Maklumat

Senarai Haiwan Tidak Simetri

Senarai Haiwan Tidak Simetri


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

(lelaki) Ketam Fiddler ialah contoh haiwan yang terkenal dengan morfologinya bukan cermin mahupun simetri jejari:

(Sumber imej)

Senarai haiwan yang menampilkan asimetri luaran ialah rencana Wikipedia yang mempamerkan beberapa haiwan lagi dengan sifat ini.

Adakah terdapat a menyeluruh senarai semua haiwan sedemikian yang telah diterangkan?


1) Pareas iwasakii mempunyai rahang bawah yang tidak simetri. Beberapa lagi contoh ular tidak simetri (rujukan)

Pareas iwasakii tengkorak

2) Unta mempunyai zakar yang tidak simetri (rujukan)

3) Anda boleh menemui beberapa dalam artikel ini bertajuk Asimetri haiwan

Semoga membantu. Saya pasti ada lagi tetapi ini adalah beberapa yang saya dapati.


Asimetri dalam Biologi

ketiadaan atau penyelewengan daripada pelupusan biasa bahagian-bahagian badan yang serupa berbanding dengan titik, paksi atau satah tertentu. Asimetri biasanya timbul akibat perubahan keadaan, khususnya, perubahan arah graviti perubahan sedemikian mengganggu simetri yang asalnya ditetapkan dalam perjalanan evolusi. Contoh asimetri, yang timbul kerana peralihan daripada berenang aktif kepada berehat di dasar laut, disediakan oleh lokasi dua mata menggelepar di bahagian rata badannya yang menghadap permukaan. Asimetri ditemui, pada tahap yang lebih besar atau lebih kecil, dalam hampir semua organisma dan kadangkala merupakan ciri ciri spesies, genus, atau keluarga tertentu. Pada manusia, asimetri boleh diperhatikan dalam struktur badan dan di lokasi banyak organ dalaman. Asimetri kepala dan muka adalah disebabkan oleh fakta bahawa separuh kiri tengkorak lebih besar daripada separuh kanan dan separuh kiri muka lebih panjang daripada kanan. Asimetri bahagian kaki, yang biasanya tidak hadir semasa lahir, muncul semasa perjalanan hidup, dan akibatnya kebanyakan tangan kanan orang lebih tebal, lebih panjang dan lebih kuat daripada kiri. Contoh asimetri organ dalaman ialah lokasi aorta di sebelah kiri satah simetri dan lokasi urat besar di sebelah kanannya. Asimetri&mdash patologisebagai contoh, pembesaran atau pengecilan yang ketara pada bahagian kanan atau kiri badan&mdashboleh disebabkan oleh kecacatan perkembangan, separa gigantisme, atau gangguan dalam pemakanan atau pemuliharaan bahagian tertentu badan.


15.1 Ciri-ciri Kerajaan Haiwan

Walaupun ahli kerajaan haiwan sangat pelbagai, haiwan berkongsi ciri umum yang membezakannya daripada organisma dalam kerajaan lain. Semua haiwan adalah eukariotik, organisma multisel, dan hampir semua haiwan mempunyai tisu khusus. Kebanyakan haiwan bergerak, sekurang-kurangnya semasa peringkat kehidupan tertentu. Haiwan memerlukan sumber makanan untuk membesar dan berkembang. Semua haiwan adalah heterotropik, menelan bahan organik hidup atau mati. Bentuk mendapatkan tenaga ini membezakannya daripada organisma autotrof, seperti kebanyakan tumbuhan, yang membuat nutrien mereka sendiri melalui fotosintesis dan daripada kulat yang mencerna makanan mereka secara luaran. Haiwan mungkin karnivor, herbivor, omnivor atau parasit (Rajah 15.2). Kebanyakan haiwan membiak secara seksual: Keturunan melalui satu siri peringkat perkembangan yang membentuk pelan badan yang ditentukan, tidak seperti tumbuhan, contohnya, di mana bentuk badan yang tepat tidak tentu. Pelan badan merujuk kepada bentuk haiwan.

Struktur Tisu Kompleks

Ciri ciri haiwan ialah struktur khusus yang dibezakan untuk melaksanakan fungsi unik. Sebagai organisma multiselular, kebanyakan haiwan membangunkan sel khusus yang berkumpul bersama menjadi tisu dengan fungsi khusus. Tisu ialah koleksi sel serupa yang mempunyai asal embrio yang sama. Terdapat empat jenis utama tisu haiwan: saraf, otot, penghubung, dan epitelium. Tisu saraf mengandungi neuron, atau sel saraf, yang menghantar impuls saraf. Tisu otot mengecut untuk menyebabkan semua jenis pergerakan badan daripada pergerakan organisma kepada pergerakan dalam badan itu sendiri. Haiwan juga mempunyai tisu penghubung khusus yang menyediakan banyak fungsi, termasuk pengangkutan dan sokongan struktur. Contoh tisu penghubung termasuk darah dan tulang. Tisu penghubung terdiri daripada sel yang dipisahkan oleh bahan ekstraselular yang diperbuat daripada bahan organik dan bukan organik, seperti protein dan deposit mineral tulang. Tisu epitelium meliputi permukaan dalaman dan luaran organ di dalam badan haiwan dan permukaan luar badan organisma.

Konsep dalam Tindakan

Lihat video ini untuk menonton pembentangan oleh ahli biologi E.O. Wilson mengenai kepentingan kepelbagaian haiwan.

Pembiakan dan Perkembangan Haiwan

Kebanyakan haiwan mempunyai sel badan diploid (somatik) dan sebilangan kecil sel pembiakan (gamet) haploid yang dihasilkan melalui meiosis. Beberapa pengecualian wujud: Contohnya, dalam lebah, tebuan dan semut, jantan adalah haploid kerana ia berkembang daripada telur yang tidak disenyawakan. Kebanyakan haiwan menjalani pembiakan seksual, manakala banyak juga mempunyai mekanisme pembiakan aseksual.

Pembiakan Seksual dan Perkembangan Embrio

Hampir semua spesies haiwan mampu membiak secara seksual untuk kebanyakan orang, ini adalah satu-satunya cara pembiakan yang mungkin. Ini membezakan haiwan daripada kulat, protista dan bakteria, di mana pembiakan aseksual adalah biasa atau eksklusif. Semasa pembiakan seksual, gamet jantan dan betina spesies bergabung dalam proses yang dipanggil persenyawaan. Biasanya, sperma lelaki yang kecil dan motil bergerak ke telur betina yang lebih besar dan sesil. Bentuk sperma adalah pelbagai dan termasuk sel dengan sel flagela atau amoeboid untuk memudahkan pergerakan. Persenyawaan dan percantuman nukleus gamet menghasilkan zigot. Pembajaan mungkin dalaman, terutamanya dalam haiwan darat, atau luaran, seperti yang biasa berlaku dalam banyak spesies akuatik.

Selepas persenyawaan, urutan perkembangan berlaku apabila sel membahagi dan membezakan. Banyak peristiwa dalam pembangunan dikongsi dalam kumpulan spesies haiwan yang berkaitan, dan peristiwa ini merupakan salah satu cara utama saintis mengklasifikasikan kumpulan haiwan peringkat tinggi. Semasa pembangunan, sel haiwan mengkhusus dan membentuk tisu, menentukan morfologi dan fisiologi masa depan mereka. Dalam kebanyakan haiwan, seperti mamalia, yang muda menyerupai orang dewasa. Haiwan lain, seperti beberapa serangga dan amfibia, menjalani metamorfosis lengkap di mana individu memasuki satu atau lebih peringkat larva. Bagi haiwan ini, muda dan dewasa mempunyai diet yang berbeza dan kadang-kadang habitat. Dalam spesies lain, proses metamorfosis tidak lengkap berlaku di mana anak muda agak menyerupai orang dewasa dan melalui satu siri peringkat yang dipisahkan oleh molt (penumpahan kulit) sehingga mereka mencapai bentuk dewasa akhir.

Pembiakan Aseksual

Pembiakan aseks, tidak seperti pembiakan seksual, menghasilkan keturunan yang serupa secara genetik antara satu sama lain dan kepada induk. Sebilangan spesies haiwan—terutamanya yang tidak mempunyai tulang belakang, malah sesetengah ikan, amfibia dan reptilia—mampu membiak secara aseks. Pembiakan aseksual, kecuali untuk kembar seiras sekali-sekala, tidak terdapat pada burung dan mamalia. Bentuk pembiakan aseksual yang paling biasa untuk haiwan akuatik pegun termasuk tunas dan pemecahan, di mana sebahagian daripada individu induk boleh berpisah dan berkembang menjadi individu baharu. Sebaliknya, satu bentuk pembiakan aseksual yang terdapat dalam invertebrata tertentu dan vertebrata jarang dipanggil parthenogenesis (atau "permulaan dara"), di mana telur yang tidak disenyawakan berkembang menjadi anak baru.

Ciri Pengelasan Haiwan

Haiwan dikelaskan mengikut ciri morfologi dan perkembangan, seperti pelan badan. Dengan pengecualian span, pelan badan haiwan adalah simetri. Ini bermakna pengedaran bahagian badan mereka seimbang di sepanjang paksi. Ciri-ciri tambahan yang menyumbang kepada pengelasan haiwan termasuk bilangan lapisan tisu yang terbentuk semasa pembangunan, kehadiran atau ketiadaan rongga badan dalaman, dan ciri-ciri lain perkembangan embriologi.

Sambungan Visual

Manakah antara pernyataan berikut adalah palsu?

  1. Eumetazoa mempunyai tisu khusus dan Parazoa tidak.
  2. Kedua-dua acoelomate dan pseudocoelomates mempunyai rongga badan.
  3. Chordates lebih berkait rapat dengan echinoderms daripada rotifera mengikut rajah.
  4. Sesetengah haiwan mempunyai simetri jejari, dan sesetengah haiwan mempunyai simetri dua hala.

Simetri Badan

Haiwan mungkin berbentuk tidak simetri, jejari atau dua hala (Rajah 15.4). Haiwan tidak simetri ialah haiwan tanpa corak atau simetri contoh haiwan tidak simetri ialah span (Rajah 15.4a). Organisma dengan simetri jejari (Rajah 15.4b) mempunyai orientasi membujur (atas-bawah): Mana-mana satah yang dipotong sepanjang paksi atas-bawah ini menghasilkan kira-kira separuh imej cermin. Contoh organisma dengan simetri jejari ialah anemon laut.

Simetri dua hala digambarkan dalam Rajah 15.4c menggunakan seekor kambing. Kambing juga mempunyai bahagian atas dan bawah, tetapi ia tidak simetri. Satah menegak yang dipotong dari depan ke belakang memisahkan haiwan itu menjadi kira-kira imej cermin sisi kanan dan kiri. Haiwan dengan simetri dua hala juga mempunyai "kepala" dan "ekor" (anterior versus posterior) dan belakang dan bawah (dorsal versus ventral).

Konsep dalam Tindakan

Tonton video ini untuk melihat lakaran pantas pelbagai jenis simetri badan.

Lapisan Tisu

Kebanyakan spesies haiwan mengalami lapisan tisu awal semasa perkembangan embrio. Lapisan ini dipanggil lapisan kuman . Setiap lapisan berkembang menjadi satu set tisu dan organ tertentu. Haiwan membina sama ada dua atau tiga lapisan kuman embrio (Rajah 15.5). Haiwan yang memaparkan simetri jejari mengembangkan dua lapisan kuman, lapisan dalam (endoderm) dan lapisan luar (ektoderm). Haiwan ini dipanggil diploblast. Haiwan dengan simetri dua hala membentuk tiga lapisan kuman: lapisan dalam (endoderm), lapisan luar (ektoderm), dan lapisan tengah (mesoderm). Haiwan yang mempunyai tiga lapisan kuman dipanggil triploblas .

Kehadiran atau Ketiadaan Coelom

Triploblast boleh membina rongga badan dalaman yang diperoleh daripada mesoderm, dipanggil coelom (pr. see-LŌM). Rongga berlapis epitelium ini adalah ruang, biasanya diisi dengan cecair, yang terletak di antara sistem pencernaan dan dinding badan. Ia menempatkan organ seperti buah pinggang dan limpa, dan mengandungi sistem peredaran darah. Triploblast yang tidak membentuk coelom dipanggil acoelomates , dan kawasan mesodermnya penuh dengan tisu, walaupun ia mempunyai rongga usus. Contoh acoelomate termasuk cacing pipih. Haiwan dengan coelom sejati dipanggil eucoelomates (atau coelomates) (Rajah 15.6). Coelom sejati timbul sepenuhnya dalam lapisan kuman mesoderm. Haiwan seperti cacing tanah, siput, serangga, bintang laut, dan vertebrata semuanya adalah eukoelomata. Kumpulan ketiga triploblast mempunyai rongga badan yang sebahagiannya diperoleh daripada mesoderm dan sebahagian daripada tisu endoderm. Haiwan ini dipanggil pseudocoelomates. Cacing gelang adalah contoh pseudocoelomates. Data baharu tentang hubungan pseudocoelomates mencadangkan bahawa filum ini tidak berkait rapat dan oleh itu evolusi pseudocoelom mesti berlaku lebih daripada sekali (Rajah 15.3). Coelomate sejati boleh dicirikan lagi berdasarkan ciri perkembangan embriologi awal mereka.

Protostom dan Deuterostomes

Eukoelomat triploblastik simetri dua hala boleh dibahagikan kepada dua kumpulan berdasarkan perbezaan dalam perkembangan embrio awal mereka. Protostom termasuk filum seperti arthropoda, moluska, dan annelida. Deuterostomes termasuk chordates dan echinoderms. Kedua-dua kumpulan ini dinamakan dari mana pembukaan rongga pencernaan berkembang dahulu: mulut atau dubur. Perkataan itu protostom berasal daripada perkataan Yunani yang bermaksud "mulut didahulukan," dan deuterostome berasal daripada perkataan yang bermaksud "mulut kedua" (dalam kes ini, dubur berkembang dahulu). Perbezaan ini mencerminkan nasib struktur yang dipanggil blastopore (Rajah 15.7), yang menjadi mulut dalam protostom dan dubur dalam deuterostomes. Ciri-ciri perkembangan lain berbeza antara protostom dan deuterostomes, termasuk cara pembentukan coelom dan pembahagian sel awal embrio.


Hampir semua spesies haiwan mampu membiak secara seksual untuk kebanyakan orang, ini adalah satu-satunya cara pembiakan yang mungkin. Ini membezakan haiwan daripada kulat, protista dan bakteria, di mana pembiakan aseksual adalah biasa atau eksklusif. Semasa pembiakan seksual, gamet jantan dan betina spesies bergabung dalam proses yang dipanggil persenyawaan. Biasanya, sperma lelaki yang kecil dan motil bergerak ke telur betina yang lebih besar dan sesil. Bentuk sperma adalah pelbagai dan termasuk sel dengan sel flagela atau amoeboid untuk memudahkan pergerakan. Persenyawaan dan percantuman nukleus gamet menghasilkan zigot. Pembajaan mungkin dalaman, terutamanya dalam haiwan darat, atau luaran, seperti yang biasa berlaku dalam banyak spesies akuatik.

Selepas persenyawaan, urutan perkembangan berlaku apabila sel membahagi dan membezakan. Banyak peristiwa dalam pembangunan dikongsi dalam kumpulan spesies haiwan yang berkaitan, dan peristiwa ini merupakan salah satu cara utama saintis mengklasifikasikan kumpulan haiwan peringkat tinggi. Semasa pembangunan, sel haiwan mengkhusus dan membentuk tisu, menentukan morfologi dan fisiologi masa depan mereka. Dalam kebanyakan haiwan, seperti mamalia, yang muda menyerupai orang dewasa. Haiwan lain, seperti beberapa serangga dan amfibia, menjalani metamorfosis lengkap di mana individu memasuki satu atau lebih peringkat larva. Bagi haiwan ini, muda dan dewasa mempunyai diet yang berbeza dan kadang-kadang habitat. Dalam spesies lain, proses metamorfosis tidak lengkap berlaku di mana anak muda agak menyerupai orang dewasa dan melalui satu siri peringkat yang dipisahkan oleh molt (penumpahan kulit) sehingga mereka mencapai bentuk dewasa akhir.


10 Teratas: Haiwan Tidak Simetri

Selepas saya menjumpai catatan blog yang menarik mengenai pesawat asimetri, Paul Johns menegaskan bahawa wrybill ialah burung asimetri, dan Dean Bullen mencadangkan senarai 10 haiwan sedemikian – betul-betul, mereka yang "menunjukkan asimetri luaran", seperti kebanyakan haiwan. organ dalaman tidak simetri.

1. Plaice. Plaice muda dan gelandangan lain adalah simetri tetapi apabila mereka menghabiskan lebih banyak masa di dasar laut satu mata tumbuh bulat ke sisi yang menghadap ke atas. Dicalonkan oleh Dean Bullen. Seperti yang ditegaskan oleh An Hiro, pencalonan ini mendapat tempat pertama.

2. Wrybill. Spesies plover New Zealand dengan paruhnya melengkung ke kanan. Terima kasih kepada Paul Johns.

3. Ketam fiddler, yang satu penyepit besarnya boleh lebih lebar daripada badannya. Dicalonkan oleh M Bacon. Jika seorang pemain biola jantan kehilangan cakarnya yang besar, ia akan tumbuh satu lagi di bahagian yang bertentangan selepas merangkum. Pelbagai ketam lain mempunyai satu cakar lebih besar daripada yang lain, kata Mark Hobb.

4. Narwhal mempunyai gading heliks pada rahang kiri atasnya. Terima kasih kepada TVAddictStill, yang memberitahu saya terdapat halaman Wikipedia yang dikhaskan untuk subjek ini.

Disyorkan

5. Paus sperma mempunyai lubang hidung tunggal di sebelah kiri atas kepalanya, lubang semburannya, manakala lubang hidung kanan telah berkembang untuk membentuk bibir fonik, yang menghasilkan bunyi untuk berkomunikasi.

6. luak madu daripada subspesies signata mempunyai molar bawah kedua di sebelah kiri rahang mereka, tetapi bukan di sebelah kanan.

7. Siput. Dan semua gastropod lain. Cangkang siput berpusing sama ada mengikut arah jam atau lawan jam. Nampaknya slug juga tidak simetri, tetapi tidak begitu jelas, dan tiada siapa yang tahu mengapa.

8. Ular pemakan siput Iwasaki. Asimetri berpindah dari mangsa kepada pemangsa. Ia mempunyai rahang asimetri, yang menjadikannya lebih mudah untuk memakan siput dengan cengkerang dextral (bergulung mengikut arah jam).

9. Sotong bermata ayam. Mata kanan bulat, biru dan cengkung mata kiri sekurang-kurangnya dua kali diameter mata kanan, kuning-hijau, menghadap ke atas, dan membonjol keluar dari kepala.

Disyorkan

10. Perissodus microlepis: spesies ikan cichlid pemakan sisik yang terdapat di Tasik Tanganyika. Kira-kira separuh penduduk mempunyai rahang yang dipintal ke kiri, menjadikannya lebih mudah untuk memakan sisik di rusuk kanan mangsanya. Morf yang lain mempunyai rahang yang dipintal ke kanan. Kelimpahan setiap morf dikawal oleh "pemilihan bergantung kepada frekuensi".

Minggu depan: Kata hubung terburuk tajuk buku dan pengarang, seperti Cara Makan Nigella Lawson

Akan datang: Pembentukan belakang, seperti ketamakan, terbentuk daripada tamak, yang mendahuluinya selama 600 tahun

Tolong cadangan anda, dan idea untuk Top 10 akan datang, kepada saya di Twitter, atau melalui e-mel ke [email protected]


Asimetri centromere, asimetri histon dan pengasingan kromosom berat sebelah

Mekanisme epigenetik memainkan peranan penting dalam spesifikasi nasib sel dengan mengubah struktur kromatin dan ekspresi gen. Bagaimana mekanisme epigenetik dikaitkan dengan ACD kini merupakan satu bidang penyiasatan aktif (Rajah 3). Sebagai contoh, telah ditunjukkan bahawa semasa pembahagian tidak simetri bagi Drosophila GSC lelaki, histon kanonik H3 dan H4 yang sedia ada lebih disukai dikekalkan oleh sel stem, manakala H3 dan H4 yang baru disintesis diasingkan ke dalam sel anak yang membezakan, yang dikenali sebagai gonialblast (Tran et al., 2012 Wooten et al. , 2019a,b). Sebaliknya, H2A dan H2B mengasingkan secara simetri (Wooten et al., 2019a). Satu mekanisme yang dicadangkan yang mendasari pengasingan berat sebelah ini ialah fosforilasi threonine 3 H3 (H3T3P), yang boleh membezakan H3 lama berbanding H3 baru dalam prophase GSC. Kehilangan fosforilasi H3T3P mengganggu pewarisan H3 yang tidak simetri, mengakibatkan kehilangan sel stem dan pembentukan tumor germline peringkat awal (Xie et al., 2015). Pengasingan histon berat sebelah itu boleh dijelaskan oleh pergerakan garpu replikasi berat sebelah ditambah dengan keutamaan helai dalam penggabungan histon (Wooten et al., 2019a).

Spindle dan centromere asymmetry biase sister chromatid segregation. Dalam Drosophila sel stem germanium lelaki, sentrosom ibu menjana MTOC aktif sebelum sentrosom anak perempuan melakukannya. Asimetri dalam pecahan sampul nuklear kemudian membenarkan mikrotubul daripada sentrosom ibu melekat pada kromatid saudara yang mengandungi kinetokor yang lebih besar. Sentromere kakak diperkaya secara berbeza dengan protein yang terlibat dalam spesifikasi sentromer dan fungsi kinetochore. Ini menghasilkan pengiktirafan keutamaan dan perlekatan mikrotubul kepada kinetokor kakak dan sentromer kakak yang tidak simetri. Mekanisme ini memastikan bahawa kromatid saudara perempuan yang berbeza secara epigenetik dibahagikan secara tidak simetri dalam sel stem germanium lelaki. MTs, mikrotubul.

Spindle dan centromere asymmetry biase sister chromatid segregation. Dalam Drosophila sel stem germanium lelaki, sentrosom ibu menjana MTOC aktif sebelum sentrosom anak perempuan melakukannya. Asimetri dalam pecahan sampul nuklear kemudian membenarkan mikrotubul daripada sentrosom ibu melekat pada kromatid saudara yang mengandungi kinetokor yang lebih besar. Sentromere kakak diperkaya secara berbeza dengan protein yang terlibat dalam spesifikasi centromere dan fungsi kinetochore. Ini menghasilkan pengiktirafan keutamaan dan perlekatan mikrotubul kepada kinetokor kakak dan sentromer kakak yang tidak simetri. Mekanisme ini memastikan bahawa kromatid kakak yang berbeza secara epigenetik dibahagikan secara tidak simetri dalam sel stem germanium lelaki. MTs, mikrotubul.

Satu lagi bentuk pengubahsuaian epigenetik berlaku pada sentromer, yang bersama-sama dengan protein kinetochore membentuk tapak lampiran microtubule yang diperlukan untuk pengasingan kromosom yang setia. Kromatin centromeric tidak mengandungi urutan DNA tertentu tetapi ditakrifkan secara epigenetik oleh varian H3 histon CENP-A (CID dalam lalat) (Allshire dan Karpen, 2008). Drosophila sel stem usus kebanyakannya mengekalkan CENP-A yang disintesis sebelum ini, manakala sel progenitor yang membezakan diperkaya dengan CENP-A yang baru terbentuk (García del Arco et al., 2018). Mekanisme dan fungsi pengasingan CENP-A yang berat sebelah ini masih perlu diterokai dengan lebih lanjut. Begitu juga, CENP-A didapati diperkaya pada kromatid saudara perempuan, mengasingkan kepada GSC pada lelaki Drosophila testis (Ranjan et al., 2019). Bagaimanakah pengubahsuaian epigenetik ini mempengaruhi pengasingan kromatid dan, berpotensi, keputusan nasib sel? Bukti baru, kebanyakannya daripada kajian tentang Drosophila GSCs, mencadangkan bahawa protein kinetochore Ndc80 juga disetempatkan secara tidak simetri, berkorelasi dengan pengayaan CENP-A. Seperti yang dinyatakan di atas, sampul nuklear secara khusus pecah terlebih dahulu pada bahagian GSC yang berpotensi, mewujudkan pembukaan untuk mikrotubul daripada sentrosom ibu yang lebih aktif untuk menembusi sampul nuklear dan melekat pada kromatid yang mempamerkan kepekatan Ndc80 yang lebih tinggi. Ini seterusnya boleh mengakibatkan pengasingan kromatid berat sebelah (Ranjan et al., 2019) (Rajah 3). Mekanisme ini sangat serupa dengan yang diperhatikan dalam oosit tetikus, yang juga memaparkan mikrotubulus asimetri yang lebih suka melekat pada satu set kompleks kinetochore kepada pengasingan kromosom berat sebelah (Akera et al., 2017, 2019 Wu et al., 2018). 'Pemacu meiotik' dalam oosit ini ditentukan melalui perbezaan sentromer antara kromosom homolog, manakala 'pemacu mitosis' berlaku antara kromatid kakak yang serupa secara genetik. Oleh kerana sentromer kakak secara teorinya sama dalam urutannya, CENP-A mesti dipasang secara tidak simetri melalui mekanisme yang tidak diketahui (Wooten et al., 2019b), dan kajian lanjut diperlukan untuk mendedahkan mekanisme yang mendasari peristiwa ini.


Tahap sosial organisasi

Saiz besar selalunya menguntungkan secara kompetitif tetapi tidak dapat diperolehi oleh banyak haiwan kerana kekangan pelan badan asas. Haiwan kecil secara intrinsik kadangkala menjadi besar dengan cara yang sama seperti protozoa berevolusi menjadi metazoan: mereka mendarabkan bilangan individu dengan pembiakan aseksual (dengan itu mengekalkan genotip yang sama) dan kekal terikat, dengan pilihan bahawa individu boleh diubah suai semasa pembangunan mereka untuk tujuan khusus. fungsi. Jenis sosialiti aseksual ini membentuk kolonoid span, coelenterates, bryozoans, hemichordates, dan chordates tunicate, yang kesemuanya adalah penyuap penapis sessile kecil secara primitif. Kekal bersama selepas tunas aseksual individu baharu memberikan kelebihan daya saing untuk memonopoli ruang yang ada. Dengan sedikit pengubahsuaian supaya semua individu dalam koloni boleh berkongsi keuntungan yang sama, entiti yang lebih besar ini mempunyai rizab tenaga yang diperlukan untuk mengatasi organisma yang lebih kecil untuk mendapatkan ruang. Jenis sosialiti ini telah berkembang dengan cara yang merumitkan definisi keperibadian. Sebagai contoh, lelaki perang Portugis dan saudara-mara mereka (beberapa hydrozoan coelenterates) kelihatan dan bertindak seperti individu tunggal, namun komponen mereka berkembang sebagai unit yang serupa secara genetik, masing-masing homolog dengan keseluruhan obor-obor atau polip. Ia menjadi persoalan sama ada haiwan sedemikian harus dianggap sebagai satu individu atau banyak.

Satu jenis sosialiti yang berbeza muncul di kalangan haiwan kompleks mudah alih yang boleh mencapai saiz yang besar secara individu. Malah, haiwan hidup terbesar yang diketahui, ikan paus dan gajah, terdiri daripada dua daripada sebilangan kecil pesanan mamalia yang hanya mengandungi spesies sosial. Corak evolusi di Bumi telah mengutamakan sosialiti dalam haiwan terkecil dan terbesar (kebanyakannya vertebrata), walaupun atas sebab yang berbeza. Yang terkecil mencari kelebihan menjadi besar, seperti yang dilakukan oleh protozoa untuk membentuk haiwan pertama. Haiwan besar boleh berkomunikasi mereka merebak untuk mencari makanan, yang semua boleh berkongsi, dan mereka melindungi satu sama lain. Di antara kumpulan sosial haiwan besar, hanya manusia yang membezakan fungsi mereka sehinggakan masyarakat mereka mula berkelakuan sebagai individu.

Masyarakat serangga menunjukkan tingkah laku di tengah-tengah antara masyarakat berdasarkan ahli yang serupa secara genetik dan yang dicipta oleh individu yang berbeza secara genetik sifat tersebut sebahagian besarnya mencerminkan tahap perantaraan perkaitan genetik mereka. Serangga lebih bekerjasama dan menunjukkan tahap altruisme yang lebih tinggi berbanding masyarakat vertebrata.


2. Bahan-bahan dan cara-cara

(i) Mengkaji organisma

Narcissus triandrus ialah geofit bukan klon, pendebungaan lebah, biasa di bahagian tengah dan utara Semenanjung Iberia. Pembungaan bermula pada awal Mac dan berterusan sehingga akhir April dan awal Mei pada ketinggian yang lebih tinggi. Tumbuhan berbunga menghasilkan satu batang dengan bunga kuning pucat hingga putih, dalam jumlah antara 1–9 (min=1·6), yang bertahan sehingga 14 hari. Bunga berjumbai dengan tepal refleks dan mempunyai tiub bunga yang sempit dengan korona yang menonjol. Lebah bersendirian (terutamanya Anthophora spp.) ialah pelawat utama di bahagian selatan banjaran tetapi sebahagian besarnya digantikan oleh Bombus spp. di zon Atlantik yang lebih sejuk di utara Sepanyol dan Portugal. Kadar lawatan pendebunga biasanya rendah dalam populasi N. triandrus, walaupun pengehadan debunga bukanlah ciri umum populasi (Hodgins & Barrett, Rujukan Hodgins dan Barrett 2006b), mungkin kerana umur bunga yang panjang.

(ii) Taburan ruang bagi morf gaya

Pada tahun 2003 dan 2004 kami mengambil sampel 33 populasi (13 dimorfik dan 20 trimorfik) di Portugal tengah dan barat laut Sepanyol, merekodkan latitud dan longitud di setiap tapak. Kawasan dan nisbah morf untuk semua populasi tersedia daripada pengarang pertama atas permintaan. Dalam setiap populasi, kami juga menganggarkan nisbah gaya-morf (lihat Barrett et al., Rujukan Barrett, Harder and Cole 2004 untuk butiran). Populasi boleh dikenal pasti sebagai koloni diskret tumbuhan yang dipisahkan daripada populasi lain biasanya sejauh beberapa kilometer. Dalam 26 populasi ini (12 dimorfik dan 14 trimorfik), kami memilih individu fokus (min=37·4, julat=13–46) dan merekodkan morf jiran terdekat dengan tumbuhan ini. Pasangan jiran berhampiran dipilih secara rawak daripada individu dalam populasi yang tidak pernah disampel dan oleh itu pensampelan adalah tanpa penggantian. Dalam 10 daripada populasi ini, kami turut memetakan lokasi morf gaya dalam kawasan bersaiz antara 32·5 hingga 553·4 m 2 (N=124–517 individu), bergantung kepada kepadatan individu.

(iii) Analisis data taburan gaya-morf

Pengelompokan morf akan mempengaruhi corak mengawan dalam populasi jika penyebaran debunga adalah setempat. Untuk menentukan sama ada morf gaya diasingkan secara spatial, kami membandingkan nisbah gaya-morf tempatan bagi setiap morf kepada nisbah morf populasi menggunakan pekali pengasingan Pielou (Rujukan Pielou 1961): S′=1 – (O/E), di mana O ialah bilangan pasangan fokus dan berdekatan jiran yang diperhatikan terdiri daripada morf yang berbeza dan E ialah nombor yang dijangkakan. Bilangan jangkaan bagi setiap jenis pasangan dikira dengan mengandaikan pembentukan pasangan rawak berkenaan dengan morf gaya. Nilai positif pekali pengasingan (S′) menunjukkan gumpalan ruang bagi morf, manakala nilai negatif menunjukkan pertalian antara morf yang bertentangan (Pielou, Rujukan Pielou 1961). Kaedah ini telah digunakan sebelum ini untuk menguji struktur spatial morf dalam beberapa spesies heterostilus (cth. Levin, Reference Levin 1974 Ornduff & Weller, Reference Ornduff and Weller 1975 Wolfe, Reference Wolfe 2001). Untuk menilai sama ada populasi mempunyai penstrukturan spatial yang ketara bagi morphs, kami menggunakan a t-ujian untuk menentukan sama ada pekali purata pengasingan (S') daripada 26 populasi adalah jauh berbeza daripada sifar. Kami juga menggunakan kebaikan kesesuaian G-ujian untuk menentukan sama ada pasangan jiran terdekat lebih kerap terbentuk daripada pasangan morf bertentangan daripada jangkaan berdasarkan frekuensi morf populasi bagi setiap populasi. Kami menggunakan prosedur kadar penemuan palsu (prosedur MULTTEST, SAS) untuk membetulkan beberapa ujian (Benjamini & Hochberg, Rujukan Benjamini dan Hochberg 1995).

Untuk menguji pengagregatan spatial morf dalam 10 populasi yang kami petakan, kami mengira perbezaan purata antara kejiranan dan frekuensi morf populasi (d i) untuk morph i sebagai:

di mana f i dan F i mewakili kejiranan dan frekuensi morf populasi bagi imorf ke, masing-masing, dan n i mewakili bilangan individu bagi imorf ke dalam setiap populasi (lihat Stehlik et al., Rujukan Stehlik, Caspersen dan Barrett 2006 untuk butiran). Kami mengira kekerapan morf kejiranan, f i, sebagai bilangan tumbuhan L-, M- atau S-morph dibahagikan dengan jumlah bilangan tumbuhan dalam jejari tertentu setiap tumbuhan fokus. Kami mengira perbezaan min (d i) untuk julat jejari kejiranan (1–9 m). Kami melakukan ujian kepentingan menggunakan 1000 pilih atur data dalam setiap populasi. Morf mempamerkan struktur spatial yang ketara pada setiap jarak jika diperhatikan d i nilai adalah lebih besar daripada persentil 97·5% atau kurang daripada persentil 2·5% daripada d i nilai berdasarkan pilih atur pada setiap jarak.

(iv) Pensampelan populasi dan genotaip untuk analisis paterniti

Pada tahun 2003 dan 2004 kami menemui satu dimorfik (139 individu) dan dua populasi trimorfik N. triandrus (113 dan 154 individu). Tapak di mana populasi ini berlaku telah dipisahkan daripada yang spesifik sekurang-kurangnya 200-300 m untuk mengurangkan kemungkinan pengaliran debunga daripada individu tanpa sampel. Dalam setiap populasi kami menandakan setiap individu dan mengumpul sampel daun. Kami juga memetakan lokasi semua individu dan merekodkan morf gaya mereka. Walaupun kebanyakan tumbuhan sedang berbunga, kami mengenal pasti individu yang sedang berputik dan mengeluarkannya daripada populasi. Bagi individu yang telah melepasi antesis, kami mengenal pasti morf gaya, jika boleh, dan lokasi, dan mengumpul tisu daun sekiranya individu ini telah mengambil benih. Empat hingga lima minggu kemudian, kami mengumpul kapsul daripada semua individu yang menghasilkan benih.

Kami mengekstrak jumlah DNA genomik daripada tisu daun menggunakan kit pengasingan DNA Puregene (Sistem Gentra). Untuk dua daripada populasi ini (populasi 204 dan 254) kami mengekstrak jumlah DNA genomik daripada keturunan (populasi 204 min=5·4 biji daripada 41 keluarga ibu populasi 254 min=6·1 biji daripada 50 keluarga ibu) menggunakan kit Qiagen DNeasy mengikut arahan pengilang untuk kuantiti DNA yang rendah. Kami mengeringkan kapsul dan kemudian menyimpan benih dalam gelap pada suhu 4 ° C. Sebelum pengekstrakan, kami merendam benih dalam air suling untuk melonggarkan kulit benih dan untuk mendorong percambahan. Kami kemudian mengekstrak DNA daripada kotiledon yang bercambah, atau, kerana kadar percambahan sangat rendah, daripada embrio, yang kami keluarkan menggunakan skop membedah dan forsep halus. Kami mengukur kualiti dan kuantiti semua DNA menggunakan spektrometer jisim dan mencairkan DNA kepada kepekatan akhir 50 ng/μl untuk sampel ibu bapa dan 25 ng/μl untuk sampel anak. Kami membuang sampel kualiti rendah dan sampel ibu bapa yang diekstrak semula sementara kami menggantikan sampel anak berkualiti rendah dengan individu lain daripada keluarga ibu yang sama.

Untuk menilai corak mengawan antara morph dan SGS kami menggunakan lima pasangan primer mikrosatelit (NT26, NT63, NT113, NT154 dan NT155) kepada genotip dewasa dan keturunan (Hodgins). et al., Rujukan Hodgins, Stehlik, Wang dan Barrett 2007). Kami melakukan penguatan DNA menggunakan keadaan berikut: 50 ng DNA genom dalam jumlah 25 μl PCR, bersama-sama dengan 0·1 μM primer, 1·5 mM MgCl2, 0·2 mM setiap dNTP, 1·25 U Taq Polimerase (Fermentas) dan 1× penimbal PCR dengan (NH4)2JADI4. DMSO telah ditambah kepada tindak balas NT26 kepada kepekatan akhir 5%. Keadaan berbasikal ialah 4 minit penyahtanaman awal diikuti dengan 40-50 kitaran: penyahtanaman selama 30 saat pada 94°C, penyepuhlindapan pada 59-63°C (bergantung pada pasangan primer) selama 30 saat, dan lanjutan selama 30 saat pada 72 °C dengan sambungan akhir 72°C selama 10 minit. Kami menghantar tindak balas PCR kepada Kemudahan Analisis Genetik Pusat Genomik Gunaan (The Hospital for Sick Children, Toronto, ON) untuk analisis serpihan dan kami menjalankan penjajaran saiz menggunakan perisian GeneMapper v.3.5.

(v) Struktur ruang bagi alel neutral

Kami menggunakan analisis autokorelasi (Epperson, Reference Epperson, Brown, Clegg, Kahler and Weir 1990 Heywood, Reference Heywood 1991 Smouse & Peakall, Reference Smouse dan Peakall 1999) untuk menyiasat struktur genetik spatial (SGS) dalam tiga populasi dan populasi (SGS) 254). We assessed SGS using the kinship coefficient F ij (Loiselle et al., Reference Loiselle, Sork, Nason and Graham 1995), which has been shown to perform well under a wide range of conditions, including in populations with rare alleles and significant levels of inbreeding (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). Significantly positive values of F ij are expected for short distance intervals when localized dispersal results in spatial aggregation of individuals with common ancestry. Therefore, the slope of the regression (b F) between F ij and geographic distance is predicted to be negative when there is SGS. For each population, we plotted the multilocus kinship estimators against the logarithm of distance and tested the regression slopes (b F) for significance by Mantel tests with 1000 permutations. We assigned each pair of individuals to a distance class using the Euclidean distance separating the pair and selected classes so the number of pairs in each class was equal (

1000 pairs). This resulted in nine distance classes in population 204, ten classes in population 207 and six classes in population 254. To facilitate comparisons among populations we used the ‘Sp’ statistic, where Sp=−b F/(1 – F 1), dan F 1 is the kinship estimator F ij between adjacent individuals. Therefore, higher values of Sp reflect stronger spatial structuring. The Sp statistic allows for comparison among species and populations because the kinship estimator, F ij, depends on the sampling scheme used, whereas Sp does not (Vekemans & Hardy, Reference Vekemans and Hardy 2004). We conducted the analysis using SPAGeDi v.1.2 (Hardy & Vekemans, Reference Hardy and Vekemans 2002).

(vi) Paternity analysis and measurements of mating patterns

We performed a maximum likelihood (ML)-based paternity analysis using Cervus 3.0 (Marshall et al., Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Kalinowski et al., Reference Kalinowski, Taper and Marshall 2007) in populations 204 and 254. Cervus calculates the probability of paternity for each potential father based on Mendelian segregation probabilities given the genotypes of offspring, their known maternal parents and potential fathers. Paternity is assigned to the male with the highest log-likelihood ratio (LOD score Meagher, Reference Meagher 1986). The difference in the LOD scores between the most likely and second most likely male (Δ) is calculated for each offspring. Using Cervus, we conducted simulations of paternity to determine whether the difference in the LOD scores (Δ) between the first and the second most likely father were statistically significant. We permitted self-fertilization in the analysis. We determined critical Δ values using the simulated distributions of Δ scores for cases where the most likely father was the true father and for cases where the most likely father was not the true father. We calculated the critical Δ scores such that 95% (strict criterion) or 80% (relaxed criterion) of the Δ scores exceeding this value resulted from a true father. Higher confidence criteria were simply not possible with our data however, 95% and 80% are the standard range of criteria considered generally acceptable in paternity studies (e.g. Marshall, Reference Marshall, Slate, Kruuk and Pemberton 1998 Vassiliadis et al., Reference Vassiliadis, Saumitou-Laprade, Lepart and Viard 2002 Nishizawa et al., Reference Nishizawa, Watano, Kinoshita, Kawahara and Ueda 2005). Although we genotyped all potential fathers in the population, distant individuals may have contributed to the pollen pool. Therefore, in the simulations we estimated that 90% of the candidate parents were sampled and included a 0·01 genotyping error rate. Prior to analysis, we removed all the genotypes of offspring where the known mother could not have been a parent based on the Mendelian segregation (approximately 5% in both populations), as this is likely to have resulted from errors in genotyping or contamination.

We assessed mating patterns among morphs in both populations by identifying progeny for which a single father was assigned by the ML-based categorical analysis using 80% and 95% confidence criteria. We then identified the morph of the most likely father for each offspring. To examine the significance of mating patterns among the morphs, we used goodness-of-fit tests (G-tests Sokal & Rohlf, Reference Sokal and Rohlf 1995) and compared the observed patterns of mating with those that would be expected given random mating among the morphs. We derived the expected frequencies from the frequencies of morphs in the population and the number of offspring that were successfully assigned a father from each maternal morph. This allowed us to determine: (1) whether the mating patterns among morphs were non-random, (2) the level of assortative and disassortative mating for each morph, (3) whether the S-morph sired the majority of seeds produced by the M-morph.

(i) Assessment of Darwin's pollen transfer hypothesis

For heterostylous species, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) developed a method for comparing pollen transfer among morphs from the viewpoints of both pollen donation and pollen receipt. This method can be used to assess the mating consequences of Darwin's pollen transfer hypothesis. Using previously published data on stigmatic pollen loads, Lloyd & Webb ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) determined the probability of transfer of a single pollen grain of morph i to stigmas of morph j. We estimated pollen transfer coefficients, q ij, using a similar method. Specifically, for populations 204 and 254 we indirectly calculated pollen transfer coefficients using the proportion of seeds sired in each population by morph i on morph j and dividing by the frequency of morph i in the population. This value represents the average siring success of an individual of morph i on morph j and is analogous to Lloyd & Webb's ( Reference Lloyd, Webb and Barrett 1992b) pollen transfer coefficients, except that it measures the mating consequences of particular pollen transfers. This approach cannot be applied to typical heterostylous species because heteromorphic incompatibility only permits disassortative mating whereas in N. triandrus compatible cross-pollination is independent of style morph.


Rujukan

Thery, C., Zitvogel, L. & Amigorena, S. Exosomes: composition, biogenesis and function. Nat. Rev. Immunol. 2, 569–579 (2002).

El Andaloussi, S., Mager, I., Breakefield, X. O. & Wood, M. J. Extracellular vesicles: biology and emerging therapeutic opportunities. Nat. Rev. Drug. Discov. 12, 347–357 (2013).

Raposo, G. & Stoorvogel, W. Extracellular vesicles: exosomes, microvesicles, and friends. J. Sel. biol. 200, 373–383 (2013).

Balaj, L. et al. Tumour microvesicles contain retrotransposon elements and amplified oncogene sequences. Nat. Commun. 2, 180 (2011).

Choi, D. S., Kim, D. K., Kim, Y. K. & Gho, Y. S. Proteomics, transcriptomics and lipidomics of exosomes and ectosomes. Proteomik 13, 1554–1571 (2013).

Thakur, B. K. et al. Double-stranded DNA in exosomes: a novel biomarker in cancer detection. sel. Res. 24, 766–769 (2014).

Tetta, C., Ghigo, E., Silengo, L., Deregibus, M. C. & Camussi, G. Extracellular vesicles as an emerging mechanism of cell-to-cell communication. Endokrin 44, 11–19 (2013).

Fraunhofer, W. & Winter, G. The use of asymmetrical flow field-flow fractionation in pharmaceutics and biopharmaceutics. Eur. J. Pharm. Biopharm. 58, 369–383 (2004).

Yohannes, G., Jussila, M., Hartonen, K. & Riekkola, M. L. Asymmetrical flow field-flow fractionation technique for separation and characterization of biopolymers and bioparticles. J. Chromatogr. A 1218, 4104–4116 (2011).

Oh, S. et al. Miniaturized asymmetrical flow field-flow fractionation: application to biological vesicles. J. Sep. Sci. 30, 1082–1087 (2007).

Sitar, S. et al. Size characterization and quantification of exosomes by asymmetrical-flow field-flow fractionation. dubur. Kimia. 87, 9225–9233 (2015).

Petersen, K. E. et al. A review of exosome separation techniques and characterization of B16-F10 mouse melanoma exosomes with AF4-UV-MALS-DLS-TEM. dubur. Bioanal. Kimia. 406, 7855–7866 (2014).

Ashby, J. et al. Distribution profiling of circulating microRNAs in serum. dubur. Kimia. 86, 9343–9349 (2014).

Agarwal, K. et al. Analysis of exosome release as a cellular response to MAPK pathway inhibition. Langmuir 31, 5440–5448 (2015).

Beningo, K. A. & Wang, Y. L. Fc-receptor-mediated phagocytosis is regulated by mechanical properties of the target. J. Sel. Sci. 115, 849–856 (2002).

Key, J. et al. Soft discoidal polymeric nanoconstructs resist macrophage uptake and enhance vascular targeting in tumors. ACS Nano 9, 11628–11641 (2015).

Colombo, M., Raposo, G. & Thery, C. Biogenesis, secretion, and intercellular interactions of exosomes and other extracellular vesicles. Annu. Rev. Cell. Dev. biol. 30, 255–289 (2014).

Hessvik, N. P. & Llorente, A. Current knowledge on exosome biogenesis and release. sel. Mol. Life Sci. 75, 193–208 (2017).

Molinari, M. & Helenius, A. Chaperone selection during glycoprotein translocation into the endoplasmic reticulum. Sains 288, 331–333 (2000).

Fukuda, M. N., Masri, K. A., Dell, A., Luzzatto, L. & Moremen, K. W. Incomplete synthesis of N-glycans in congenital dyserythropoietic anemia type II caused by a defect in the gene encoding α-mannosidase II. Proc. Natl Acad. Sci. USA 87, 7443–7447 (1990).

Yang, W. H. et al. An intrinsic mechanism of secreted protein aging and turnover. Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 13657–13662 (2015).

Martiniuk, F., Ellenbogen, A. & Hirschhorn, R. Identity of neutral alpha-glucosidase AB and the glycoprotein processing enzyme glucosidase II. Biochemical and genetic studies. J. Biol. Kimia. 260, 1238–1242 (1985).

Kowal, J. et al. Proteomic comparison defines novel markers to characterize heterogeneous populations of extracellular vesicle subtypes. Proc. Natl Acad. Sci. USA 113, E968–977 (2016).

Pinho, S. S. & Reis, C. A. Glycosylation in cancer: mechanisms and clinical implications. Nat. Rev. Kanser 15, 540–555 (2015).

Escrevente, C. et al. Sialoglycoproteins and N-glycans from secreted exosomes of ovarian carcinoma cells. PLoS SATU 8, e78631 (2013).

Batista, B. S., Eng, W. S., Pilobello, K. T., Hendricks-Munoz, K. D. & Mahal, L. K. Identification of a conserved glycan signature for microvesicles. J. Proteom. Res. 10, 4624–4633 (2011).

Saraswat, M. et al. N-linked (N-) glycoproteomics of urinary exosomes. Mol. sel. Proteom. 14, 263–276 (2015).

Thery, C., Amigorena, S., Raposo, G. & Clayton, A. Isolation and characterization of exosomes from cell culture supernatants and biological fluids. Curr. Protoc. Biol Sel. 3, 22.1–22.29 (2006).

Merchant, M. L. et al. Microfiltration isolation of human urinary exosomes for characterization by MS. Proteom. Clin. Appl. 4, 84–96 (2010).

Lasser, C., Eldh, M. & Lotvall, J. Isolation and characterization of RNA-containing exosomes. J. Vis. Exp. 59, e3037 (2012).

Chen, C. et al. Microfluidic isolation and transcriptome analysis of serum microvesicles. Makmal. Cip 10, 505–511 (2010).

Jorgensen, M. et al. Extracellular vesicle (EV) array: microarray capturing of exosomes and other extracellular vesicles for multiplexed phenotyping. J. Sel tambahan. Vesikel 2, 20920 (2013).

Tauro, B. J. et al. Comparison of ultracentrifugation, density gradient separation, and immunoaffinity capture methods for isolating human colon cancer cell line LIM1863-derived exosomes. Kaedah 56, 293–304 (2012).

Gardiner, C. et al. Extracellular vesicles, tissue factor, cancer and thrombosis—discussion themes of the ISEV 2014 Educational Day. J. Sel tambahan. Vesikel 4, 26901 (2015).

Liang, Y. et al. Complex N-linked glycans serve as a determinant for exosome/microvesicle cargo recruitment. J. Biol. Kimia. 289, 32526–32537 (2014).

White, M. J., Roife, D. & Gomer, R. H. Galectin-3 binding protein secreted by breast cancer cells inhibits monocyte-derived fibrocyte differentiation. J. Immunol. 195, 1858–1867 (2015).

Laubli, H. et al. Lectin galactoside-binding soluble 3 binding protein (LGALS3BP) is a tumor-associated immunomodulatory ligand for CD33-related Siglecs. J. Biol. Kimia. 289, 33481–33491 (2014).

Hellstern, S. et al. Functional studies on recombinant domains of Mac-2-binding protein. J. Biol. Kimia. 277, 15690–15696 (2002).

Sasaki, T., Brakebusch, C., Engel, J. & Timpl, R. Mac-2 binding protein is a cell-adhesive protein of the extracellular matrix which self-assembles into ring-like structures and binds beta1 integrins, collagens and fibronectin. EMBO J. 17, 1606–1613 (1998).

van Meer, G., Voelker, D. R. & Feigenson, G. W. Lipid membran: di mana mereka berada dan bagaimana mereka berkelakuan. Nat. Rev. Mol. Biol Sel. 9, 112–124 (2008).

Peinado, H. et al. Melanoma exosomes educate bone marrow progenitor cells toward a pro-metastatic phenotype through MET. Nat. Med. 18, 883–891 (2012).

Zhang, H. & Lyden, D. A protocol for asymmetric-flow field-flow fractionation (AF4) of small extracellular vesicles. Protocol Exchange https://doi.org/10.1038/protex.2018.002 (2018).

Langlois, E. D., Shaw, G. A., Kramar, J. A., Pratt, J. R. & Hurley, D. C. Spring constant calibration of atomic force microscopy cantilevers with a piezosensor transfer standard. Rev. Sci. Instrum. 78, 093705 (2007).

Costa-Silva, B. et al. Pancreatic cancer exosomes initiate pre-metastatic niche formation in the liver. Nat. Biol Sel. 17, 816–826 (2015).

Hoshino, A. et al. Tumour exosome integrins determine organotropic metastasis. alam semula jadi 527, 329–335 (2015).

Bolstad, B. M., Irizarry, R. A., Astrand, M. & Speed, T. P. A comparison of normalization methods for high density oligonucleotide array data based on variance and bias. Bioinformatik 19, 185–193 (2003).

Monti, S., Tamayo, P., Mesirov, J. & Golub, T. Consensus clustering: a resampling-based method for class discovery and visualization of gene expression microarray data. Mach. Belajar. 52, 91–118 (2003).

Golub, T. R. et al. Molecular classification of cancer: class discovery and class prediction by gene expression monitoring. Sains 286, 531–537 (1999).

Subramanian, A. et al. Gene set enrichment analysis: a knowledge-based approach for interpreting genome-wide expression profiles. Proc. Natl Acad. Sci. USA 102, 15545–15550 (2005).

Liberzon, A. et al. Molecular signatures database (MSigDB) 3.0. Bioinformatik 27, 1739–1740 (2011).

Ferreira, J. A. et al. Synthesis and optimization of lectin functionalized nanoprobes for the selective recovery of glycoproteins from human body fluids. dubur. Kimia. 83, 7035–7043 (2011).

Kolarich, D., Windwarder, M., Alagesan, K. & Altmann, F. Isomer-specific analysis of released N-glycans by LC-ESI MS/MS with porous graphitized carbon. Kaedah Mol. biol. 1321, 427–435 (2015).

Jensen, P. H., Karlsson, N. G., Kolarich, D. & Packer, N. H. Structural analysis of N- and O-glycans released from glycoproteins. Nat. Protoc. 7, 1299–1310 (2012).

Ceroni, A. et al. GlycoWorkbench: a tool for the computer-assisted annotation of mass spectra of glycans. J. Prote. Res. 7, 1650–1659 (2008).


Lee KY, Wahl R, Barbu E: Contenu en bases puriques et pyrimidiques des acides désoxyribonucléiques des bactéries. Ann Inst Pasteur. 1956, 91: 212-224.

Belozersky AN, Spirin AS: A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids. alam semula jadi. 1958, 182: 111-112.

Sueoka N, Marmur J, Doty P: Heterogeneity in deoxyriboneucleic acids. II. Dependence of the density of deoxyribonucleic acids on guanine-cytosine. alam semula jadi. 1959, 183: 1427-1431.

Rolfe R, Meselson M: The relative homogeneity of microbial DNA. Proc Natl Acad Sci USA. 1959, 45: 1039-1043.

Kerr ARW, Peden JF, Sharp PM: Systematic base composition variation around the genome of Mycoplasma genitalium, tetapi tidak Mycoplasma pneumoniae. Mikrobiol Mol. 1997, 25: 1177-1179. 10.1046/j.1365-2958.1997.5461902.x.

McInerney JO: Prokaryotic genome evolution as assessed by multivariate analysis of codon usage patterns. Microb Comp Genomics. 1997, 2: 1-10.

Sueoka N: Two aspects of DNA base composition: G+C content and translation-coupled deviation from intra-strand rule of A = T and G = C. J Mol Evol. 1999, 49: 49-62.

Sueoka N: On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base compositon. Proc Natl Acad Sci USA. 1962, 48: 582-592.

Watson JD, Crick FHC: A structure for deoxyribose nucleic acid. alam semula jadi. 1953, 171: 737-738.

Muto A, Osawa S: The guanine and cytosine content of genomic DNA and bacterial evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 1987, 84: 166-169.

Sueoka N: Directional mutation pressure and neutral molecular evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 1988, 85: 2653-2657.

Sueoka N: Correlation between base composition of deoxyribonucleic acid and amino acid composition of protein. Proc Natl Acad Sci USA. 1961, 47: 1141-1149.

Lobry JR: Influence of genomic G+C content on average amino-acid composition of proteins from 59 bacterial species. gen. 1997, 205: 309-316. 10.1016/S0378-1119(97)00403-4.

Gu X, Hewett-Emmet D, Li W-H: Directional mutational pressure affects the amino acid composition and hydrophobicity of proteins in bacteria. Genetika. 1998, 102/103: 383-391. 10.1023/A:1017028102013.

Singer GAC, Hickey DA: Nucleotide bias causes a genomewide bias in the amino acid composition of proteins. Mol Biol Evol. 2000, 17: 1581-1588.

Knight RD, Freeland SJ, Landweber L: A simple model based on mutation and selection explains trends in codon and amino-acid usage and GC composition within and across genomes. Genome Biol. 2001, 2: research0010.1-research0010.13. 10.1186/gb-2001-2-4-research0010.

Wu C-I, Maeda N: Inequality in mutation rates of the two strands of DNA. alam semula jadi. 1987, 327: 169-170. 10.1038/327169a0.

Wu C-I: DNA strand asymmetry. alam semula jadi. 1991, 352: 114-114. 10.1038/352114b0.

Furusawa M, Doi H: Promotion of evolution: disparity in the frequency of strand-specific misreading between the lagging and leading DNA strands enhances disproportionate accumulation of mutations. J Theor Biol. 1992, 157: 127-133.

Sueoka N: Intrastrand parity rules of DNA base composition and usage biases of synonymous codons. J Mol Evol. 1995, 40: 318-325. Erratum 42:323.

Lobry JR: Properties of a general model of DNA evolution under no-strand-bias conditions. J Mol Evol. 1995, 40: 326-330. Erratum 41:680.

Francino MP, Ochman H: Strand asymmetries in DNA evolution. Trend Genet. 1997, 13: 240-245. 10.1016/S0168-9525(97)01118-9.

Frank AC, Lobry JR: Asymmetric substitution patterns: a review of possible underlying mutational or selective mechanisms. gen. 1999, 238: 65-77. 10.1016/S0378-1119(99)00297-8.

Valenzuela CY: Non random DNA evolution. Biol Res. 1997, 30: 117-123.

Lobry JR, Lobry C: Evolution of DNA base composition under no-strand-bias conditions when the substitution rates are not constant. Mol Biol Evol. 1999, 16: 719-723.

Zharkikh A: Estimation of evolutionary distances between nucleotide sequences. J Mol Evol. 1994, 39: 315-329.

Lafay B, Lloyd AT, McLean MJ, Devine KM, Sharp PM, Wolfe KH: Proteome composition and codon usage in spirochaete: species-specific and DNA strand-specific mutational biases. Asid Nukleik Res. 1999, 27: 1642-1649. 10.1093/nar/27.7.1642.

Rocha EPC, Danchin A, Viari A: Universal replication biases in bacteria. Mikrobiol Mol. 1999, 32: 11-16. 10.1046/j.1365-2958.1999.01334.x.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Dudek MR, Cebrat S: How does replication-associated mutational pressure influence amino acid composition of proteins?. Genome Res. 1999, 9: 409-416.

Lobry JR, Gautier C: Hydrophobicity and aromaticity are the major trends of amino-acid usage in 999 Escherichia coli chromosome-encoded genes. Asid Nukleik Res. 1994, 22: 3174-3180.

Lobry JR: The black hole of symmetric molecular evolution. Mémoire d'habilitation à diriger des recherches 34-2000: Université Claude Bernard - Lyon I, France. 2000, [http://pbil.univ-lyon1.fr/members/lobry/hdr/HDR_ENG.pdf]

Perrière G, Lobry JR, Thioulouse J: Correspondence discriminant analysis: a multivariate method for comparing classes of protein and nucleic acid sequences. Comput Appl Biosci. 1996, 12: 519-524.

McInerney JO: Replicational and transcriptional selection on codon usage in Borrelia burgdorferi. Proc Natl Acad Sci USA. 1998, 95: 10698-10703. 10.1073/pnas.95.18.10698.

Romero H, Zavala A, Musto H: Codon usage in Chlamydia trachomatis is the result of strand-specific mutational biases and a complex pattern of selective forces. Asid Nukleik Res. 2000, 28: 2084-2090. 10.1093/nar/28.10.2084.

Tillier ERM, Collins RA: The contributions of replication orientation, gene direction, and signal sequences to base-composition asymmetries in bacterial genomes. J Mol Evol. 2000, 50: 249-257.

Francino MP, Ochman H: A comparative genomics approach to DNA asymmetry. Ann New York Acad Sci. 1999, 870: 428-431.

Francino MP, Ochman H: Strand symmetry around the beta-globin origin of replication in primates. Mol Biol Evol. 2000, 17: 416-422.

Rocha EPC, Danchin A: Ongoing evolution of strand composition in bacterial genomes. Mol Biol Evol. 2001, 18: 1789-1799.

Lobry JR: A simple vectorial representation of DNA sequences for the detection of replication origins in bacteria. Biochimie. 1996, 78: 323-326. 10.1016/0300-9084(96)84764-X.

Cebrat S, Dudek MR: The effect of DNA phase structure on DNA walks. Eur Phys J B. 1998, 3: 271-276. 10.1007/s100510050313.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Dudek MR, Cebrat S: Asymmetry of nucleotide composition of prokaryotic chromosomes. J Appl Genet. 1999, 40: 1-14.

Mackiewicz P, Gierlik A, Kowalczuk M, Szczepanik D, Dudek MR, Cebrat S: Mechanisms generating long-range correlation in nucleotide composition of the Borrelia burgdorferi genom. Physica A. 1999, 273: 103-115. 10.1016/S0378-4371(99)00345-3.

Salzberg SL, Salzberg AJ, Kerlavage AR, Tomb J-F: Skewed oligomers and origins of replication. gen. 1998, 217: 57-67. 10.1016/S0378-1119(98)00374-6.

Lobry JR: Asymmetric substitution patterns in the two DNA strands of bacteria. Mol Biol Evol. 1996, 13: 660-665.

Mrázek J, Karlin S: Strand compositional asymmetry in bacterial and large viral genomes. Proc Natl Acad Sci USA. 1998, 95: 3720-3725. 10.1073/pnas.95.7.3720.

Grigoriev A: Analyzing genomes with cumulative skew diagrams. Asid Nukleik Res. 1998, 26: 2286-2290. 10.1093/nar/26.10.2286.

Grigoriev A: Strand-specific compositional asymmetries in double-stranded DNA viruses. Virus Re. 1999, 60: 1-19. 10.1016/S0168-1702(98)00139-7.

Mclean MJ, Wolfe KH, Devine KM: Base composition skews, replication orientation and gene orientation in 12 prokaryote genomes. J Mol Evol. 1998, 47: 691-696.

Ikemura T: Correlation between the abundance of Escherichia coli transfer RNAs and the occurrence of the respective codons in its protein genes. J Mol Biol. 1981, 146: 1-21.

Sharp PM, Li W-H: An evolutionary perspective on synonymous codon usage in unicellular organisms. J Mol Evol. 1986, 24: 28-38.

Francino MP, Chao L, Riley MA, Ochman H: Asymmetries generated by transcription-coupled repair in enterobacterial genes. Sains. 1996, 272: 107-109.

Gouy M, Gautier C: Codon usage in bacteria: correlation with gene expressivity. Asid Nukleik Res. 1982, 10: 7055-7075.

Kanaya S, Yamada Y, Kudo Y, Ikemura T: Studies of codon usage and tRNA genes of 18 unicellular organisms and quantification of Bacillus subtilis tRNAs: gene expression level and species-specific diversity of codon usage based on multivariate analysis. gen. 1999, 238: 143-155. 10.1016/S0378-1119(99)00225-5.

Brewer BJ: When polymerases collide: replication and the transciptional organization of the E coli kromosom. sel. 1988, 53: 679-686.

French S: Consequences of replication fork movement through transcription units dalam vivo. Sains. 1992, 258: 1362-1365.

Liu B, Alberts BM: Head-on collision between a DNA replication apparatus and RNA polymerase transcription complex. Sains. 1995, 267: 1131-1137.

Brenner DJ, Fanning GR, Skerman FJ, Falkow S: Polynucleotide sequence divergence among strains of Escherichia coli and closely related organisms. J Bakteriol. 1972, 109: 953-965.

Rocha EPC, Danchin A, Viari A: Bacterial DNA strand compositional asymmetry: Response. Trend Microbiol. 1999, 7: 308-308. 10.1016/S0966-842X(99)01561-9.

Andersson SGE, Kurland CG: An extreme codon preference strategy: codon reassignment. Mol Biol Evol. 1991, 8: 530-544.

Asakawa S, Kumazawa Y, Araki T, Himeno H, Miura K, Watanabe K: Strand-specific nucleotide composition bias in echninoderm and vertebrate mitochondrial genomes. J Mol Evol. 1991, 32: 511-520.

Tanaka M, Ozawa T: Strand asymmetry in human mitochondrial DNA mutations. Genomics. 1994, 22: 327-335. 10.1006/geno.1994.1391.

Morton BR: Strand asymmetry and codon usage bias in the chloroplast genome of Euglena gracilis. Proc Natl Acad Sci USA. 1999, 96: 5123-5128. 10.1073/pnas.96.9.5123.

Gierlik A, Kowalczuk M, Mackiewicz P, Dudek MR, Cebrat S: Is there replication-associated mutational pressure in the Saccharomyces cerevisiae genome?. J Theor Biol. 2000, 202: 305-314. 10.1006/jtbi.1999.1062.

Bentley SD, Chater KF, Cerdeño-Tárraga AM, Challis GL, Thomson NR, James KD, Harris DE, Quail MA, Kieser H, Harper D, et al: Complete genome sequence of the model actinomycete Streptomyces coelicolor A3(2). alam semula jadi. 2002, 417: 141-147. 10.1038/417141a.

Okazaki R, Okazaki T, Sakabe K, Sugimoto K, Sugino A: Mechanism of DNA chain growth. I. Possible discontinuity and unusual secondary structure of newly synthesized chains. Proc Natl Acad Sci USA. 1968, 59: 598-605.

Simandan T, Sun J, Dix TA: Oxidation of DNA bases, deoxyribonucleosides and homopolymers by peroxyl radicals. Biochem J. 1998, 335: 233-240.

Cheng KC, Cahill DS, Kasai H, Nishimura S, Loeb LA: 8-hydroxyguanine, an abundant form of oxidative DNA damage, causes G → T and A → C substitutions. J Biol Chem. 1992, 267: 166-172.

Mo J-Y, Maki H, Sekiguchi M: Hydrolytic elimination of a mutagenic nucleotide, 8-oxodGTP, by human 18-kilodalton protein: sanitization of nucleotide pool. Proc Natl Acad Sci USA. 1992, 89: 11021-11025.

Kamiya H, Maki H, Kasai H: Two DNA polymerases of Escherichia coli display distinct mis-insertion specificities for 2-hydroxy-dATP during DNA synthesis. Biokimia. 2000, 39: 9508-9513. 10.1021/bi000683v.

Lindahl T, Nyberg B: Heat-induced deamination of cytosine residues in deoxyribonucleic acid. Biokimia. 1974, 13: 3405-3410.

Frederico LA, Kunkel TA, Shaw BR: A sensitive genetic assay for the detection of cytosine deamination: determination of rate constants and the activation energy. Biokimia. 1990, 29: 2532-2537.

Karran P, Lindahl T: Hypoxanthine in deoxyribonucleic acid: generation by heat-induced hydrolysis of adenine residues and release in free form by a deoxyribonucleic acid glycosylase from calf thymus. Biokimia. 1980, 19: 6005-6011.

Frederico LA, Kunkel TA, Shaw BR: Cytosine deamination in mismatched base pairs. Biokimia. 1993, 32: 6523-6530.

Raghunathan S, Kozlov AG, Lohman TM, Waksman G: Structure of the DNA binding domain of E coli SSB bound to ssDNA. Nature Struct Biol. 2000, 8: 648-652. 10.1038/77943.

Beletskii A, Bhagwat AS: Transcription-induced mutations: increase in C to T mutations in the nontranscribed strand during transcription in Escherichia coli. Proc Natl Acad Sci USA. 1996, 93: 13919-13924. 10.1073/pnas.93.24.13919.

Beletskii A, Bhagwat AS: Correlation between transcription and C to T mutations in the non-transcribed DNA strand. Biol Chem. 1998, 379: 549-551.

Beletskii A, Grigoriev A, Joyce S, Bhagwat AS: Mutations induced by bacteriophage T7 RNA polymerase and their effects on the composition of the T7 genome. J Mol Biol. 2000, 300: 1057-1065. 10.1006/jmbi.2000.3944.

Reyes A, Gissi C, Pesole G, Saccone C: Asymmetrical directional mutation pressure in the mitochondrial genome of mammals. Mol Biol Evol. 1998, 15: 957-966.

Kowalczuk M, Mackiewicz P, Mackiewicz D, Nowicka A, Dudkiewicz M, Dudek RM, Cebrat S: High correlation between the turnover of nucleotides under mutational pressure and the DNA composition. BMC Evol Biol. 2001, 1: 13-10.1186/1471-2148-1-13.

Bachellier S, Clement JM, Hofnung M: Short palindromic repetitive DNA elements in enterobacteria: a survey. Res Microbiol. 1999, 150: 627-639. 10.1016/S0923-2508(99)00128-X.

Francino MP, Ochman H: Deamination as the basis of strand-asymmetric evolution in transcribed Escherichia coli sequences. Mol Biol Evol. 2001, 18: 1147-1150.

Picardeau M, Lobry JR, Hinnebusch BJ: Physical mapping of an origin of bidirectional replication at the center of the Borrelia burgdoferi linear chromosome. Mikrobiol Mol. 1999, 32: 437-445. 10.1046/j.1365-2958.1999.01368.x.

Lobry JR: Origin of replication of Mycoplasma genitalium. Sains. 1996, 272: 745-746.

Kano-Sueoka T, Lobry JR, Sueoka N: Intra-strand biases in bacteriophage T4 genome. gen. 1999, 238: 59-64. 10.1016/S0378-1119(99)00296-6.

Perals K, Cornet F, Merlet Y, Delon I, Louarn JM: Functional polarization of the Escherichia coli chromosome terminus: the dif site acts in chromosome dimer resolution only when located between long stretches of opposite polarity. Mikrobiol Mol. 2000, 36: 33-43. 10.1046/j.1365-2958.2000.01847.x.

Capitaux H, Cornet F, Corre J, Guijo M-I, Pérals K, Rebollo JE, Louarn J-M: Polarization of the Escherichia coli kromosom. A view from the terminus. Biochimie. 2001, 83: 161-170. 10.1016/S0300-9084(00)01202-5.

Perrière G, Bessieres P, Labedan B: EMGLib: the enhanced microbial genomes library. Asid Nukleik Res. 2000, 28: 68-71. 10.1093/nar/28.1.68.

Frank AC, Lobry JR: Oriloc: prediction of replication boundaries in unannotated bacterial chromosomes. Bioinformatik. 2000, 16: 560-561. 10.1093/bioinformatics/16.6.560.

Tillier ERM, Collins RA: Genome rearrangement by replication-directed translocation. Genet Alam. 2000, 26: 195-197. 10.1038/79918.

Takami H, Nakasone K, Takaki Y, Maeno G, Sasaki R, Masui N, Fuji F, Hirama C, Nakamura Y, Ogasawara N, et al: Complete genome sequence of the alkaliphilic bacterium Bacillus halodurans and genomic sequence comparison with Bacillus subtilis. Nucl Acids Res. 2000, 28: 4317-4331. 10.1093/nar/28.21.4317.

Read TD, Brunham RC, Shen C, Gill SR, Heidelberg JF, White O, Hickey EK, Peterson J, Utterback T, Berry K, et al: Genome sequence of Chlamydia trachomatis MoPn and Chlamydia pneumoniae AR39. Nucl Acids Res. 2000, 28: 1397-1406. 10.1093/nar/28.6.1397.

Eisen JA, Heidelberg JF, White O, Salzberg SL: Evidence for symmetric chromosomal inversions around the replication origin in bacteria. Genome Biol. 2000, 1: research0011.1-0011.9. 10.1186/gb-2000-1-6-research0011.

Mackiewicz P, Mackiewicz D, Kowalczuk M, Cebrat S: Flip-flop around the origin and terminus of replication in prokaryotic genomes. Genome Biol. 2001, 2: interactions1004.1-1004.4. 10.1186/gb-2001-2-12-interactions1004.

Mackiewicz P, Mackiewicz D, Gierlik A, Kowalczuk M, Nowicka A, Dudkiewicz M, Dudek MR, Cebrat S: The differential killing of genes by inversions in prokaryotic genomes. J Mol Evol. 2001, 53: 615-621. 10.1007/s002390010248.

Moran NA, Mira A: The process of genome shrinkage in the obligate symbiont Buchnera aphidicola. Genome Biol. 2001, 2: research0054.1-0054.12. 10.1186/gb-2001-2-12-research0054.

Suyama M, Bork P: Evolution of prokaryotic gene order: genome rearrangements in closely related species. Trend Genet. 2001, 17: 10-13. 10.1016/S0168-9525(00)02159-4.

Fickett JW: ORFs and genes: how strong a connection?. J Comp Biol. 1995, 2: 117-123.

Oliver JL, Marin A: A relationship between GC content and coding-sequence length. J Mol Evol. 1996, 43: 216-223.


Tonton video: Dikira Sudah Punah, Ternyata Masih ada Sampai Sekarang! 10 Hewan Prasejarah yang Masih Hidup (Februari 2023).