Maklumat

5.11F: Fototrofi Fakultatif - Biologi

5.11F: Fototrofi Fakultatif - Biologi


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Fototrof fakultatif boleh bergantung pada fotosintesis dan sumber tenaga alternatif untuk terus hidup dan berkembang.

Objektif Pembelajaran

  • Mengenali sifat yang berkaitan dengan klasifikasi fototrofi fakultatif

Perkara utama

  • Fototrof boleh memperoleh tenaga selular daripada cahaya serta menggunakan cahaya untuk membetulkan karbon untuk membuat makromolekul kompleks untuk terus hidup.
  • Chlamydomonas reinhardtii ialah organisma yang boleh bergantung kepada sumber tenaga fotosintesis dan kimia, bergantung kepada keadaan.
  • Fakultatif bermaksud pilihan, dari segi biologi ia merujuk kepada organisma yang boleh menukar sumber tenaga untuk kelangsungan hidup.

Syarat Utama

  • autotrof: Mana-mana organisma yang dapat mensintesis makanannya dari bahan bukan organik, menggunakan haba atau cahaya sebagai sumber tenaga.
  • pyrenoid: mana-mana daripada beberapa struktur lutsinar yang terdapat dalam kloroplas alga tertentu dsb.; mereka bertanggungjawab untuk penetapan karbon dioksida dan pembentukan kanji

Autotrof atau "pengeluar", ialah organisma yang menghasilkan sebatian organik kompleks (seperti karbohidrat, lemak, dan protein) daripada bahan ringkas yang terdapat dalam persekitarannya, secara amnya menggunakan tenaga daripada cahaya ( fotosintesis ) atau tindak balas kimia bukan organik (kemosintesis). Mereka adalah pengeluar dalam rantai makanan, seperti tumbuhan di darat atau alga di dalam air. Mereka mampu membuat makanan sendiri, dan tidak memerlukan tenaga hidup atau sumber karbon. Autotrof boleh mengurangkan karbon dioksida untuk membuat sebatian organik, mewujudkan simpanan tenaga kimia. Phototrophs, sejenis autotroph, mengubah tenaga fizikal dari cahaya matahari (sekiranya tumbuh-tumbuhan hijau) menjadi tenaga kimia dalam bentuk karbon berkurang.

Dari segi biologi fakultatif bermaksud "pilihan" atau "berbicara" antonimnya ialah obligasi bermaksud "dengan keperluan". Oleh itu fototrofi fakultatif bermaksud organisma yang boleh bertukar antara fototrofi untuk membuat sebatian organix dan cara lain untuk mendapatkan tenaga selular. Mungkin contoh fototrofi fakultatif terbaik yang dikaji ialah Chlamydomonas reinhardtii.

Chlamydomonas reinhardtii ialah alga hijau bersel tunggal dengan diameter kira-kira 10 mikrometer yang berenang dengan dua flagela. Ia mempunyai dinding sel yang diperbuat daripada glikoprotein yang kaya dengan hidroksiprolin, kloroplas besar berbentuk cawan, pirenoid yang besar, dan "bintik mata" yang merasakan cahaya. Walaupun diedarkan secara meluas di seluruh dunia dalam tanah dan air tawar, C. reinhardtii digunakan terutamanya sebagai organisma model dalam biologi dalam pelbagai subbidang. Apabila diterangi, C. reinhardtii boleh tumbuh dalam media yang kekurangan karbon organik dan sumber tenaga kimia, dan juga boleh tumbuh dalam gelap apabila dibekalkan dengan ini. C. reinhardtii juga berminat dalam bidang biofuel, sebagai sumber hidrogen. Seperti yang boleh dibayangkan menukar sumber tenaga dalam keadaan yang berbeza-beza membolehkan mikrob fakultatif hidup dalam keadaan yang berbeza, dalam kes fototrof fakultatif ia boleh bergantung kepada sumber tenaga lain yang cahaya.


Rangsangan pertumbuhan oleh phototrophy proteorhodopsin melibatkan pengawalan laluan metabolik pusat pada bakteria planktonik laut

Proteorhodopsin (PR) terdapat dalam separuh daripada bacterioplankton lautan permukaan, di mana pengepaman proton dipacu cahayanya membekalkan tenaga kepada sel. Sesungguhnya, PR menggalakkan pertumbuhan atau kelangsungan hidup dalam bakteria yang berbeza. Walau bagaimanapun, laluan metabolik yang mengantara tindak balas cahaya masih tidak diketahui. Kami menganalisis pertumbuhan Dokdonia sp yang mengandungi PR. MED134 (di mana pertumbuhan rangsangan cahaya telah ditemui) dalam air laut dengan kepekatan rendah campuran [ekstrak yis dan pepton (YEP)] atau sebatian karbon tunggal (alanine, Ala) sebagai model untuk persekitaran yang kaya dan miskin. Kami menemui perubahan dalam ekspresi gen yang mendedahkan peralihan yang dikawal ketat dalam laluan metabolik pusat antara keadaan terang dan gelap. Bakteria menunjukkan tindak balas cahaya yang agak kuat di Ala berbanding dengan YEP. Terutamanya, laluan pemerolehan karbon beralih ke fiksasi CO2 anaplerotik dalam cahaya, menyumbang 31 ± 8% dan 24 ± 6% karbon yang dimasukkan ke dalam biomassa di Ala dan YEP, masing-masing. Oleh itu, MED134 ialah mixotroph berganda fakultatif, iaitu foto- dan chemotrophic untuk sumber tenaganya dan menggunakan kedua-dua bahan bikarbonat dan organik sebagai sumber karbon. Tanpa diduga, ungkapan relatif gen shunt glyoxylate (isocitrate lyase dan malate synthase) adalah >300 kali ganda lebih tinggi dalam cahaya--tetapi hanya dalam Ala--menyumbang penggunaan karbon yang lebih cekap daripada sebatian organik. Kami meneroka penemuan ini dalam metagenom dan metatranskriptom dan memerhatikan kelaziman yang sama pada shunt glyoxylate berbanding dengan gen PR dan ekspresi tertinggi gen lyase isocitrate yang bertepatan dengan sinaran suria tertinggi. Oleh itu, interaksi pengawalseliaan antara kualiti karbon organik terlarut dan laluan metabolik pusat secara kritikal menentukan kecergasan bakteria lautan permukaan yang terlibat dalam fototrofi PR.

Kata kunci: peraturan ekspresi gen ekologi mikrob kuantitatif PCR.

Penyataan konflik kepentingan

Penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.

Angka

Tindak balas pertumbuhan daripada Dokdonia sp.…

Tindak balas pertumbuhan daripada Dokdonia sp. MED134 dalam air laut buatan dengan campuran atau tunggal…

Kadar penggabungan bikarbonat dan leucine…

Kadar penggabungan bikarbonat dan leucin setiap sel sebanyak Dokdonia sp. MED134 pada berbeza…

Corak ekspresi gen relatif dalam…

Corak ekspresi gen relatif dalam Dokdonia sp. MED134 proteorhodopsin, HCO 3 −…

Laluan metabolik pusat dan bikarbonat…

Laluan metabolik pusat dan enzim pemerolehan bikarbonat yang berkaitan dengan phototrophy proteorhodopsin di Dokdonia…

Dinamik komuniti bacteriaoplankton dalam…

Dinamik komuniti bacteriaoplankton dalam corak ekspresi gen terpilih di Pasifik di luar Monterey…


Mixotrophy dalam Plankton Marin

Mixotrophs ialah komponen penting bagi bacterioplankton, fitoplankton, mikrozooplankton, dan (kadang-kadang) zooplankton di perairan pantai dan lautan. Bakterivori di kalangan fitoplankton mungkin penting untuk mengurangkan tekanan nutrien tak organik dan boleh meningkatkan pengeluaran primer dalam perairan oligotropik. Fitoflagellat campuran dan dinoflagellat selalunya merupakan komponen dominan plankton semasa stratifikasi bermusim. Kebanyakan penggembala mikrozooplankton, termasuk ciliates dan Rhizaria, adalah mixotrophic kerana pengekalan organel alga berfungsi atau penyelenggaraan endosimbion alga. Fototrofi di kalangan mikrozooplankton boleh meningkatkan kecekapan pertumbuhan kasar dan pemindahan karbon melalui mikrozooplankton ke tahap trofik yang lebih tinggi. Himpunan ciri mixotroph dikaitkan dengan laut yang hangat, sederhana dan sejuk serta dengan stratifikasi, bahagian hadapan, dan zon upwelling. Permodelan telah menunjukkan bahawa mixotrophy mempunyai kesan yang mendalam ke atas ekosistem planktonik marin dan boleh meningkatkan pengeluaran primer, pemindahan biojisim ke paras trofik yang lebih tinggi, dan fungsi pam karbon biologi.


Abstrak

Keupayaan untuk menuai cahaya untuk memacu tindak balas kimia dan memperoleh tenaga menyediakan akses mikrob kepada penderma elektron tenaga tinggi yang memacu produktiviti utama, kitaran biogeokimia dan evolusi mikrob. Fotosintesis oksigen sering disebut sebagai inovasi mikrob yang paling penting—kemunculan fotosintesis yang berkembang dengan oksigen, dibantu oleh peristiwa geologi, dikreditkan dengan menaikkan skala daripada Bumi awal yang berkurangan kepada dunia beroksigen yang akhirnya membawa kepada kehidupan yang kompleks. Fotosintesis anoksigenik mendahului fotosintesis yang berkembang dengan oksigen dan memainkan peranan penting dalam membangunkan dan memperhalusi seni bina fotosistem fototrof oksigenik moden. Pembebasan oksigen sebagai produk sampingan aktiviti metabolik akan menyebabkan kerosakan oksidatif pada mikrobiota anaerob yang berkembang di bawah keadaan anoksik, yang mengurangkan keadaan Bumi awal. Jentera fotosintetik amat terdedah kepada kesan buruk oksigen dan spesies oksigen reaktif dan kesan ini ditambah lagi dengan cahaya. Akibatnya, fototrof menggunakan mekanisme detoksifikasi tambahan untuk mengurangkan tekanan oksidatif dan telah mengembangkan enzim bergantung oksigen alternatif untuk biosintesis klorofil. Kajian pembinaan semula filogenetik dan pencirian biokimia mencadangkan pusat tindak balas fotosintesis, terutamanya dalam Cyanobacteria, berkembang untuk meningkatkan kecekapan pemindahan elektron dan mengelakkan kerosakan foto yang disebabkan oleh radikal klorofil yang akut dengan kehadiran oksigen. Di sini kita mengkaji mekanisme detoksifikasi spesies oksigen dan reaktif oksigen yang diperhatikan dalam bakteria fotosintetik anoksien dan oksigen yang masih ada serta kemunculan mekanisme ini sepanjang masa evolusi. Kami mengkaji pengedaran fototrof dalam sistem moden dan pembinaan semula filogenetik untuk menilai kemunculan mekanisme untuk menengahi kerosakan oksidatif dan menyerlahkan perubahan dalam fotosistem dan pusat tindak balas, biosintesis klorofil, dan ruang khusus sebagai tindak balas kepada pengeluaran oksigen. Sintesis ini menyokong kemunculan H2Fotosintesis anoksigenik dipacu S dalam Cyanobacteria sebelum evolusi fotosintesis oksigenik dan menggariskan peranan untuk bekas metabolisme dalam memacu penalaan halus kompleks oksigen yang berkembang dan mekanisme untuk membaiki kerosakan oksidatif. Sebaliknya, kami perhatikan kekurangan mekanisme yang terperinci untuk menangani oksigen dalam fototrof anoksigenik bukan sianobakteria yang menunjukkan mikrob ini telah menduduki ruang khusus yang serupa sepanjang sejarah Bumi.


Kandungan

Jenis dan morfologi Suntingan

E coli ialah Gram-negatif, anaerobik fakultatif (yang membuat ATP melalui respirasi aerobik jika oksigen ada, tetapi mampu bertukar kepada penapaian atau respirasi anaerobik jika oksigen tiada) dan bakteria tidak bersporulasi. [17] Sel lazimnya berbentuk rod, dan panjangnya kira-kira 2.0 μm dan diameter 0.25–1.0 μm, dengan isipadu sel 0.6–0.7 μm 3 . [18] [19] [20]

E coli mengotorkan Gram-negatif kerana dinding selnya terdiri daripada lapisan peptidoglikan nipis dan membran luar. Semasa proses pewarnaan, E coli mengambil warna safranin counterstain dan mengotorkan merah jambu. Membran luar yang mengelilingi dinding sel menyediakan penghalang kepada antibiotik tertentu seperti itu E coli tidak rosak oleh penisilin. [15]

Strain yang mempunyai flagella adalah motil. Flagela mempunyai susunan peritrik. [21] Ia juga melekat dan mempengaruhi mikrovili usus melalui molekul lekatan yang dikenali sebagai intimin. [22]

Metabolisme Suntingan

E coli boleh hidup pada pelbagai jenis substrat dan menggunakan penapaian asid campuran dalam keadaan anaerobik, menghasilkan laktat, suksinat, etanol, asetat, dan karbon dioksida. Oleh kerana banyak laluan dalam penapaian asid campuran menghasilkan gas hidrogen, laluan ini memerlukan tahap hidrogen yang rendah, seperti yang berlaku apabila E coli hidup bersama-sama dengan organisma yang memakan hidrogen, seperti metanogen atau bakteria penurun sulfat. [23]

Sebagai tambahan, E coli'metabolisme boleh didawai semula untuk menggunakan CO semata-mata2 sebagai sumber karbon untuk pengeluaran biojisim. Dalam erti kata lain, metabolisme heterotrof obligat ini boleh diubah untuk memaparkan keupayaan autotrof dengan menyatakan gen penetapan karbon secara heterolog serta memformat dehidrogenase dan menjalankan eksperimen evolusi makmal. Ini boleh dilakukan dengan menggunakan format untuk mengurangkan pembawa elektron dan membekalkan ATP yang diperlukan dalam laluan anabolik di dalam autotrof sintetik ini. [24]

E coli mempunyai tiga laluan glikolitik asli: EMPP, EDP, dan OPPP. EMPP menggunakan sepuluh langkah enzimatik untuk menghasilkan dua piruvat, dua ATP, dan dua NADH setiap molekul glukosa manakala OPPP berfungsi sebagai laluan pengoksidaan untuk sintesis NADPH. Walaupun EDP adalah lebih baik secara termodinamik daripada tiga laluan, E coli jangan gunakan EDP untuk metabolisme glukosa, bergantung terutamanya pada EMPP dan OPPP. EDP ​​kebanyakannya kekal tidak aktif kecuali semasa pertumbuhan dengan glukonat. [25]

Suntingan Penindasan Katabolit

Apabila tumbuh dengan adanya campuran gula, bakteria selalunya akan memakan gula secara berurutan melalui proses yang dikenali sebagai penindasan katabolit. Dengan menekan ekspresi gen yang terlibat dalam memetabolismekan gula yang kurang disukai, sel biasanya pertama kali akan mengambil gula yang menghasilkan kadar pertumbuhan tertinggi, diikuti oleh gula yang menghasilkan kadar pertumbuhan tertinggi seterusnya, dan seterusnya. Dengan berbuat demikian, sel-sel memastikan bahawa sumber metabolik mereka yang terhad digunakan untuk memaksimumkan kadar pertumbuhan. Contoh yang digunakan dengan baik ini dengan E coli melibatkan pertumbuhan bakteria pada glukosa dan laktosa, di mana E coli akan mengambil glukosa sebelum laktosa. Penindasan katabolit juga telah diperhatikan dalam E coli dengan kehadiran gula bukan glukosa lain, seperti arabinosa dan xilosa, sorbitol, rhamnose, dan ribosa. Dalam E coli, penindasan katabolit glukosa dikawal oleh sistem phosphotransferase, lata fosforilasi berbilang protein yang menggabungkan pengambilan glukosa dan metabolisme. [26]

Pertumbuhan budaya Sunting

Pertumbuhan optimum sebanyak E coli berlaku pada 37 °C (98.6 °F), tetapi sesetengah strain makmal boleh membiak pada suhu sehingga 49 °C (120 °F). [27] E coli tumbuh dalam pelbagai media makmal yang ditetapkan, seperti sup lisogeni, atau mana-mana medium yang mengandungi glukosa, ammonium fosfat monobes, natrium klorida, magnesium sulfat, kalium fosfat dibasik, dan air. Pertumbuhan boleh didorong oleh respirasi aerobik atau anaerobik, menggunakan pelbagai jenis pasangan redoks, termasuk pengoksidaan asid piruvik, asid formik, hidrogen, dan asid amino, dan pengurangan substrat seperti oksigen, nitrat, fumarat, dimetil sulfoksida, dan trimetilamina N-oksida. [28] E coli dikelaskan sebagai anaerobe fakultatif. Ia menggunakan oksigen apabila ia ada dan tersedia. Ia boleh, bagaimanapun, terus berkembang tanpa kehadiran oksigen menggunakan penapaian atau respirasi anaerobik. Keupayaan untuk terus berkembang tanpa kehadiran oksigen adalah kelebihan kepada bakteria kerana kemandirian mereka meningkat dalam persekitaran di mana air mendominasi. [15]

Kitaran sel Edit

Kitaran sel bakteria dibahagikan kepada tiga peringkat. Tempoh B berlaku antara selesainya pembahagian sel dan permulaan replikasi DNA. Tempoh C merangkumi masa yang diperlukan untuk mereplikasi DNA kromosom. Tempoh D merujuk kepada peringkat antara kesimpulan replikasi DNA dan akhir pembahagian sel. [29] Kadar penggandaan sebanyak E coli lebih tinggi apabila lebih banyak nutrien tersedia. Walau bagaimanapun, panjang tempoh C dan D tidak berubah, walaupun masa penggandaan menjadi kurang daripada jumlah tempoh C dan D. Pada kadar pertumbuhan terpantas, replikasi bermula sebelum pusingan replikasi sebelumnya selesai, menghasilkan berbilang garpu replikasi di sepanjang DNA dan kitaran sel yang bertindih. [30]

Bilangan garpu replikasi dalam pertumbuhan pesat E coli lazimnya mengikuti 2n (n = 1, 2 atau 3). Ini hanya berlaku jika replikasi dimulai secara serentak dari semua asal ulangan, dan disebut sebagai replikasi segerak. Namun, tidak semua sel dalam budaya meniru secara serentak. Dalam kes ini sel tidak mempunyai gandaan dua garpu replikasi. Permulaan replikasi kemudiannya dirujuk sebagai tidak segerak. [31] Walau bagaimanapun, tak segerak boleh disebabkan oleh mutasi kepada contohnya DnaA [31] atau protein DiaA yang mengaitkan pemula DnaA. [32]

Penyesuaian genetik Edit

E coli dan bakteria yang berkaitan mempunyai keupayaan untuk memindahkan DNA melalui konjugasi atau transduksi bakteria, yang membolehkan bahan genetik merebak secara mendatar melalui populasi sedia ada. Proses transduksi, yang menggunakan virus bakteria yang dipanggil bacteriophage, [33] adalah tempat penyebaran pengekodan gen untuk toksin Shiga daripada Shigella bakteria ke E coli membantu menghasilkan E coli O157:H7, strain penghasil toksin Shiga E coli.

E coli merangkumi populasi besar bakteria yang menunjukkan tahap kepelbagaian genetik dan fenotip yang sangat tinggi. Penjujukan genom bagi banyak pencilan E coli dan bakteria berkaitan menunjukkan bahawa pengelasan semula taksonomi adalah wajar. Walau bagaimanapun, ini belum dilakukan, sebahagian besarnya disebabkan oleh kepentingan perubatannya, [34] dan E coli kekal sebagai salah satu spesies bakteria yang paling pelbagai: hanya 20% daripada gen dalam tipikal E coli genom dikongsi di antara semua jenis. [35]

Malah, dari sudut pandangan yang lebih membina, ahli genus Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, dan S. sonnei) hendaklah dikelaskan sebagai E coli strain, fenomena yang disebut taksa yang menyamar. [36] Begitu juga, strain lain dari E coli (cth. strain K-12 yang biasa digunakan dalam kerja DNA rekombinan) cukup berbeza sehinggakan ia layak diklasifikasikan semula.

Strain ialah subkumpulan dalam spesies yang mempunyai ciri unik yang membezakannya daripada strain lain. Perbezaan ini selalunya boleh dikesan hanya pada peringkat molekul namun, ia boleh mengakibatkan perubahan kepada fisiologi atau kitaran hayat bakteria. Sebagai contoh, strain mungkin mendapat kapasiti patogenik, keupayaan untuk menggunakan sumber karbon yang unik, keupayaan untuk mengambil niche ekologi tertentu, atau keupayaan untuk menentang agen antimikrob. Strain yang berbeza daripada E coli selalunya khusus perumah, membolehkan untuk menentukan sumber pencemaran najis dalam sampel persekitaran. [12] [13] Contohnya, mengetahui yang mana E coli strain yang terdapat dalam sampel air membolehkan penyelidik membuat andaian sama ada pencemaran itu berasal daripada manusia, mamalia lain atau burung.

Serotaip Edit

Sistem pembahagian yang biasa bagi E coli, tetapi tidak berdasarkan perkaitan evolusi, adalah dengan serotype, yang berdasarkan antigen permukaan utama (antigen O: sebahagian daripada lapisan lipopolysaccharide H: antigen flagellin K: kapsul), cth. O157:H7). [37] Walau bagaimanapun, adalah lazim untuk menyebut hanya serogroup, iaitu antigen O. Pada masa ini, kira-kira 190 serogroup diketahui. [38] Strain makmal biasa mempunyai mutasi yang menghalang pembentukan antigen O dan oleh itu tidak boleh ditaip.

Keplastikan genom dan evolusi Edit

Seperti semua bentuk hidupan, jenis baru E coli berkembang melalui proses biologi semulajadi mutasi, pertindihan gen, dan pemindahan gen mendatar khususnya, 18% daripada genom terikan makmal MG1655 diperoleh secara mendatar sejak perbezaan daripada Salmonella. [39] E coli K-12 dan E coli Strain B adalah jenis yang paling kerap digunakan untuk tujuan makmal. Beberapa jenis strain mempunyai sifat yang berbahaya bagi haiwan inang. Strain ganas ini biasanya menyebabkan serangan cirit-birit yang selalunya membatasi diri pada orang dewasa yang sihat tetapi sering membawa maut kepada kanak-kanak di negara membangun. [40] Strain yang lebih ganas, seperti O157: H7, menyebabkan penyakit serius atau kematian pada orang tua, yang sangat muda, atau imunokompromi. [40] [41]

Genera Escherichia dan Salmonella menyimpang sekitar 102 juta tahun yang lalu (selang kredibiliti: 57–176 mya), yang bertepatan dengan perbezaan host mereka: yang pertama dijumpai pada mamalia dan yang terakhir pada burung dan reptilia. [42] Ini diikuti oleh perpecahan satu Escherichia nenek moyang kepada lima spesies (E. albertii, E coli, E. fergusonii, E. hermannii, dan E. kelemahan). Yang terakhir E coli nenek moyang berpecah antara 20 dan 30 juta tahun dahulu. [43]

Eksperimen evolusi jangka panjang menggunakan E coli, yang dimulakan oleh Richard Lenski pada tahun 1988, telah membenarkan pemerhatian langsung evolusi genom lebih daripada 65,000 generasi di makmal. [44] Sebagai contoh, E coli lazimnya tidak mempunyai keupayaan untuk berkembang secara aerobik dengan sitrat sebagai sumber karbon, yang digunakan sebagai kriteria diagnostik untuk membezakan E coli dari bakteria lain yang berkait rapat seperti Salmonella. Dalam eksperimen ini, satu populasi daripada E coli tanpa diduga telah mengembangkan keupayaan untuk memetabolismekan sitrat secara aerobik, satu anjakan evolusi utama dengan beberapa ciri spesiasi mikrob.

Dalam dunia mikrob, hubungan pemangsa boleh diwujudkan sama seperti yang diperhatikan dalam dunia haiwan. Dianggap, telah dilihat bahawa E. coli adalah mangsa pemangsa berbilang generalis, seperti Myxococcus xanthus. Dalam hubungan pemangsa-mangsa ini, evolusi selari kedua-dua spesies diperhatikan melalui pengubahsuaian genomik dan fenotip, dalam kes E. coli pengubahsuaian diubah suai dalam dua aspek yang terlibat dalam virulensi mereka seperti pengeluaran mukoid (pengeluaran berlebihan asid eksoplasmik alginat ) dan penindasan gen OmpT, menghasilkan pada generasi akan datang penyesuaian yang lebih baik bagi salah satu spesies yang dilawan oleh evolusi yang lain, berikutan model evolusi bersama yang ditunjukkan oleh hipotesis Red Queen. [45]

Ketegangan neotype Edit

E coli ialah jenis spesies genus (Escherichia) dan seterusnya Escherichia adalah jenis genus dari keluarga Enterobacteriaceae, di mana nama keluarga tidak berasal dari genus Enterobacter + "i" (sic.) + "aceae", tetapi daripada "enterobacterium" + "aceae" (enterobacterium bukan genus, tetapi nama remeh alternatif kepada bakteria enterik). [46] [47]

Strain asal yang dijelaskan oleh Escherich dipercayai hilang, akibatnya strain jenis baru (neotype) dipilih sebagai wakil: strain neotype adalah U5 / 41 T, [48] juga dikenali dengan nama deposit DSM 30083, [49] ATCC 11775, [50] dan NCTC 9001, [51] yang bersifat patogenik kepada ayam dan mempunyai serotaip O1:K1:H7. [52] Walau bagaimanapun, dalam kebanyakan kajian, sama ada O157:H7, K-12 MG1655, atau K-12 W3110 digunakan sebagai wakil E coli. Genom strain jenis baru-baru ini diurutkan. [48]

Filogeni dari E coli strain Edit

Banyak strain kepunyaan spesies ini telah diasingkan dan dicirikan. Sebagai tambahan kepada serotype (vide supra, mereka dapat diklasifikasikan mengikut filogeni mereka, iaitu sejarah evolusi yang disimpulkan, seperti yang ditunjukkan di bawah di mana spesies ini dibahagikan kepada enam kumpulan. [53] [54] Terutamanya penggunaan jujukan genom keseluruhan menghasilkan filogeni yang sangat disokong. Berdasarkan data tersebut, lima subspesies bagi E coli dibezakan. [48]

Hubungan antara jarak filogenetik ("perkaitan") dan patologi adalah kecil, [48] cth. strain serotype O157:H7, yang membentuk klad ("kumpulan eksklusif")—kumpulan E di bawah—semuanya strain enterohaemorragic (EHEC), tetapi tidak semua strain EHEC berkait rapat. Sebenarnya, empat spesies berbeza dari Shigella bersarang di kalangan E coli ketegangan (vide supra), manakala E. albertii dan E. fergusonii berada di luar kumpulan ini. Memang semua Shigella spesies diletakkan dalam subspesies tunggal E coli dalam kajian filogenomik yang termasuk strain jenis, [48] dan atas sebab ini pengelasan semula mengikut adalah sukar. Semua jenis penyelidikan yang biasa digunakan E coli tergolong dalam kumpulan A dan diperoleh terutamanya daripada strain K-12 Clifton (λ + F + O16) dan pada tahap yang lebih rendah daripada d'Herelle's Bacillus coli terikan (B terikan)(O7).

E coli S88 (O45:K1. Patogen ekstraselular)

E coli UMN026 (O17:K52:H18. Patogen ekstraselular)

E coli (O19:H34. Patogen ekstraselular)

E coli (O7:K1. Patogen ekstraselular)

E coli GOS1 (O104:H4 EAHEC) Wabak Jerman 2011

E coli ATCC8739 (O146. Crook's E.coli digunakan dalam kerja phage pada tahun 1950-an)

E coli K-12 W3110 (O16. Λ - F - ketegangan biologi molekul "jenis liar")

E coli K-12 DH10b (O16. ketegangan biologi molekul berkecekapan tinggi)

E coli K-12 DH1 (O16. ketegangan biologi molekul kecekapan kimia tinggi)

E coli K-12 MG1655 (O16. λ − F − "jenis liar" ketegangan biologi molekul)

E coli BW2952 (O16. strain biologi molekul yang kompeten)

E coli B REL606 (O7. ketegangan biologi molekul kecekapan tinggi)

E coli BL21-DE3 (O7. Strain biologi molekul ekspresi dengan polimerase T7 untuk sistem pET)

Urutan DNA lengkap pertama an E coli genom (turunan makmal K-12 turunan MG1655) diterbitkan pada tahun 1997. Ini adalah molekul DNA bulat dengan panjang 4.6 juta pasangan asas, mengandungi 4288 gen pengekodan protein beranotasi (disusun menjadi 2584 operon), tujuh operon ribosom RNA (rRNA), dan 86 gen pemindahan RNA (tRNA). Walaupun telah menjadi subjek analisis genetik intensif selama kira-kira 40 tahun, kebanyakan gen ini sebelum ini tidak diketahui. Ketumpatan pengekodan didapati sangat tinggi, dengan jarak purata antara gen hanya 118 pasangan asas. Genom telah diperhatikan mengandungi sejumlah besar unsur genetik transposable, unsur ulangan, profaj samar, dan sisa bakteriofaj. [55]

Lebih daripada tiga ratus jujukan genomik lengkap Escherichia dan Shigella spesies diketahui. Urutan genom bagi jenis strain E coli telah ditambahkan ke koleksi ini sebelum tahun 2014. [48] Perbandingan urutan ini menunjukkan jumlah kepelbagaian yang luar biasa hanya sekitar 20% setiap genom mewakili urutan yang terdapat pada setiap isolat, sementara sekitar 80% setiap genom dapat berbeza antara isolat. [35] Setiap genom individu mengandungi antara 4,000 dan 5,500 gen, tetapi jumlah bilangan gen yang berbeza di antara semua jujukan. E coli strain (pangenome) melebihi 16,000. Pelbagai gen komponen yang sangat besar ini telah ditafsirkan bermaksud bahawa dua pertiga daripada E coli pangenome berasal dari spesies lain dan tiba melalui proses pemindahan gen mendatar. [56]

Gen dalam E coli biasanya dinamakan dengan akronim 4 huruf yang berasal daripada fungsinya (apabila diketahui) dan dicondongkan. Contohnya, recA dinamakan sempena peranannya dalam penggabungan semula homolog ditambah dengan huruf A. Gen yang berkaitan dengan fungsi dinamakan recB, recC, recD dll. Protein dinamakan dengan akronim huruf besar, mis. RecA, RecB, dsb. Apabila genom bagi E coli telah dijujukan, semua gen diberi nombor (lebih atau kurang) mengikut susunannya pada genom dan disingkatkan dengan nombor b, seperti b2819 (= recD). Nama "b" dicipta selepas Fred Blattner, yang mengetuai usaha jujukan genom. [55] Satu lagi sistem penomboran telah diperkenalkan dengan urutan yang lain E coli strain, W3110, yang disusun di Jepun dan dengan itu menggunakan nombor yang bermula dengan JW. (Jkaum apanese W3110), mis. JW2787 (= recD). [57] Oleh itu, recD = b2819 = JW2787. Walau bagaimanapun, ambil perhatian bahawa kebanyakan pangkalan data mempunyai sistem penomboran mereka sendiri, mis. pangkalan data EcoGene [58] menggunakan EG10826 untuk recD. Akhir sekali, nombor ECK digunakan secara khusus untuk alel dalam strain MG1655 E coli K-12. [58] Senarai lengkap gen dan sinonimnya boleh didapati daripada pangkalan data seperti EcoGene atau Uniprot.

Proteome Edit

Beberapa kajian telah meneliti proteome E coli. Menjelang 2006, 1,627 (38%) daripada 4,237 bingkai bacaan terbuka (ORF) telah dikenal pasti secara eksperimen. [59] Urutan pasangan asas 4,639,221 Escherichia coli K-12 dibentangkan. Dari 4288 gen pengekodan protein yang dijelaskan, 38 peratus tidak mempunyai fungsi yang dikaitkan. Perbandingan dengan lima mikrob terjujukan yang lain mendedahkan di mana-mana serta keluarga gen yang diedarkan sempit banyak keluarga gen yang serupa dalam E coli juga jelas. Keluarga terbesar protein paralogus mengandungi 80 pengangkut ABC. Genom secara keseluruhannya tersusun dengan menarik berkenaan dengan arah tempatan guanin replikasi, oligonukleotida yang mungkin berkaitan dengan replikasi dan penggabungan semula, dan kebanyakan gen sangat berorientasikan. Genom juga mengandungi unsur urutan sisipan (IS), sisa-sisa faj, dan banyak lagi tompok komposisi luar biasa yang menunjukkan keplastikan genom melalui pemindahan mendatar. [55]

Edit Interactome

Interaksi daripada E coli telah dikaji oleh penulenan pertalian dan spektrometri jisim (AP/MS) dan dengan menganalisis interaksi binari antara proteinnya.

Kompleks protein. Satu kajian pada tahun 2006 membersihkan 4,339 protein daripada kultur strain K-12 dan menemui pasangan berinteraksi untuk 2,667 protein, kebanyakannya mempunyai fungsi yang tidak diketahui pada masa itu. [60] Kajian 2009 mendapati 5,993 interaksi antara protein yang sama E coli ketegangan, walaupun data ini menunjukkan sedikit pertindihan dengan penerbitan 2006. [61]

Interaksi binari. Rajagopala et al. (2014) telah menjalankan skrin dua-hibrid ragi sistematik dengan kebanyakan E coli protein, dan mendapati sejumlah 2,234 interaksi protein-protein. [62] Kajian ini juga menyepadukan interaksi genetik dan struktur protein dan memetakan 458 interaksi dalam 227 kompleks protein.

E coli tergolong dalam kumpulan bakteria yang secara tidak rasmi dikenali sebagai koliform yang terdapat dalam saluran gastrousus haiwan berdarah panas. [63] E coli biasanya menjajah saluran gastrousus bayi dalam masa 40 jam selepas kelahiran, tiba dengan makanan atau air atau daripada individu yang mengendalikan kanak-kanak itu. Di dalam usus, E coli melekat pada lendir usus besar. Ia adalah anaerobe fakultatif utama saluran gastrointestinal manusia. [64] (Anaerobes fakultatif ialah organisma yang boleh tumbuh sama ada dalam kehadiran atau ketiadaan oksigen.) Selagi bakteria ini tidak memperoleh unsur genetik pengekodan untuk faktor virulensi, ia kekal sebagai komensal yang jinak. [65]

Penggunaan terapeutik Edit

Oleh kerana kos dan kelajuan yang rendah ia boleh ditanam dan diubah suai dalam tetapan makmal, E coli ialah platform ekspresi popular untuk penghasilan protein rekombinan yang digunakan dalam terapeutik. Satu kelebihan untuk menggunakan E coli atas platform ekspresi yang lain ialah itu E coli secara semula jadi tidak mengeksport banyak protein ke dalam periplasma, menjadikannya lebih mudah untuk mendapatkan semula protein yang diminati tanpa pencemaran silang. [66] Yang E coli Strain K-12 dan turunannya (DH1, DH5α, MG1655, RV308 dan W3110) adalah jenis yang paling banyak digunakan oleh industri bioteknologi. [67] Bukan patogen E coli terikan Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) dan E coli O83:K24:H31 (Colinfant) [68] [69] ) digunakan sebagai agen probiotik dalam perubatan, terutamanya untuk rawatan pelbagai penyakit gastrousus, [70] termasuk penyakit radang usus. [71] Dianggap bahawa strain EcN mungkin menghalang pertumbuhan patogen oportunistik, termasuk Salmonella dan enteropatogen koliform lain, melalui penghasilan protein mikrosin penghasilan siderophores. [72]

Paling E coli strain tidak menyebabkan penyakit, secara semula jadi hidup dalam usus, [73] tetapi strain virulen boleh menyebabkan gastroenteritis, jangkitan saluran kencing, meningitis neonatal, kolitis hemoragik, dan penyakit Crohn. Tanda dan gejala biasa termasuk kekejangan perut yang teruk, cirit-birit, kolitis hemoragik, muntah, dan kadangkala demam. Dalam kes yang lebih jarang, strain virulen juga bertanggung jawab untuk nekrosis usus (kematian tisu) dan perforasi tanpa berkembang menjadi sindrom hemolitik-uremik, peritonitis, mastitis, sepsis, dan radang paru-paru Gram-negatif. Kanak-kanak yang sangat muda lebih terdedah kepada penyakit yang teruk, seperti sindrom uremik hemolitik namun, individu yang sihat dari semua peringkat umur berisiko kepada akibat teruk yang mungkin timbul akibat dijangkiti E coli. [64] [74] [75] [76]

Beberapa strain daripada E coli, contohnya O157:H7, boleh menghasilkan toksin Shiga (dikelaskan sebagai agen bioterorisme). Toksin Shiga menyebabkan tindak balas keradangan dalam sel sasaran usus, meninggalkan lesi yang mengakibatkan cirit-birit berdarah yang merupakan simptom penghasil toksin Shiga. E coli (STEC) jangkitan. Toksin ini seterusnya menyebabkan kemusnahan pramatang sel darah merah, yang kemudian menyumbat sistem penapisan badan, buah pinggang, dalam beberapa kes yang jarang berlaku (biasanya pada kanak-kanak dan orang tua) menyebabkan sindrom hemolitik-uremik (HUS), yang boleh menyebabkan kegagalan buah pinggang. dan juga kematian. Tanda-tanda sindrom uremik hemolitik termasuk penurunan kekerapan membuang air kecil, kelesuan, dan pucat pipi dan di dalam kelopak mata bawah. Dalam 25% pesakit HUS, komplikasi sistem saraf berlaku, yang seterusnya menyebabkan strok. Di samping itu, ketegangan ini menyebabkan pengumpulan cecair (kerana buah pinggang tidak berfungsi), membawa kepada edema di sekitar paru-paru, kaki dan lengan. Peningkatan pengumpulan cecair terutamanya di sekitar paru-paru menghalang fungsi jantung, menyebabkan peningkatan tekanan darah. [77] [22] [78] [79] [80] [75] [76]

Uropatogenik E coli (UPEC) adalah salah satu penyebab utama jangkitan saluran kencing. [81] Ia adalah sebahagian daripada mikrobiota biasa dalam usus dan boleh diperkenalkan dalam pelbagai cara. Khususnya untuk wanita, arah mengelap selepas buang air besar (mengelap belakang ke hadapan) boleh menyebabkan pencemaran najis pada lubang urogenital. Anal intercourse can also introduce this bacterium into the male urethra, and in switching from anal to vaginal intercourse, the male can also introduce UPEC to the female urogenital system.

Enterotoxigenic E coli (ETEC) is the most common cause of traveler's diarrhea, with as many as 840 million cases worldwide in developing countries each year. The bacteria, typically transmitted through contaminated food or drinking water, adheres to the intestinal lining, where it secretes either of two types of enterotoxins, leading to watery diarrhea. The rate and severity of infections are higher among children under the age of five, including as many as 380,000 deaths annually. [82]

In May 2011, one E coli strain, O104:H4, was the subject of a bacterial outbreak that began in Germany. Certain strains of E coli are a major cause of foodborne illness. The outbreak started when several people in Germany were infected with enterohemorrhagic E coli (EHEC) bacteria, leading to hemolytic-uremic syndrome (HUS), a medical emergency that requires urgent treatment. The outbreak did not only concern Germany, but also 15 other countries, including regions in North America. [83] On 30 June 2011, the German Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Federal Institute for Risk Assessment, a federal institute within the German Federal Ministry of Food, Agriculture and Consumer Protection) announced that seeds of fenugreek from Egypt were likely the cause of the EHEC outbreak. [84]

Some studies have demonstrated an absence of E.coli in the gut flora of subjects with the metabolic disorder Phenylketonuria. It is hypothesized that the absence of these normal bacterium impairs the production of the key vitamins B2 (riboflavin) and K2 (menaquinone) - vitamins which are implicated in many physiological roles in humans such as cellular and bone metabolism - and so contributes to the disorder. [85]

Incubation period Edit

The time between ingesting the STEC bacteria and feeling sick is called the "incubation period". The incubation period is usually 3–4 days after the exposure, but may be as short as 1 day or as long as 10 days. The symptoms often begin slowly with mild belly pain or non-bloody diarrhea that worsens over several days. HUS, if it occurs, develops an average 7 days after the first symptoms, when the diarrhea is improving. [86]

Diagnosis Edit

Diagnosis of infectious diarrhea and identification of antimicrobial resistance is performed using a stool culture with subsequent antibiotic sensitivity testing. It requires a minimum of 2 days and maximum of several weeks to culture gastrointestinal pathogens. The sensitivity (true positive) and specificity (true negative) rates for stool culture vary by pathogen, although a number of human pathogens can not be cultured. For culture-positive samples, antimicrobial resistance testing takes an additional 12-24 hours to perform.

Current point of care molecular diagnostic tests can identify E coli and antimicrobial resistance in the identified strains much faster than culture and sensitivity testing. Microarray-based platforms can identify specific pathogenic strains of E coli dan E coli-specific AMR genes in two hours or less with high sensitivity and specificity, but the size of the test panel (i.e., total pathogens and antimicrobial resistance genes) is limited. Newer metagenomics-based infectious disease diagnostic platforms are currently being developed to overcome the various limitations of culture and all currently available molecular diagnostic technologies.

Treatment Edit

The mainstay of treatment is the assessment of dehydration and replacement of fluid and electrolytes. Administration of antibiotics has been shown to shorten the course of illness and duration of excretion of enterotoxigenic E coli (ETEC) in adults in endemic areas and in traveller's diarrhea, though the rate of resistance to commonly used antibiotics is increasing and they are generally not recommended. [87] The antibiotic used depends upon susceptibility patterns in the particular geographical region. Currently, the antibiotics of choice are fluoroquinolones or azithromycin, with an emerging role for rifaximin. Oral rifaximin, a semisynthetic rifamycin derivative, is an effective and well-tolerated antibacterial for the management of adults with non-invasive traveller's diarrhea. Rifaximin was significantly more effective than placebo and no less effective than ciprofloxacin in reducing the duration of diarrhea. While rifaximin is effective in patients with E coli-predominant traveller's diarrhea, it appears ineffective in patients infected with inflammatory or invasive enteropathogens. [88]

Prevention Edit

ETEC is the type of E coli that most vaccine development efforts are focused on. Antibodies against the LT and major CFs of ETEC provide protection against LT-producing, ETEC-expressing homologous CFs. Oral inactivated vaccines consisting of toxin antigen and whole cells, i.e. the licensed recombinant cholera B subunit (rCTB)-WC cholera vaccine Dukoral, have been developed. There are currently no licensed vaccines for ETEC, though several are in various stages of development. [89] In different trials, the rCTB-WC cholera vaccine provided high (85–100%) short-term protection. An oral ETEC vaccine candidate consisting of rCTB and formalin inactivated E coli bacteria expressing major CFs has been shown in clinical trials to be safe, immunogenic, and effective against severe diarrhoea in American travelers but not against ETEC diarrhoea in young children in Egypt. A modified ETEC vaccine consisting of recombinant E coli strains over-expressing the major CFs and a more LT-like hybrid toxoid called LCTBA, are undergoing clinical testing. [90] [91]

Other proven prevention methods for E coli transmission include handwashing and improved sanitation and drinking water, as transmission occurs through fecal contamination of food and water supplies. Additionally, thoroughly cooking meat and avoiding consumption of raw, unpasteurized beverages, such as juices and milk are other proven methods for preventing E coli. Lastly, avoid cross-contamination of utensils and work spaces when preparing food. [92]

Because of its long history of laboratory culture and ease of manipulation, E coli plays an important role in modern biological engineering and industrial microbiology. [93] The work of Stanley Norman Cohen and Herbert Boyer in E coli, using plasmids and restriction enzymes to create recombinant DNA, became a foundation of biotechnology. [94]

E coli is a very versatile host for the production of heterologous proteins, [95] and various protein expression systems have been developed which allow the production of recombinant proteins in E coli. Researchers can introduce genes into the microbes using plasmids which permit high level expression of protein, and such protein may be mass-produced in industrial fermentation processes. One of the first useful applications of recombinant DNA technology was the manipulation of E coli to produce human insulin. [96]

Many proteins previously thought difficult or impossible to be expressed in E coli in folded form have been successfully expressed in E coli. For example, proteins with multiple disulphide bonds may be produced in the periplasmic space or in the cytoplasm of mutants rendered sufficiently oxidizing to allow disulphide-bonds to form, [97] while proteins requiring post-translational modification such as glycosylation for stability or function have been expressed using the N-linked glycosylation system of Campylobacter jejuni engineered into E coli. [98] [99] [100]

Modified E coli cells have been used in vaccine development, bioremediation, production of biofuels, [101] lighting, and production of immobilised enzymes. [95] [102]

Strain K-12 is a mutant form of E coli that over-expresses the enzyme Alkaline Phosphatase (ALP). [103] The mutation arises due to a defect in the gene that constantly codes for the enzyme. A gene that is producing a product without any inhibition is said to have constitutive activity. This particular mutant form is used to isolate and purify the aforementioned enzyme. [103]

Strain OP50 of Escherichia coli is used for maintenance of Caenorhabditis elegans budaya.

Strain JM109 is a mutant form of E coli that is recA and endA deficient. The strain can be utilized for blue/white screening when the cells carry the fertility factor episome [104] Lack of recA decreases the possibility of unwanted restriction of the DNA of interest and lack of endA inhibit plasmid DNA decomposition. Thus, JM109 is useful for cloning and expression systems.

Model organism Edit

E coli is frequently used as a model organism in microbiology studies. Cultivated strains (e.g. E coli K12) are well-adapted to the laboratory environment, and, unlike wild-type strains, have lost their ability to thrive in the intestine. Many laboratory strains lose their ability to form biofilms. [105] [106] These features protect wild-type strains from antibodies and other chemical attacks, but require a large expenditure of energy and material resources. E coli is often used as a representative microorganism in the research of novel water treatment and sterilisation methods, including photocatalysis. By standard plate count methods, following sequential dilutions, and growth on agar gel plates, the concentration of viable organisms or CFUs (Colony Forming Units), in a known volume of treated water can be evaluated, allowing the comparative assessment of materials performance. [107]

In 1946, Joshua Lederberg and Edward Tatum first described the phenomenon known as bacterial conjugation using E coli as a model bacterium, [108] and it remains the primary model to study conjugation. [109] E coli was an integral part of the first experiments to understand phage genetics, [110] and early researchers, such as Seymour Benzer, used E coli and phage T4 to understand the topography of gene structure. [111] Prior to Benzer's research, it was not known whether the gene was a linear structure, or if it had a branching pattern. [112]

E coli was one of the first organisms to have its genome sequenced the complete genome of E coli K12 was published by Sains in 1997 [55]

From 2002 to 2010, a team at the Hungarian Academy of Science created a strain of Escherichia coli called MDS42, which is now sold by Scarab Genomics of Madison, WI under the name of "Clean Genome. E.coli", [113] where 15% of the genome of the parental strain (E. coli K-12 MG1655) were removed to aid in molecular biology efficiency, removing IS elements, pseudogenes and phages, resulting in better maintenance of plasmid-encoded toxic genes, which are often inactivated by transposons. [114] [115] [116] Biochemistry and replication machinery were not altered.

By evaluating the possible combination of nanotechnologies with landscape ecology, complex habitat landscapes can be generated with details at the nanoscale. [117] On such synthetic ecosystems, evolutionary experiments with E coli have been performed to study the spatial biophysics of adaptation in an island biogeography on-chip.

Studies are also being performed attempting to program E coli to solve complicated mathematics problems, such as the Hamiltonian path problem. [118]

In other studies, non-pathogenic E coli has been used as a model microorganism towards understanding the effects of simulated microgravity (on Earth) on the same. [119] [120]

In 1885, the German-Austrian pediatrician Theodor Escherich discovered this organism in the feces of healthy individuals. He called it Bacterium coli commune because it is found in the colon. Early classifications of prokaryotes placed these in a handful of genera based on their shape and motility (at that time Ernst Haeckel's classification of bacteria in the kingdom Monera was in place). [91] [121] [122]

Bacterium coli was the type species of the now invalid genus Bacterium when it was revealed that the former type species ("Bacterium triloculare") was missing. [123] Following a revision of Bacterium, it was reclassified as Bacillus coli by Migula in 1895 [124] and later reclassified in the newly created genus Escherichia, named after its original discoverer. [125]

In 1996, the world's worst to date outbreak of E coli food poisoning occurred in Wishaw, Scotland, killing 21 people. [126] This death toll was exceeded in 2011, when the 2011 Germany E. coli O104:H4 outbreak, linked to organic fenugreek sprouts, killed 53 people.


Kesimpulannya

The analyses presented here are based on the assumption, still under debate, that historical information (phylogenies and divergence times) can be retrieved from genes in the prokaryote genome that have not been affected by horizontal gene transfer. Our prokaryotic timeline shows deep divergences within both the eubacterial and archaebacterial domains indicating a long evolutionary history. The early evolution of life (>4.1 Ga) and early origin of several important metabolic pathways (phototrophy, methanogenesis but not oxygenic photosynthesis) suggests that organisms have influenced the Earth's environment since early in the history of the planet (Fig. 4). An inferred early presence of methanogens (3.8–4.1 Ga) is consistent with models suggesting that methane was important in keeping the Earth's surface warm in the Archean but does not rule out the possibility that carbon dioxide may have been equally (or more) important. In contrast to many classical interpretations of the early evolution of life, we find no compelling evidence for a pre-3 Ga evolution of cyanobacteria and oxygenic photosynthesis. This unique metabolism apparently evolved relatively late in the radiation of eubacterial clades, shortly before the Great Oxidation event (

2.3 Ga). The evolution of oxygenic photosynthesis may have involved a combination of adaptations to stressful terrestrial environments as well as acquisition of genes through horizontal transfer.

A time line of metabolic innovations and events on Earth. The minimum time for oxygenic photosynthesis is constrained by the Great Oxidation Event (2.3 Ga) whereas the maximum time for the origin of life is constrained by the origin of Earth (4.5 Ga). Horizontal lines indicate credibility intervals, white boxes indicate minimum and maximum time constraints on the origin of a metabolism or event, and colored boxes indicate the presence of the metabolism or event.


Other versions of this article

Biology of Green Sulfur Bacteria

Green Sulfur Bacteria

Helmholtz Centre for Ocean Research, Kiel, Germany

Helmholtz Centre for Ocean Research, Kiel, Germany

Abstrak

Green sulfur bacteria have gained much attention because of a number of highly interesting features including unique structures of the photosynthetic apparatus and the presence of chlorosomes as very powerful light antenna that can capture minute amounts of light. This has important ecological consequences, because the efficient light-harvesting determines the ecological niche of these bacteria at the lowermost part of stratified environments where the least of light is available. Furthermore, the strict dependency on photosynthesis to provide energy for growth and the obligate phototrophy of green sulfur bacteria together with their characteristic sulfur metabolism have provoked much interest in their physiology, ecology and genomics. The oxidation of sulfide as their outmost important photosynthetic electron donor involves the deposition of elemental sulfur globules outside the cells and separates the process of sulfide oxidation to sulfate into two parts. This is the basis for stable syntrophic associations between green sulfur bacteria and sulfur- and sulfate-reducing bacteria in which the sulfur compounds are recycled. The green sulfur bacteria are distantly related to other bacteria and represent the phylum Chlorobi, though the known representatives are taxonomically treated as Chlorobiaceae with the genera Chlorobium, Chlorobaculum, Prosthecochloris dan Chloroherpeton.

Key Concepts:

Green sulfur bacteria depend on light for life due to their obligate phototrophic metabolism.

Green sulfur bacteria perform a highly efficient photosynthesis due to the presence of light harvesting organelles, the chlorosomes, which are filled with special bacteriochlorophyll molecules.

Green sulfur bacteria inhabit the lowermost part of the photic environments due to their efficient light capture.

Green sulfur bacteria inhabit the lowermost part of the chemocline in the stratified environment due to their sensitivity to oxygen, their high sulfide tolerance and their dependence in light.

Green sulfur bacteria are important drivers of oxidation of reduced sulfur compounds in the stratified, sulfide-containing environment receiving low irradiation.


Heterotrophs and Autotrophs

All organisms require carbon in some form either in small or large amounts to synthesize cell components. Organisms that can use carbon dioxide (CO2) as their major or even sole source of carbon are termed autotrophs. Other organisms require organic compounds as their carbon source and are known as heterotrophs.

Chemoorganotrophs are by definition heterotrophs. By contrast, most chemolithotrophs and phototrophs are autotrophs. For example chemolithotrophic bacteria of the genus Nitrosomonas are able to oxidize ammonia into nitrite, thereby obtaining sufficient energy to assimilate the carbon of CO2 into cell component (CO2 fixation).

Autotrophs

Autotrophs are sometimes called primary producers because they synthesize new organic matter from CO2 for both their own benefit and that of chemoorganotrophs. Autotrophs can transform inorganic compounds into carbohydrates, proteins, nucleic acids, lipids, vitamins, and other complex organic substances required for the cells.

Heterotrophs either feed directly on the cells of primary producers or live off products they excrete. Virtually all organic matter on Earth has been synthesized by primary producers, in particular, the phototrophs. Autotrophs are responsible for the cycling of elements in nature through biological processes.

Heterotrophs

Heterotrophs rely on autotrophs for their foods and are also called consumers of the food chains. All the organisms that cause diseases of humans, animals, and plants are heterotrophs. They constitute the greater part of the microbial population in our immediate environment. Heterotrophs vary considerably in their nutritional requirements, particularly with respect to their organic carbon source, nitrogen sources, and vitamins. Sebagai contoh, E coli has simple nutritional requirements than lactobacilli.