan Parrish berhujah bahawa leher sauropod tidak cukup fleksibel untuk dipegang dalam pose tegak, melengkung S, dan sebaliknya dipegang secara mendatar. [78] [64] Mencerminkan penyelidikan ini, pelbagai akhbar menyiarkan cerita yang mengkritik Muzium Lapangan Brachiosaurus lekap kerana mempunyai leher melengkung ke atas. Ahli paleontologi muzium Olivier Rieppel dan Christopher Brochu mempertahankan postur pada tahun 1999, mencatatkan kaki depan yang panjang dan tulang belakang yang condong ke atas. Mereka juga menyatakan bahawa tulang belakang saraf yang paling maju untuk perlekatan otot yang diletakkan di kawasan ikat pinggang bahu akan membenarkan leher dinaikkan dalam postur seperti zirafah. Tambahan pula, pose sebegitu akan memerlukan tenaga yang lebih sedikit daripada merendahkan lehernya, dan cakera antara vertebra tidak akan dapat menahan tekanan yang disebabkan oleh kepala yang direndahkan untuk jangka masa yang panjang (walaupun menurunkan lehernya untuk minum mesti telah mungkin). [79] Beberapa kajian baru-baru ini juga menganjurkan leher yang lebih terarah ke atas. Christian dan Dzemski (2007) menganggarkan bahawa bahagian tengah leher masuk Giraffatitan condong sebanyak 60–70 darjah postur mendatar boleh dikekalkan hanya untuk jangka masa yang singkat. [62]

Pemakanan dan diet

Brachiosaurus dianggap sebagai pelayar yang tinggi, memakan dedaun jauh di atas tanah. Walaupun ia tidak memegang lehernya berhampiran menegak, dan sebaliknya mempunyai leher yang kurang condong, ketinggian kepalanya mungkin masih melebihi 9 meter (30 kaki) di atas tanah. [26] [55] Ia mungkin makan kebanyakannya pada dedaunan melebihi 5 meter (16 kaki). Ini tidak menghalang kemungkinan bahawa ia juga memberi makan lebih rendah pada masa-masa tertentu, antara 3 hingga 5 meter (9.8 hingga 16.4 kaki) ke atas. [55] Makanannya mungkin terdiri daripada ginkgos, konifer, paku-pakis pokok, dan sikas besar, dengan pengambilan dianggarkan 200 hingga 400 kilogram (440 hingga 880 lb) bahan tumbuhan setiap hari dalam kajian 2007. [55] Pemberian brachiosaurid melibatkan gerakan rahang atas-bawah yang mudah. [82] Seperti dalam sauropoda lain, haiwan akan menelan bahan tumbuhan tanpa pemprosesan oral selanjutnya, dan bergantung pada penapaian hindgut untuk pemprosesan makanan. [77] Oleh kerana giginya tidak berbentuk sudu seperti sauropoda terdahulu tetapi daripada jenis pahat kon mampat, gigitan ricih ketepatan telah digunakan. [83] Gigi sedemikian dioptimumkan untuk menggigit bukan selektif, [84] dan rahang yang agak luas boleh memotong sejumlah besar bahan tumbuhan. [83] Walaupun a Brachiosaurus daripada empat puluh tan memerlukan setengah tan makanan ternakan, keperluan pemakanannya boleh dipenuhi dengan tindakan penanaman kepala yang biasa. Jika ia memberi makan enam belas jam sehari, menggigit antara persepuluh dan dua pertiga kilogram, mengambil antara satu hingga enam gigitan seminit, pengambilan makanan hariannya akan menyamai kira-kira 1.5% daripada jisim badannya, setanding dengan keperluan seekor gajah moden. [85]

Sebagai Brachiosaurus berkongsi habitatnya, Morrison, dengan banyak spesies sauropod yang lain, pengkhususannya untuk memberi makan pada ketinggian yang lebih tinggi akan menjadi sebahagian daripada sistem pembahagian khusus, pelbagai takson dengan itu mengelakkan persaingan langsung antara satu sama lain. Pokok makanan biasa mungkin serupa Sequoiadendron. Fakta bahawa konifer tinggi seperti itu agak jarang berlaku di Morrison mungkin menjelaskan mengapa Brachiosaurus adalah kurang biasa dalam ekosistemnya berbanding yang berkaitan Giraffatitan, yang nampaknya merupakan salah satu sauropoda yang paling banyak terdapat dalam Tendaguru. [86] Brachiosaurus, dengan lengan yang lebih pendek dan bahu yang lebih rendah, tidak disesuaikan dengan pelayaran tinggi seperti Giraffatitan. [87]

Ia telah dicadangkan bahawa Brachiosaurus boleh membelakangi kaki belakangnya untuk memberi makan, menggunakan ekornya untuk sokongan tanah tambahan. [44] Analisis terperinci berasaskan pemodelan fizikal bagi keupayaan pembesaran sauropod oleh Heinrich Mallison menunjukkan bahawa walaupun banyak sauropod boleh diketuai, bentuk badan yang luar biasa dan nisbah panjang anggota brachiosaurids menjadikannya sangat tidak sesuai untuk dipelihara. Kedudukan hadapan pusat jisimnya akan membawa kepada masalah dengan kestabilan, dan memerlukan daya yang tidak munasabah di pinggul untuk mendapatkan postur tegak. Brachiosaurus juga akan memperoleh hanya 33% lebih tinggi pemakanan, berbanding dengan sauropod lain, yang mana pembesaran mungkin telah tiga kali ganda ketinggian makanan. [88] Pendirian bipedal mungkin telah diterima pakai oleh Brachiosaurus dalam situasi yang luar biasa, seperti pergaduhan penguasaan lelaki. [89]

Mobiliti ke bawah leher Brachiosaurus akan membolehkannya mencapai air terbuka pada paras kakinya, sambil berdiri tegak. Zirafah moden meregangkan kaki depan mereka untuk menurunkan mulut dalam kedudukan yang agak mendatar, untuk lebih mudah menelan air. Tidak mungkin begitu Brachiosaurus boleh mencapai postur yang stabil dengan cara ini, memaksa haiwan itu menjunamkan muncung hampir menegak ke permukaan tasik atau sungai. Ini akan menenggelamkan lubang hidungnya yang berisi jika ia terletak di hujung muncung seperti yang dihipotesiskan Witmer. Oleh itu, Hallett dan Wedel pada 2016 menolak tafsirannya dan mencadangkan bahawa mereka sebenarnya diletakkan di bahagian atas kepala, di atas lubang hidung tulang, seperti yang difikirkan secara tradisional. Lubang hidung mungkin telah mengubah kedudukannya yang ditarik balik untuk membolehkan haiwan itu bernafas semasa minum. [90]

Fungsi lubang hidung

Bukaan hidung tulang neosauropods seperti Brachiosaurus besar dan diletakkan di atas tengkorak mereka. Secara tradisinya, lubang hidung sauropoda yang berdaging dianggap juga diletakkan di atas kepala, kira-kira di bahagian belakang lubang hidung tulang, kerana haiwan ini secara keliru dianggap sebagai amfibia, menggunakan lubang hidung besar mereka sebagai snorkel apabila tenggelam. . Ahli paleontologi Amerika Lawrence M. Witmer menolak pembinaan semula ini pada tahun 2001, menunjukkan bahawa semua haiwan darat vertebrata yang hidup mempunyai lubang hidung berdaging luaran mereka diletakkan di hadapan lubang hidung tulang. Lubang hidung yang berisi daging sauropoda itu akan diletakkan dalam kedudukan yang lebih ke hadapan, di hadapan fossa narial, lekukan yang memanjang jauh di hadapan lubang hidung tulang ke arah hujung muncung. [91]

Czerkas membuat spekulasi mengenai fungsi hidung brachiosaurid yang pelik, dan menunjukkan bahawa tiada cara yang muktamad untuk menentukan di mana lubang hidung itu terletak, melainkan kepala dengan kesan kulit ditemui. Dia mencadangkan bahawa pembukaan hidung yang diperluaskan akan memberi ruang untuk tisu yang berkaitan dengan keupayaan haiwan untuk menghidu, yang akan membantu menghidu tumbuh-tumbuhan yang betul. Beliau juga menyatakan bahawa dalam reptilia moden, kehadiran tulang hidung yang berbulu, membesar, dan terangkat boleh dikaitkan dengan tanduk berisi dan tonjolan tonjolan, dan itu Brachiosaurus dan sauropoda lain dengan hidung besar mungkin mempunyai puncak hidung hiasan. [76]

Ia telah dicadangkan bahawa sauropod, termasuk Brachiosaurus, mungkin mempunyai proboscises (batang) berdasarkan kedudukan orifis narial tulang, untuk meningkatkan jangkauan ke atasnya. Fabien Knoll dan rakan sekerja mempertikaikan perkara ini Diplodocus dan Camarasaurus pada tahun 2006, mendapati bahawa pembukaan untuk saraf muka dalam kotak otak adalah kecil. Oleh itu, saraf muka tidak diperbesarkan seperti pada gajah, di mana ia terlibat dalam mengendalikan otot-otot sofistikated proboscis. Walau bagaimanapun, Knoll dan rakan sekerja juga menyatakan bahawa saraf muka untuk Giraffatitan adalah lebih besar, dan oleh itu tidak boleh membuang kemungkinan proboscis dalam genus ini. [92]

Metabolisme

Seperti sauropoda lain, Brachiosaurus mungkin bersifat homeotermik (mengekalkan suhu dalaman yang stabil) dan endotermik (mengawal suhu badan melalui cara dalaman) sekurang-kurangnya semasa membesar, bermakna ia boleh mengawal suhu badannya secara aktif ("berdarah panas"), menghasilkan haba yang diperlukan melalui asas yang tinggi kadar metabolisme sel-selnya. [77] Russel (1989) digunakan Brachiosaurus sebagai contoh dinosaur yang endoterminya tidak mungkin, kerana gabungan saiz yang besar (membawa kepada terlalu panas) dan keperluan kalori yang hebat untuk menjana endotermi. [93] Sander (2010) mendapati bahawa pengiraan ini adalah berdasarkan anggaran jisim badan yang salah dan andaian yang salah pada permukaan penyejuk yang tersedia, kerana kehadiran kantung udara yang besar tidak diketahui pada masa kajian. Ketidaktepatan ini mengakibatkan anggaran pengeluaran haba terlalu tinggi dan anggaran kehilangan haba yang terlalu rendah. [77] Gerbang hidung yang besar telah didalilkan sebagai penyesuaian untuk menyejukkan otak, sebagai permukaan untuk penyejatan penyejatan darah. [93]

Kantung udara

Sistem pernafasan sauropod, seperti burung, menggunakan kantung udara. Tiada aliran udara dua arah seperti mamalia, di mana paru-paru berfungsi sebagai belos, mula-mula menyedut dan kemudian menghembus udara. Sebaliknya udara disedut dari trakea ke dalam kantung udara perut di dalam perut yang kemudian dipam ke hadapan melalui parabranchi, gelung udara, paru-paru yang kaku. Injap menghalang udara daripada mengalir ke belakang apabila kantung udara perut mengisi dirinya semula pada masa yang sama kantung udara serviks di pangkal leher menyedut keluar udara yang terbuang dari paru-paru. Kedua-dua kantung udara mengecut serentak untuk mengepam udara terpakai keluar dari trakea. Prosedur ini menjamin aliran udara satu arah, udara sentiasa bergerak dalam arah hadapan tunggal dalam paru-paru itu sendiri. Ini meningkatkan pengambilan oksigen dan pembebasan karbon dioksida dengan ketara. Bukan sahaja udara mati dikeluarkan dengan cepat tetapi juga aliran darah dalam paru-paru adalah berlawanan arah berhubung dengan aliran udara, yang membawa kepada pertukaran gas yang jauh lebih berkesan. [94]

Dalam sauropod, kantung udara tidak hanya berfungsi sebagai bantuan untuk pernafasan melalui saluran udara yang disambungkan ke kebanyakan rangka. Cawangan-cawangan ini, yang divertikula, melalui bukaan pneumatik menyerang banyak tulang dan mengosongkannya dengan kuat. Ia tidak sepenuhnya jelas apa faedah evolusi fenomena ini tetapi dalam apa jua keadaan ia meringankan rangka. Mereka mungkin juga telah mengeluarkan haba berlebihan untuk membantu termoregulasi. [94]

Pada tahun 2016, Mark Hallett dan Mathew Wedel buat kali pertama membina semula keseluruhan sistem kantung udara sauropod, menggunakan B. altithorax sebagai contoh bagaimana struktur sedemikian mungkin telah dibentuk. Dalam pembinaan semula mereka, kantung udara perut yang besar terletak di antara pelvis dan bahagian luar paru-paru. Seperti burung, tiga kantung yang lebih kecil membantu proses pengepaman dari bahagian bawah rongga payudara: di bahagian belakang kantung udara toraks posterior, di tengah kantung udara toraks anterior dan di hadapan kantung udara klavikular, dalam urutan itu berkurangan secara beransur-ansur dalam saiz. Kantung udara serviks diletakkan di bawah bilah bahu, di atas paru-paru hadapan. Kantung udara adalah melalui tiub yang bersambung dengan vertebra. Diverticula memenuhi pelbagai fossa dan yang membentuk lekukan pada dinding tulang vertebra. Ini sekali lagi disambungkan dengan sel udara yang tidak fleksibel di dalam tulang. [94]

Pertumbuhan

Ontogeni daripada Brachiosaurus telah dibina semula oleh Carballido dan rakan sekerja pada tahun 2012 berdasarkan Toni (SMA 0009), rangka postcranial juvana muda dengan anggaran panjang badan hanya 2 meter (6.6 kaki). Rangka ini berkongsi beberapa ciri unik dengan B. altithorax holotype, menunjukkan ia boleh dirujuk kepada spesies ini. Kesamaan ini termasuk ketinggian pada bilah belakang ilium, kekurangan lamina postspinal, duri saraf menegak di belakang, ilium dengan takuk halus di antara lampiran untuk iskium dan bilah belakang dan kekurangan bonjolan sisi pada bahagian atas. tulang peha. Terdapat juga perbezaan yang mungkin menunjukkan bahawa juvana itu bukan seorang B. altithorax individu selepas semua, tetapi tergolong dalam spesies baru. Sebagai alternatif, mereka mungkin dijelaskan sebagai sifat juvana yang akan berubah apabila haiwan itu matang. [95]

Perubahan ontogenetik sedemikian amat dijangkakan dalam perkadaran organisma. Vertebra leher tengah SMA 0009 adalah sangat pendek untuk sauropod, hanya 1.8 kali lebih panjang daripada tinggi, berbanding dengan nisbah 4.5 in. Giraffatitan. Ini menunjukkan bahawa leher brachiosaurids menjadi lebih panjang secara proporsional manakala punggung mereka, sebaliknya, mengalami pertumbuhan negatif relatif. Humerus SMA 0009 agak teguh: ia lebih langsing daripada kebanyakan titanosauriform basal tetapi lebih tebal daripada tulang lengan atas B. altithorax. Ini menunjukkan bahawa ia sudah memanjang pada peringkat awal juvana dan menjadi lebih langsing semasa pertumbuhan.Ini berbeza dengan diplodocoid dan makronarian basal, yang humeri langsingnya tidak disebabkan oleh pertumbuhan alometrik tersebut. Brachiosaurus juga nampaknya telah mengalami pemanjangan metakarpal, yang pada juvana lebih pendek berbanding panjang jejari SMA 0009 mempunyai nisbah hanya 0.33, yang paling rendah diketahui di seluruh Neosauropoda. [95]

Satu lagi perubahan ontogenetik yang munasabah ialah peningkatan pneumatisasi vertebra. Semasa pertumbuhan, diverticula kantung udara menyerang tulang dan mengosongkannya. SMA 0009 sudah mempunyai pleurocoels, penggalian pneumatik, di sisi vertebra lehernya. Ini dibahagikan dengan rabung tetapi sebaliknya masih sangat mudah dalam struktur, berbanding dengan sistem rabung yang sangat kompleks yang biasanya ditunjukkan oleh sauropoda terbitan dewasa. Tulang belakang dorsalnya masih kekurangan ini sepenuhnya. [95]

Dua sifat tidak begitu jelas dikaitkan dengan ontogeni. Duri saraf vertebra dorsal belakang dan vertebra sakral hadapan sangat termampat secara melintang, lapan kali lebih panjang dari depan ke belakang berbanding lebar dari sisi ke sisi. Lamina spinodiapophyseal atau "SPOL", rabung yang biasanya berjalan dari setiap sisi tulang belakang saraf ke arah setiap diapophysis, proses melintang yang mengandungi faset sentuhan untuk kepala rusuk atas, sama sekali kurang. Kedua-dua sifat boleh menjadi autopomorfik, aksara terbitan unik yang membuktikan bahawa SMA 0009 mewakili spesies yang berbeza, tetapi terdapat tanda-tanda bahawa sifat ini juga berkaitan dengan pertumbuhan. Daripada sauropod basal Tazoudasaurus juvana muda dikenali yang juga tidak mempunyai lamina spinodiapophyseal, manakala bentuk dewasa mempunyai rabung baru. Tambahan pula, juvana yang sangat muda Europasaurus mempunyai SPOL yang lemah tetapi ia berkembang dengan baik dalam individu yang matang. Kedua-dua kes ini mewakili satu-satunya penemuan di mana keadaan boleh diperiksa mereka mencadangkan bahawa SPOL berkembang semasa pertumbuhan. Memandangkan rabung ini meluaskan tulang belakang saraf, mampatan melintangnya bukanlah sifat bebas dan perkembangan SPOL secara munasabah mendahului penebalan tulang belakang saraf dengan haiwan yang lebih matang. [95]

Sauropod berkemungkinan boleh membiak secara seksual sebelum mencapai saiz individu maksimum. Kadar kematangan berbeza antara spesies. Struktur tulangnya menunjukkan bahawa Brachiosaurus dapat membiak apabila mencapai 40% saiz maksimumnya. [96]

Brachiosaurus hanya diketahui dari Pembentukan Morrison di barat Amerika Utara (berikut penugasan semula spesies Afrika). [4] Formasi Morrison ditafsirkan sebagai persekitaran separa kering dengan musim basah dan kering yang berbeza, [97] [98] dan dataran banjir rata. [97] Beberapa genera sauropoda lain terdapat dalam Formasi Morrison, dengan perkadaran badan yang berbeza dan penyesuaian pemakanan. [26] [99] Antaranya ialah Apatosaurus, Barosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, Haplocanthosaurus, dan Supersaurus. [26] [100] Brachiosaurus adalah salah satu sauropoda Formasi Morrison yang kurang banyak. Dalam tinjauan 2003 ke atas lebih 200 lokaliti fosil, John Foster melaporkan 12 spesimen genus, setanding dengan Barosaurus (13) dan Haplocanthosaurus (12), tetapi jauh lebih sedikit daripada Apatosaurus (112), Camarasaurus (179), dan Diplodocus (98). [26] Brachiosaurus fosil hanya ditemui di bahagian tengah bawah Formasi Morrison yang luas (zon stratigrafi 2–4), bertarikh kira-kira 154–153 juta tahun dahulu, [101] tidak seperti banyak jenis sauropod lain yang telah ditemui sepanjang pembentukan. [26] Jika kaki besar yang dilaporkan dari Wyoming (kemunculan brachiosaurid paling utara di Amerika Utara) adalah milik Brachiosaurus, genus itu akan meliputi julat luas latitud. Brachiosaurids boleh memproses tumbuh-tumbuhan yang sukar dengan gigi bermahkota lebar mereka, dan oleh itu mungkin telah meliputi julat zon tumbuh-tumbuhan yang lebih luas daripada contohnya diplodocid. Camarasaurid, yang serupa dalam morfologi gigi dengan brakiosaurid, juga tersebar luas dan diketahui telah berhijrah secara bermusim, jadi ini mungkin juga berlaku untuk brakiosaurid. [36]

Dinosaur lain yang diketahui dari Formasi Morrison termasuk theropod pemangsa Koparion, Stokesosaurus, Ornitholestes, Ceratosaurus, Allosaurus dan Torvosaurus, serta ornithischians herbivor Camptosaurus, Dryosaurus, Othnielia, Gargoyleosaurus dan Stegosaurus. [102] Allosaurus menyumbang 70 hingga 75% daripada spesimen theropod dan berada di paras trofik teratas siratan makanan Morrison. [103] Ceratosaurus mungkin pakar dalam menyerang sauropoda besar, termasuk individu yang lebih kecil Brachiosaurus. [86] Vertebrata lain yang berkongsi persekitaran paleo ini termasuk ikan bersirip sinar, katak, salamander, penyu seperti Dorsetochelys, sphenodonts, biawak, buaya darat dan akuatik seperti Hoplosuchus, dan beberapa spesies pterosaurus seperti Harpactognathus dan Mesadactylus. Kerang bivalvia dan siput akuatik juga biasa. Flora zaman itu telah didedahkan oleh fosil alga hijau, kulat, lumut, ekor kuda, sikas, ginkgo, dan beberapa keluarga konifer. Tumbuh-tumbuhan berbeza-beza daripada hutan tepi sungai dalam persekitaran tanpa pokok (hutan galeri) dengan paku-pakis pokok, dan paku-pakis, kepada sabana pakis dengan pokok sekali-sekala seperti Araucaria-seperti konifer Brachyphyllum. [104]

Riggs pada mulanya cuba mengehadkan kesedaran awam tentang penemuan itu. Ketika membacakan syarahan kepada penduduk Grand Junction, yang digambarkan oleh slaid tanglung, pada 27 Julai 1901, dia menerangkan evolusi umum dinosaur dan kaedah penerokaan kru lapangan muzium tetapi tidak menyebut bahawa dia baru sahaja menemui spesimen yang menakjubkan. [105] Dia bimbang pasukan institusi lain mungkin mengetahui penemuan itu dan mengambil yang terbaik daripada fosil yang tinggal. Seminggu kemudian, hosnya Bradbury menerbitkan artikel dalam bahasa tempatan Berita Grand Junction mengumumkan penemuan salah satu dinosaur terbesar yang pernah ada. Pada 14 Ogos, The New York Times membawa cerita. [106] Pada masa dinosaur sauropod menarik perhatian orang ramai kerana saiznya yang besar, sering dibesar-besarkan oleh akhbar sensasi. [107] Riggs dalam penerbitannya memainkan perkara ini dengan menekankan magnitud besar Brachiosaurus. [108]

Brachiosaurus telah dipanggil salah satu dinosaur yang paling ikonik, tetapi gambaran yang paling popular adalah berdasarkan spesies Afrika B. brancai yang sejak itu telah dipindahkan ke genusnya sendiri, Giraffatitan. [4] Asteroid tali pinggang utama, 1991 GX7 , dinamakan 9954 Brachiosaurus sebagai penghormatan kepada genus pada tahun 1991. [109] [110] Brachiosaurus telah dipaparkan dalam filem 1993 Taman Jurassic, seperti yang ditunjukkan oleh dinosaur yang dihasilkan oleh komputer pertama. [111] Kesan ini dianggap sebagai pecah tanah pada masa itu, dan kekaguman watak-watak filem itu apabila melihat dinosaur buat kali pertama dicerminkan oleh penonton. [112] [113] Pergerakan filem itu Brachiosaurus adalah berdasarkan gaya berjalan zirafah yang digabungkan dengan jisim gajah. Adegan kemudian dalam filem itu menggunakan kepala dan leher animatronik, untuk apabila a Brachiosaurus berinteraksi dengan watak manusia. [111] Model digital bagi Brachiosaurus digunakan dalam Taman Jurassic kemudiannya menjadi titik permulaan bagi model-model ronto dalam edisi khas filem 1997 itu Star Wars Episod IV: Harapan Baru. [114]


Panduan belajar vertebrata 3

-Pertukaran Haba Perolakan (C):
"Khas" kes pengaliran:

Kaki belakang memanjang, tiada jari kaki kelima, meta dan tarsel distal bercantum untuk membentuk tarsometatarsus

Daripada Reptilia Dalam Anda (PBS): Mamalia pertama yang diwarisi daripada nenek moyang reptilia - atau benar-benar reptilia guna semula. Perubahan pada kulit, gigi, rahang/telinga. Mamalia kecil yang menggali mungkin lebih baik terselamat daripada perubahan iklim dan meteor dengan menjadi fosor dan dalam liang bawah tanah. Rambut pertama adalah untuk deria - misai untuk membantu dalam dunia malam.

Keturunan Synapsid = fenestra bawah tunggal dalam tengkorak

Sering tersalah label dalam buku kanak-kanak sebagai dinosaur
Duri saraf batang memanjang menjadi layar - tidak mungkin digunakan dalam paparan, ditemui pada kedua-dua jantina, disambungkan oleh jaringan kulit
Peranti pengatur suhu - telah divaskularkan
Mungkin kebanyakannya ditemui di habitat tropika
Pelycosaur tidak mempunyai sisik epid, kemungkinan kulit kelenjar telanjang

Pelycosaur - amniot umum, tiada peningkatan kapasiti locom atau kadar metabolisme, kebanyakannya adalah karnivor

Therapsids - lebih banyak diperolehi dan ditemui di S. Hemisfera (Gondwana)

Dapat mengenali 2 keturunan sinapsid bukan mamalia (pelyco lebih primitif daripada therapsid)
Kedua-duanya mungkin bermula sebagai insektivor dan kemudian terpancar ke dalam karnivor dan herbiovor
Pelycosaur - amniot umum, tiada peningkatan kapasiti locom atau kadar metabolisme, kebanyakannya adalah karnivor
D adalah gorgonopsid dengan saiz video Labrador retriever dan Ikan Dalam

Menunjukkan aktiviti berterusan yang lebih tinggi dan kadar metabolisme

Mamalia yang paling awal diketahui mempunyai anatomi untuk mencadangkan rambut/bulu. Cynodonts terbitan mungkin mempunyai bulu, tetapi tidak mungkin untuk bentuk yang lebih awal atau yang bersaiz besar.
Mamalia awal agak kecil sedikit daripada cynodonts (saiz tikus berbanding saiz shrew)
Mungkin perlu mengembangkan bulu kerana penebat tidak penting sehingga saiz kecil mamalia pertama tertakluk kepada kehilangan haba
Cynodonts Terbitan mempunyai turbinat dan berkemungkinan endotermik

Kepentingan Cynodonts:
Mempunyai hampir semua ciri mamalia
Saudara terdekat mamalia
1) Saiz fenestra temporal
2) Pelebaran gerbang zigomatik: otot rahang
3) Evolusi gigi (multicusped)
4) Pengurangan bilangan tulang rahang
5) Lelangit sekunder

Ciri Terbitan Cynodonts:
Pengurangan saiz badan keseluruhan.
Beralih dari ectothermy kepada endothermy
7) Foramen infraorbital yang diperbesarkan - kepentingan?
8) Bukti turbinat

Cynodonts mungkin ovipar.
Cynodonts mungkin mempunyai misai (berdasarkan saluran di rahang untuk menahan vesel), tetapi bukan bulu = menerangkan saiz badan

Kadar metabolisme yang tinggi - beberapa cynodonts

Di samping itu, cynodonts mula mengembangkan tricuspid "cusps" pada permukaan occusal gigi "double rooted" menyebabkan keupayaan yang lebih besar untuk mengunyah makanan dengan lebih cekap.

Ciri-ciri Monotrem:
-Cloaca - bukaan tunggal untuk pembiakan dan sisa
-Kekurangan gigi apabila dewasa
Paruh kulit (echidna) atau paruh (platipus) untuk deria
-Salah satu daripada beberapa mamalia berbisa: platipus jantan mempunyai taji berbisa pada ekidna kaki belakang mempunyai taji tidak berfungsi.
Pembiakan Monotrem:
-Hanya mamalia yang masih ada yang bertelur
-Telur dikekalkan untuk beberapa lama dalam diri ibu
-Laktat, tetapi tiada puting yang jelas. Mengeluarkan susu daripada kelenjar susu melalui bukaan kulit.
-Kadar pembiakan rendah, penjagaan ibu bapa yang lama

-Dua bahagian utama marsupial:
-Amerika (100 spp.)
-Marsupial Australia (>200 spp.)

Plasenta" agak tersilap b/c marsupial mempunyai plasenta juga

Mamalia plasenta semuanya menanggung muda hidup, yang dipelihara sebelum dilahirkan di dalam rahim ibu melalui organ embrio khusus yang melekat pada dinding rahim, plasenta. Plasenta berasal dari membran yang sama yang mengelilingi embrio dalam telur amniote reptilia, burung, dan monotreme. mamalia. Istilah "mamalia plasenta" agak tersilap kerana marsupial juga mempunyai plasenta. Perbezaannya ialah plasenta marsupial adalah sangat singkat dan tidak memberi banyak sumbangan kepada khasiat janin seperti yang dilakukan dalam eutherians, kerana "mamalia plasenta" dikenali secara saintifik.

Laktasi:
Kelenjar susu dalam monotremes, marsupial, dan plasenta
-Berevolusi daripada kelenjar yang berkaitan dengan folikel rambut, mungkin berkembang pada sinapsid awal (sebelum mamalia) kerana mempunyai kulit kelenjar dan bukan kulit bersisik
-Monotremes tidak mempunyai puting, susu yang dikaitkan dengan rambut dalam kulit
Lelaki mempunyai puting dalam plasenta kerana pembezaan seksual berlaku semasa kehamilan tetapi jantina pertama kelihatan serupa sehingga pembentukan gonad dan perkembangan hormon
Dalam Marsupial, jantan tidak mempunyai kantung atau puting kerana mereka berkembang sebelum pembentukan gonad dan hormon


Muat turun dan cetak artikel ini untuk kegunaan ilmiah, penyelidikan dan pendidikan peribadi anda.

Beli satu keluaran Sains untuk hanya $15 USD.

Sains

Jld 286, Keluaran 5443
12 November 1999

Alat Artikel

Sila log masuk untuk menambah makluman untuk artikel ini.

Oleh Paul C. Sereno , Allison L. Beck , Didier B. Dutheil , Hans CE Larsson , Gabrielle H. Lyon , Bourahima Moussa , Rudyard W. Sadleir , Christian A. Sidor , David J. Varricchio , Gregory P. Wilson , Jeffrey A Wilson

Sains 12 Nov 1999 : 1342-1347


Berapa lama batang badan Dreadnoughtus?

15 September 2014

Dalam ulasan pada jawatan terakhir, pada jisim Dreadnoughtus, Asier Larramendi menulis:

Jisim badan harus jauh lebih rendah kerana lajur yang dibina semula tidak sepadan dengan panjang pusat vertebra yang diterbitkan. Pembinaan semula 3D juga meninggalkan terlalu banyak ruang antara vertebra. Batang badan pembinaan semula mungkin 15-20% lebih lama daripada yang sebenarnya. Semak bahan tambahan: http://www.nature.com/srep/2014/140904/srep06196/extref/srep06196-s1.pdf

Jadi saya buat. Jadual ukuran dalam bahan tambahan sangat lengkap. Untuk semua vertebra dorsal yang ada kecuali D9, yang saya rasa mesti dipelihara dengan baik untuk mengukur perbezaannya, Lacovara et al. senaraikan kedua-dua jumlah panjang centrum dan panjang centrum tolak kondilus anterior. Panjang centrum tolak kondil ialah apa yang dalam disertasi saya saya rujuk sebagai “panjang berfungsi”, kerana panjangnya vertebra sebenarnya menyumbang kepada siri yang diartikulasikan, dengan mengandaikan bahawa kondilus satu vertebra menonjol sejauh kotile itu ceruk pada vertebra seterusnya. Berikut ialah jumlah panjang/panjang berfungsi/perbezaan untuk tujuh bahagian punggung yang diawet, dalam mm:

  • D4 – 400/305/95
  • D5 – 470/320/150
  • D6 – 200/180/20
  • D7 – 300/260/40
  • D8 – 350/270/80
  • D9 – 410/ – / –
  • D10 – 330/225/105

Perbezaan purata antara panjang fungsi dan panjang keseluruhan ialah 82 mm. Jika kami menggunakan itu pada D9 untuk menganggarkan panjang fungsinya, kami mendapat 330mm. Jumlah panjang fungsi tujuh vertebra yang diawet kemudiannya ialah 1890 mm. Bagaimana dengan D1-D3 yang hilang? Oleh kerana pertuduhan ialah Lacovara et al. (2014) dipulihkan Dreadnoughtus dengan badan yang terlalu panjang, kita harus semurah hati yang mungkin dalam menganggarkan panjang punggung yang hilang. Dalam Malawisaurus panjang centrum D1-D3 semuanya kurang daripada atau sama dengan D4, yang merupakan vertebra terpanjang dalam siri ini (Gomani 2005: jadual 3), jadi nampaknya paling mudah di sini untuk menetapkan panjang fungsi D1-D3 sebanyak 320 mm. Itu menjadikan jumlah panjang fungsi lajur vertebra dorsal kepada 2850 mm, atau 2.85 m.

Pada ketika ini pada hantaran pertama saya, saya berfikir bahawa Lacovara et al. (2014) mengalami masalah. Dalam pembinaan semula rangka yang saya gunakan untuk kerja GDI dalam jawatan terakhir, saya mengukur panjang lajur vertebra dorsal sebagai 149 piksel. Dibahagi dengan 36 px/m memberikan jumlah panjang punggung 4.1 m. Itu ’s lebih daripada 40% lebih panjang daripada jumlah panjang fungsi vertebra yang dikira di atas (4.1/2.85 = 1.44). Mempunyai Lacovara et al. benar-benar meniupnya dengan teruk?

Sebelum kita boleh memutuskan itu, kita perlu menganggarkan berapa banyak rawan yang memisahkan vertebra dorsal. Ini adalah subjek yang lebih menarik daripada sekadar lulus di sini di SV-POW! Towers–satu-satunya data terpakai yang saya tahu ialah ukuran jarak intervertebral dalam dua apatosaur juvana yang Mike dan saya laporkan dalam kertas rawan kami tahun lepas (Taylor dan Wedel 2013: jadual 3, dan lihat siaran ini). Kami mendapati bahawa ketebalan rawan invertebral menyamai 15-24% daripada panjang pusat.* Untuk anggaran 2.85 meter lajur dorsal Dreadnoughtus, ini bermakna 43-68 cm rawan (4.3-6.8 cm rawan setiap sendi), untuk panjang lajur dorsal in vivo 3.28-3.53 meter. Itu masih kira-kira 15-20% lebih pendek daripada 4.1 meter yang saya ukur dari recon rangka–dan, saya mesti ambil perhatian, apa yang Asier nyatakan dalam ulasannya. Apa yang saya capai adalah untuk mengesahkan bahawa anggarannya yang mungkin luar biasa tepat. Tetapi adakah itu masalah besar?

Secara visual, torso 20% lebih pendek membuat perbezaan yang kecil tetapi ketara. Lihat pembinaan semula asal (atas) dengan versi 20%-lebih pendek-torso (bawah):

FWIW, versi bawah kelihatan lebih masuk akal pada pandangan saya–Saya tidak menyedari betapa weiner-dog-y peninjauan asal sehingga saya melihatnya di sebelah versi yang dipendekkan.

Dari segi jisim badan, perbezaannya adalah besar. Anda akan ingat bahawa saya menganggarkan isipadu badan bagi Dreadnoughtus pada 32 meter padu. Pemotongan 20% bermakna kehilangan 6.4 meter padu–kira-kira volum yang sama seperti gajah lembu besar, atau keempat-empat Dreadnoughtus‘s anggota badan disatukan. Walaupun mengandaikan ketumpatan seluruh badan yang rendah sebanyak 0.7 g/cm^3, itu 4.5 tan metrik daripada anggaran jisim. Jadi a

30 tan Dreadnoughtus kelihatan lebih munasabah dari semasa ke semasa.

Untuk maklumat lanjut tentang bagaimana panjang badan boleh menjejaskan penampilan visual dan anggaran jisim haiwan, lihat siaran ini dan Taylor (2009).

* Saya meminta Mike membuat pas semakan pada siaran ini sebelum saya menerbitkan, dan mengenai jarak intervertebral yang diperoleh daripada apatosaur juvana, dia menulis:

15-24% itu adalah untuk juvana. Untuk serviks orang dewasa Sauroposeidon kami mendapat kira-kira 5%. Mengapa perbezaan? Tiga sebab mungkin relevan: 1, perbezaan taksonomi antara Sauroposeidon dan Apatosaurus 2, perbezaan bersiri antara leher dan batang tubuh 3, perbezaan ontogenetik antara juvana dan dewasa. Dengan menerapkan juvana Apatosaurus ukuran dorsal terus kepada orang dewasa Dreadnoughtus dorsal, anda secara tersirat menganggap bahawa paksi dewasa/juvana adalah tidak relevan (yang nampaknya tidak mungkin bagi saya), bahawa paksi taksonomi (saya rasa) tidak dapat diketahui dan bahawa perbezaan serviks/dorsal adalah satu-satunya yang penting.

Itu adalah satu perkara yang kukuh, dan ia patut mendapat jawatannya sendiri, yang telah saya usahakan. Buat masa ini, nampaknya secara intuitif jelas kepada saya bahawa kami mendapat peratusan yang rendah Sauroposeidon semata-mata kerana vertebra sangat panjang. Jika nisbah panjang-kepada-diameter ialah 2.5 dan bukannya 5, kami telah mendapat 10%, melainkan skala ketebalan rawan berskala dengan panjang centrum, yang nampaknya tidak mungkin. Untuk dorsal dengan EI 1.5, ketebalan rawan kemudiannya ialah 20%, iaitu kira-kira apa yang saya bayangkan di atas.

Sekarang, diakui itu adalah lambaian tangan, bukan sains (dan benar-benar hanya penyataan semula kata-kata tentang perkara #2 beliau). Perkara yang jelas perlu dilakukan ialah mengambil semua data kami dan melihat sama ada jarak intervertebral lebih berkait rapat dengan panjang centrum atau diameter centrum. Kini setelah saya terfikir, nampaknya sangat bodoh untuk tidak melakukannya dalam kertas sebenar. Dan saya akan melakukan perkara itu dalam jawatan yang akan datang. Buat masa ini saya hanya akan ambil perhatian tiga perkara:

  1. Seperti yang anda boleh lihat dari rajah 15 dalam kertas rawan kami, dalam dorsal anterior opisthocoelous CM 3390, condyle vertebra posterior terikat kuat dalam kotile anterior, dan jika ada, kedua-dua vertebra kelihatan tersekat bersama, tidak hanyut terpisah. Tetapi jarak intervertebral sebagai pecahan panjang centrum masih besar (20+4%) kerana centranya sangat pendek.
  2. Memindahkan nombor ini ke Dreadnoughtus hanya menghasilkan 4.3-6.8 cm tulang rawan di antara vertebra bersebelahan, yang nampaknya tidak munasabah untuk haiwan 30 atau 40 tan dengan pusat dorsal berdiameter purata 35 cm. Jika anda bertanya kepada saya tentang apa yang saya fikirkan jarak intervertebral yang munasabah adalah untuk haiwan yang begitu besar, saya akan katakan 3 atau 4 inci (7.5 hingga 10 cm), jadi nombor yang saya dapat melalui penskalaan silang sebenarnya lebih rendah daripada apa. Saya akan meneka.
  3. Akhir sekali, jika saya telah melebihkan jarak intervertebral, maka panjang badan sebenar Dreadnoughtus adalah lebih pendek daripada yang digambarkan di atas, dan anggaran jisim isipadu akan menjadi lebih kecil. Oleh itu, dalam pergi dengan rawan yang agak tebal, saya bersikap semurah hati yang mungkin kepada Lacovara et al. (2014) pembinaan semula rangka (dan secara tidak langsung kepada anggaran jisim terbitan alometri tinggi mereka), yang saya fikir hanya adil.

Rujukan


Pengenalan

sauropod Huabeisaurus allocotus telah digali dari sedimen Kapur Atas di timur laut China pada tahun 1990-an. Holotaip daripada Huabeisaurus ialah individu yang separa artikulasi terdiri daripada gigi, unsur perwakilan dari semua kawasan lajur paksi (serviks, dorsal, sakral, dan vertebra ekor), rusuk, ikat pinggang pektoral dan pelvis lengkap, dan anggota badan yang hampir lengkap. Oleh kerana kesempurnaannya yang relatif, Huabeisaurus mewakili takson yang penting untuk memahami evolusi sauropod di Asia.

Penerangan asal spesies mencatatkan persamaan yang kuat antara osteologi Huabeisaurus dan sauropod Asia Timur Cretaceous yang lain, dan secara amnya, kajian terdahulu telah menunjukkan beberapa sauropod Cretaceous Asia Timur (cth., Nemegtosaurus, Phuwiangosaurus) sebagai takson kakak kepada Huabeisaurus. Dalam tempoh 13 tahun sejak perihalan asal tentang Huabeisaurus, 17 spesies sauropod baru telah didirikan dari Cretaceous Asia Timur (lihat senarai dalam [1], [2]). Ramai pengarang telah menyatakan persamaan di kalangan sauropoda Asia Timur Cretaceous, sering mencadangkan bahawa beberapa taksa ini tergolong dalam klad yang berasaskan genus dengan anatomi yang terkenal (cth, Nemegtosauridae, [3]–[5] Opisthocoelicaudinae, [6] Euhelopodidae, [2], [7] lihat [8] untuk perbincangan lanjut). Sokongan kladistik baru-baru ini dibentangkan untuk Euhelopodidae yang terdiri daripada ahli berusia Cretaceous secara eksklusif [2], berbeza dengan kajian tradisional dan analisis kladistik awal yang menyatakan kewujudan Euhelopodidae dengan bentuk Jurassic (lihat [5], [7] untuk butiran terperinci perbincangan). Kedua-dua analisis awal dan kemudian mencadangkan beberapa tahap endemisme di Asia Timur, walaupun tempoh temporalnya masih tidak pasti. Pada skala yang lebih luas, corak evolusi yang menarik telah diiktiraf di mana semua sauropod Asia Kapur Jurassic berada di luar Neosauropoda, manakala semua sauropod Asia Kapur adalah titanosauriform [5]. Menapis dan menerangkan corak paleobiogeografi ini melalui masa bergantung pada perbandingan terperinci dan kajian filogenetik komprehensif termasuk sauropod Asia Timur, yang kini kurang.

Dengan tujuan untuk membentangkan data osteologi perbandingan untuk Huabeisaurus, kami meneliti hipodigma secara langsung di Muzium Universiti Shijiazhuang. Di bawah, kami menghuraikan semula anatomi Huabeisaurus, menonjolkan persamaan dan perbezaan dengan sauropoda Asia Timur Cretaceous yang lain. Berdasarkan synapomorphies yang dipulihkan oleh set data kladistik sedia ada, kami meletakkan Huabeisaurus dalam konteks evolusi sauropod yang lebih luas dengan meneroka pertalian peringkat bawahnya. Akhir sekali, kami membandingkan perbezaan bentuk gigi antara klad sauropod yang diperolehi, dengan mengambil kira julat bentuk luar biasa yang terdapat dalam Euhelopodidae.


Kami mengucapkan terima kasih kepada Zhenhua Xiao dan Dachun Wang dari Biro Sumber Tanah Zhuzhou, dan Daohe Xi, Yalan Liu dan Jun Lei dari Muzium Zhuzhou, atas layanan mereka, dan Paul Upchurch atas komen yang membina tentang kemungkinan pertalian spesimen yang diterangkan dalam kertas ini. . Kami mengucapkan terima kasih kepada Philip Mannion dan Stephen Poropat atas ulasan terperinci mereka terhadap versi terdahulu kertas kerja ini dan Graciela Piñeiro atas cadangan membinanya. Kami berterima kasih kepada editor Hans-Dieter Sues, dan pengulas John Whitlock dan Alexander Averianov, atas komen berguna mereka pada manuskrip.

Minat Bersaing

Penulis mengisytiharkan tiada kepentingan bersaing.

Sumbangan Pengarang

Fenglu Han menyusun dan mereka bentuk eksperimen, melakukan eksperimen, menganalisis data, menyumbang reagen/bahan/alat analisis, menyediakan angka dan/atau jadual, mengarang atau menyemak draf kertas, meluluskan draf akhir.

Xing Xu dan Corwin Sullivan menyusun dan mereka eksperimen, mengarang atau menyemak draf kertas, meluluskan draf akhir.

Leqing Huang mencipta dan mereka bentuk eksperimen, menyumbang reagen/bahan/alat analisis, menyediakan angka dan/atau jadual, meluluskan draf akhir.

Yu Guo melakukan eksperimen, menyediakan angka dan/atau jadual, meluluskan draf akhir.

Rui Wu menganalisis data, menyediakan angka dan/atau jadual, meluluskan draf akhir.

Ketersediaan Data

Maklumat berikut telah dibekalkan mengenai ketersediaan data:

Vertebra serviks kecil ZGT002, pusat serviks separa ZGT012, dua pusat serviks bersendi ZGT005, dua rusuk serviks separa ZGT044 dan ZGT013, vertebra ekor ZGT003, humerus separa besar ZGT056-060, dan stor humerus kecil ZGT0890 Tanah dan Sumber Bandar Zhuzhou, Zhuzhou, Wilayah Hunan, China.

Skapula separa ZMW143, ischium kiri lengkap ZMW148, fibula lengkap ZMW51-57, ZMW013 ungual pedal lengkap disimpan di Muzium Zhuzhou, Zhuzhou, Wilayah Hunan, China.

Pembiayaan

Penyelidikan ini dibiayai oleh Yayasan Sains Semula Jadi Kebangsaan China (No. 41502011) kepada Fenglu Han dan (No. 41688103) Xing Xu, Program Perkongsian Antarabangsa Akademi Sains China (No. 132311KYSB20180016) kepada Xing Xu, Geologi Serantau Tinjauan Kawasan Chengbu-Nanxiong dalam Rangka Kerja Nanling-Geotektonik dan Penyiasatan Latar Belakang Sumber Hezhou-Chenzhou (No. DD20190811) kepada Fenglu Han, Yayasan Sains Semula Jadi Wilayah Hunan (No. 2017JJ3139) kepada Leqing Huang, Sains Semula Jadi dan Penyelidikan Kejuruteraan Council of Canada (Discovery Grant RGPIN-2017-06246), dan pembiayaan permulaan yang dianugerahkan oleh University of Alberta kepada Corwin Sullivan. Pembiaya tidak mempunyai peranan dalam reka bentuk kajian, pengumpulan dan analisis data, keputusan untuk menerbitkan, atau penyediaan manuskrip.


Tonton video: Plateosaurus - The Bipedal Precursor to Sauropods - What Was Lost (Februari 2023).