Maklumat

Adakah senario ekologi di mana larva serangga darat dapat menunjukkan pilihan makanan?

Adakah senario ekologi di mana larva serangga darat dapat menunjukkan pilihan makanan?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Saya telah melalui literatur mengenai pilihan makanan serangga. Saya merancang untuk mengkaji kesan pengalaman terdahulu terhadap pilihan makanan dalam kedua-dua orang dewasa dan larva kumbang tepung merah, Tribolium castaneum. Terdapat banyak kajian yang menumpukan pada pengalaman larva dan dewasa yang mempunyai kesan ke atas keutamaan orang dewasa. Saya ingin melihat bagaimana pengalaman larva mengubah pilihan larva, tetapi hanya jika ia mempunyai kaitan ekologi. Namun, saya tidak dapat menemui satu kajian yang memberikan relevan ekologi dengan larva yang membuat pilihan makanan.

Ini tampaknya disebabkan oleh fakta bahawa larva biasanya tidak dapat digunakan, dan oleh kerana wanita dewasa adalah orang yang membuat pilihan oviposisi, oleh itu kebanyakan kajian nampaknya menganggap bahawa pilihan larva tidak penting. (Hipotesis Prestasi Keutamaan)

Pilihan makanan larva mungkin relevan dari segi ekologi dalam keadaan di mana betina membuat "kesilapan" semasa oviposisi, katakan jika persekitaran berubah-ubah secara spatial/sementara. Tetapi jika mereka menunjukkan penyebaran terhad (atau penyebaran yang lebih perlahan daripada orang dewasa), maka adakah pilihan mereka benar-benar penting?

Adakah ada yang mengetahui contoh (diterbitkan atau tidak diterbitkan) di mana pilihan makanan larva serangga relevan secara ekologi? Ia akan banyak membantu saya untuk mereka bentuk kajian saya. Terima kasih terlebih dahulu!


rama-rama berlian (DBM), Plutella xylostella L. (Lepidoptera: Plutellidae) adalah salah satu daripada perosak yang paling penting bagi tanaman silangan di dunia.. Satu strain yang mampu untuk perkembangan lengkap pada kacang gula (Pisum sativum L. var. makrocarpon) baru-baru ini muncul. Satu kajian baru-baru ini (Henniges-Janssen, Heckel & Groot (2014), "Preference of Diamondback Moth Larvae for Novel and Original Host Plant setelah Host Range Expansion"; link) membandingkan pilihan makan larva L4 yang diternak semasa instar larva sebelumnya pada kubis dan kacang. Larva yang diternak kacang dari strain ini lebih suka kacang polong, sementara larva yang diternak kubis lebih suka kubis. Larva L4 dari strain asal memilih kubis tanpa mengira diet sebelumnya. Saya tidak fikir contoh ini telah terbukti berlaku di ladang, tetapi kedua-dua tanaman tersebut diberi makan oleh ulat ini di alam liar.

Terdapat juga bukti bahawa larva daripada Cydia pomonella (codling ngengat), perosak marjo pertanian dengan taburan hampir global, belajar untuk mengelakkan epal berperisa dengan sakarin jika sebelumnya mereka pernah mengalami tanaman berbahaya yang berperisa sakarin (Pszczolkowski & Brown, 2005); ini mungkin memenuhi kriteria kedua anda untuk perkaitan ekologi dengan lebih dekat (bukti untuk belajar mengelakkan bau / isyarat rasa yang dihadapi di kilang beracun, sehingga meningkatkan kelangsungan hidup) tetapi ia kurang relevan dengan situasi di dunia nyata daripada contoh pertama.

Saya juga menemui artikel mengenai pembelajaran bersekutu dalam serangga di sini yang mungkin termasuk beberapa contoh berguna.


Invertebrata terestrial di ekosistem Rhynie chert

Cherts Early Devonian Rhynie dan Windyfield tetap menjadi lokasi utama untuk memahami kehidupan awal dan ekologi di darat. Mereka menjadi cacing nematoda tegas tertua (Nematoda), yang mungkin juga memberikan bukti awal untuk herbivori melalui parasitisme tumbuhan. Trigonotarbida (Arachnida: Trigonotarbida) memelihara paru-paru buku tertua dan mungkin merupakan pemangsa yang mengamalkan pemakanan cecair. Tungau tertua (Arachnida: Acariformes) diwakili oleh taksa yang merangkumi mikrofag dan pemangsa pada nematoda hari ini. Penuai terawal (Arachnida: Opiliones) termasuk trakea pertama yang diawet, dan alat kelamin lelaki dan perempuan. Myriapods diwakili oleh lipan scutigeromorph (Chilopoda: Scutigeromorpha), mungkin pemangsa kursorial pada substrat, dan millipede putus asa (Diplopoda). Ekor spring tertua (Hexapoda: Collembola) mungkin adalah mycophage, dan satu lagi hexapod yang mempunyai pertalian yang tidak pasti mengekalkan isian usus fitodebris. Serangga sejati pertama (Hexapoda: Insecta) diwakili oleh spesies yang dikenali dari rahang kunyah (bukan karnivor?). Coprolit juga memberikan gambaran mengenai diet, dan kami mencabar andaian sebelumnya bahawa beberapa taksa adalah pemakan spora. Rhynie nampaknya memelihara komuniti haiwan darat yang sebahagian besarnya utuh, walaupun beberapa kumpulan yang dijangka tidak hadir. Fosil yang diketahui adalah (secara ekologi) konsisten dengan sekurang-kurangnya sebahagian daripada fauna yang ditemui di sekitar mata air panas Iceland moden.

Artikel ini adalah sebahagian daripada isu pertemuan perbincangan ‘The Rhynie cherts: ekosistem terestrial terawal kami dikaji semula’.

1. Pengenalan

Singkapan Rhynie dan Windyfield bersebelahan di Aberdeenshire di Scotland. Mereka adalah salah satu tingkap terpenting dalam kehidupan awal di darat [1]. Fosil dipelihara, selalunya dalam bentuk tiga dimensi, dengan kesetiaan yang luar biasa dalam matriks cert lut sinar [2] dan menawarkan cerapan yang tiada tandingan tentang anatomi luaran (dan dalaman) haiwan yang hidup dalam persekitaran mata air panas Devon Awal ini. Tafsiran ekologi sebelumnya terhadap fauna daratan Rhynie ditawarkan oleh Tasch [3], Kevan et al. [4], Rolfe [5,6], Anderson & Trewin [7] dan Fayers & Trewin [8]. Sejak makalah ini diterbitkan, cacing nematode [9] dan beberapa araknid baru telah dijelaskan [10–13], dan beberapa fosil yang diketahui sebelumnya yang diberikan kepada serangga atau myriapod telah ditafsirkan semula [14,15]. Kajian lain menumpukan pada bagaimana arachnid trigonotarbid yang pupus mungkin bernafas [16], berjalan [17] dan memvisualisasikan persekitarannya [18]. Di sini, kami menawarkan sintesis moden haiwan darat (terutamanya arthropoda) yang diketahui dari Rhynie dan kemungkinan peranan ekologi mereka. Kami mengkaji morfologi fungsional, yang memberikan bukti di mana dan bagaimana haiwan ini dapat hidup. Ini amat penting untuk kumpulan yang telah pupus tanpa rakan sejawatan moden langsung. Walau bagaimanapun, bagi kumpulan yang mempunyai wakil hidup, perbandingan terperinci tentang cara hidup dan makanan keturunan mereka membenarkan inferens yang lebih tepat tentang fosil Devon Awal. Akhirnya, kami membandingkan fauna Rhynie dengan komuniti arthropod di pinggir mata air panas moden.

2. Bahan dan kaedah

Fosil haiwan darat dari celah Rhynie dan Windyfield ditinjau dari literatur dan membandingkan, jika mungkin, dengan spesies yang masih ada yang erat sebagai proksi ekologi. Rujukan untuk kumpulan individu diberikan di bawah. Tetapan pemendapan [2] dan umur stratigrafi cherts sekitar 409–411 juta tahun ([19], tetapi lihat [20]) telah ditangani sebelum ini secara terperinci. Kerana pemeliharaan yang sangat baik, telah disarankan [21] bahawa sekurang-kurangnya tungau dan spring spring di Rhynie boleh menjadi bahan cemar terkini yang dimasukkan melalui silikifikasi sekunder. Kami menolak hujah ini (lihat juga [22]) kerana: tidak ada mekanisme yang diketahui untuk menggerakkan kembali silika dalam crist kristal kedua arthropoda yang pupus dan moden dipelihara dengan tekstur yang serupa dan bahan arthropoda juga telah ditemukan dari core drill jauh di bawah permukaan lapuk yang tidak memberi peluang kepada bahan cemar moden untuk memasuki matriks.

3. Keputusan

(a) Nematoda: Enoplia

Cacing nematode yang hidup dalam filem air di persekitaran daratan adalah organisma air tawar, tetapi penemuan yang luar biasa dari Rhynie adalah Palaeonema phyticum Poinar, Kerp & Hass, 2008 [9] (rajah 1a) dijelaskan dari ruang stomatal tanaman tanah awal Aglaophyton majus Edwards, 1986. Jejak fosil [23] dan dugaan fosil badan [24] Nematoda laut telah dijelaskan dari Ordovician Awal China, tetapi Awal Devonian P. phyticum kekal sebagai fosil badan nematoda tegas tertua. Cacing diperkirakan panjangnya 0.1-1 mm, dan ditugaskan kepada keluarga yang sudah pupus, Palaeonematidae [9], dalam urutan Enoplia. Penulis mencadangkan fosil ini adalah salah satu contoh tertua hubungan antara tumbuhan darat dan haiwan. Secara khusus, mereka menafsirkan P. phyticum sebagai telah membiak dalam tisu tumbuhan kerana telur, juvana dan dewasa hadir bersama. Dari struktur rongga bukal penulis juga menyimpulkan bahawa itu adalah pengumpan epistrat, menggunakan strategi 'air mata dan menelan'. Poinar et al. [9] mencadangkan bahawa nematod Rhynie mungkin telah memakan sel kortikal tumbuhan itu—yang juga akan menjadikannya herbivor tertua yang diketahui—dan mereka boleh menambah makanan mereka dengan mikroorganisma. Dalam konteks ini, perlu diperhatikan komen sebelumnya oleh Challoner et al. [25] bahawa beberapa kerosakan tanaman yang diamati di Rhynie mungkin disebabkan oleh nematoda. Kita harus menyebutkan bahawa kedua-dua nematoda hidup bebas dan (sebahagiannya disenyawakan) nematoda parasit pada sel parenkim tumbuhan Eleocharis telah diperhatikan di Big Blue Hotspring moden di Yellowstone (Alan Channing 2017, komunikasi peribadi).

Rajah 1. Cacing nematod dan arachnid daripada Rhynie. (a) Palaeonema phyticum Poinar, Kerp & amp Hass, 2008 (Nematoda: Enoplia). (b,c) Palaeocharinus spp. (Aracnida: Trigonotarbida). (d,e) Dua contoh hama (Arachnida: Acariformes). (f – h) Eophalangium sheari Dunlop, Anderson, Kerp & amp Hass, 2004 (Arachnida: Opiliones). (i) Saccogulus seldeni Dunlop, Fayers, Hass & amp Kerp, 2006 (Arachnida incertae sedis).

Menurut Bik et al. [26], subkelas Enoplia ialah klad cawangan terawal Nematoda. Ia boleh dibahagikan kepada Enoplida yang sebahagian besarnya marin dan Triplonchida daratan, yang kedua mengandungi beberapa parasit tumbuhan moden. Penulis ini menyatakan kekurangan fosil nematoda (kebanyakan berasal dari ambar), tetapi nampaknya telah mengabaikan spesies Rhynie sebagai titik penentukuran berpotensi untuk temu janji molekul mereka. Bik et al. ([26] dan rujukan di dalamnya) juga menyentuh perdebatan mengenai sama ada nematod berasal dari persekitaran marin atau daratan dan—jika ia marin—berapa kerap ia menyeberang ke habitat air tawar dan daratan. Makanan tumbuhan di nematoda moden dianggap telah timbul sekurang-kurangnya empat kali secara bebas di antara dua belas kumpulan utama yang kini dikenali [27]. Memandangkan bilangan watak morfologi yang terhad, sebahagian besar karya filogenetik hari ini berdasarkan data molekul, dan belum ada usaha untuk memasukkan keluarga Rhynie yang pupus ke dalam pohon moden. Jika boleh, ini akan menguji sama ada pemakanan tumbuhan dalam keluarga fosil adalah bebas, atau tarikh asal usul salah satu daripada empat peralihan yang diketahui kepada parasitisme tumbuhan. Burung et al. [27] melaporkan adanya gaya rambut di semua parasit tumbuhan nematode moden yang digunakan oleh haiwan untuk menembusi sel tumbuhan, dan yang tampaknya muncul secara bertentangan. Gaya tidak hadir P. phyticum [9] membayangkan bahawa ia bukan milik salah satu klad parasit tumbuhan moden, dan mengembangkan gaya hidup ini secara bebas. Burung et al. [27] juga menyatakan bahawa parasit tumbuhan moden selalunya berkait rapat dengan nematod fungivor, yang menunjukkan bahawa (dalam kumpulan ini) pemakanan tumbuhan berkembang daripada pemakanan kulat. Memandangkan Rhynie mempunyai kumpulan jamur yang kaya [28], adalah menarik untuk membuat spekulasi sama ada terdapat nematoda lain dalam ekosistem asal yang menggunakan sumber ini.

(b) Arachnida

(i) Trigonotarbida

Trigonotarbids adalah susunan arachnid (Silurian – Permian) yang pupus. Daripada lima spesies asal yang diterangkan daripada Rhynie [29]—semuanya dalam genus Palaeocharinus Hirst, 1923 — hanya dua kemungkinan sah [30] yang lain nampaknya didiagnosis pada artefak pengawet. Fosil Hirst [29,31] adalah kira-kira 3–4 mm panjang badan (rajah 1b). Sedikit lebih besar (kira-kira 6 mm) dan lebih banyak tuberculate Palaeocharinus spesies kemudiannya ditambah [12] daripada chert Windyfield bersebelahan. Beberapa trigonotarbid Rhynie panjangnya 14 mm [5], namun hanya diketahui pada bahagian dorso-ventral dan sukar untuk menilai sama ada ia tergolong dalam genus yang sama dengan fosil yang lebih kecil. Pemeliharaan indah trigonotarbid Rhynie telah menyumbang ke arah pemahaman yang sangat baik tentang morfologi dan paleobiologi kumpulan itu. Ciri utama kumpulan ini ialah kehadiran paru-paru buku [32] (gambar 1c) yang mengesahkan bahawa mereka adalah terestrial yang jelas, kontra Tasch [3] yang mencadangkan bahawa keseluruhan fauna Rhynie mungkin akuatik. Struktur ini tetap menjadi bukti tertua bagi paru-paru dalam mana-mana kumpulan haiwan dan penyiasatan semula [16] mengesahkan bahawa mereka moden secara anatomi. Sebagai contoh, ruang udara antara lamela individu dipisahkan antara satu sama lain dengan tali kecil yang disebut trabeculae yang menghalang paru-paru runtuh di bawah beratnya sendiri. Kehadiran dua pasang paru-paru juga secara filogenetik meletakkan trigonotarbid dalam klad arachnid Pantetrapulmonata bersama labah-labah, labah-labah cambuk, kala jengking cambuk dan schizomid. Walau bagaimanapun, bahan Rhynie juga mengekalkan beberapa watak seperti tergites terbahagi, mekanisme penguncian antara prosoma dan opisthosoma, dan cakar kecil di hujung pedipalp [33] yang dikongsi dengan ordo hidup yang jarang ditemui dan penuh teka-teki Ricinulei.

Palaeocharinus mempunyai tuberkel mata lateral yang mengandungi hingga 15 lensa individu [18]. Mereka kelihatan mendokumentasikan peralihan antara mata gabungan, seperti pada ketam tapal kuda dan eurypterid yang pupus, dan mata arachnid moden yang mempunyai lima lensa atau kurang. Tidak jelas sejauh mana Palaeocharinus bergantung pada penglihatan—mata mediannya memandang ke atas pada sudut dan mata sisinya lebih memandang ke sisi—dan kebanyakan araknid moden lebih bergantung pada setae sentuhan dan/atau getaran sebagai input deria. Kaki daripada Palaeocharinus mempunyai setae yang jarang, tetapi menjadi lebih tegak ke arah hujung. Tiada bukti bahawa Palaeocharinus mempunyai trichobothria (rambut halus yang digunakan untuk mengesan arus udara), tetapi sekurang-kurangnya sendi metatarsus ke arah hujung kaki mengandungi kumpulan organ deria celah yang dalam arachnid moden bertindak sebagai tolok ketegangan deria. Garwood & amp Dunlop [17] menganalisis perincian artikulasi kaki di Palaeocharinus untuk mengekang sejauh mana sendi dapat membengkok ke arah tertentu. Daripada ini, ditambah dengan pembinaan semula digital seluruh haiwan, mereka menganggarkan pusat jisim dan mengekstrapolasi animasi tiga dimensi corak berjalan yang mungkin berdasarkan perbandingan dengan araknid hidup.

Unsur-unsur anatomi ini memberikan kesan keseluruhan Palaeocharinus sebagai pemangsa cursorial berkaki pendek. Bahagian mulut terdiri daripada chelicerae 'pisau kancing' (rajah 1c), dengan taring melengkung yang mengartikulasikan terhadap artikel basal yang mengandungi barisan gigi [34]. Seperti labah-labah, trigonotarbid mungkin telah menusuk dan menahan barang mangsa dengan taring dan kemudian menekan mangsa pada baris gigi sebagai sebahagian daripada proses pengunyahan. Tiada satu pun bahan yang menunjukkan bukti pembukaan dari kelenjar racun prosomal pada taring, yang sebaliknya hanya diketahui pada labah-labah. Trigonotarbid Rhynie juga mempunyai deretan dentikel pada pedipalp coxae serta unjuran mesal dari coxae kaki anterior yang mungkin telah membantu pengunyahan. Ini tidak kelihatan dalam bentuk ini dalam mana-mana arachnid hidup, dan boleh mewakili saki-baki sesuatu yang serupa dengan gnathobases coxal yang digunakan untuk mengunyah makanan dalam ketam ladam dan eurypterids.

Sebilangan besar araknid mencerna mangsanya secara oral, mengembalikan enzim ke makanan dan menyedut sisa cair. Pencernaan proral mungkin kurang berkesan di persekitaran akuatik, jadi sekali lagi menyokong cara hidup di darat. Dua garis bukti sangat menyokong pencernaan preoral pada trigonotarbid Rhynie. Rolfe [6, plat 1] menggambarkan jisim kutikula amorf yang dipegang di bahagian mulut trigonotarbid dan terdapat peranti penapisan yang diduga [34] di antara labrum dan labium yang terdiri daripada beberapa rambut atau platelet bertentangan yang menghala ke bawah. Ini menunjukkan bahawa bahan partikulat disaring, dan jadi tidak tertelan, dan barang padat tidak akan dijangkakan di usus. Sesetengah pengarang [4] mencadangkan bahawa trigonotarbids mungkin merupakan penyuap spora fakultatif. Pemakanan tumbuhan oleh labah-labah sangat jarang berlaku, tetapi tidak diketahui [35], dan dalam beberapa kes, spora jamur dimakan. Walau bagaimanapun, jika tidak ada bukti langsung untuk memberi makan spora, seperti a Palaeocharinus memegang spora di bahagian mulutnya atau jejak usus, kita merasakan bahawa morfologi yang dipelihara lebih konsisten dengan pemangsa.

(ii) Acariformes

Tungau Rhynie kekal sebagai catatan tertua yang jelas mengenai pesanan Acariformes. Perintah tungau lain yang diterima secara konvensional, Parasitiformes, tidak diketahui sehingga Cretaceous. Fosil Rhynie (rajah 1d,epada mulanya ditugaskan [29] untuk satu spesies, Protacarus crani Hirst, 1923, dengan panjang badan kira-kira 290–440 µm, dan secara tentatif merujuk kepada keluarga moden Eupodidae. Selepas itu, Dubinin [36] mengiktiraf empat spesies tambahan. Terdapat kecenderungan yang tidak menguntungkan pada masa lalu untuk memperlakukan semua tungau Rhynie sebagai kumpulan amritif dari golongan umum. Oleh itu, kami menganggap penting di sini untuk mengkaji penempatan sistematik spesies, serta ekologi anggota moden kumpulan masing-masing. Walau bagaimanapun, kita harus berhati-hati bahawa tiada semakan taksonomi hama sejak kajian Dubinin, dan bahawa dia mendasarkan tafsirannya pada ilustrasi yang diterbitkan (walaupun sangat baik) dan bukannya pemerhatian langsung terhadap fosil. Spesies asal, P. crani, kini diletakkan dalam klad Endeostigmata dan keluarga Alycidae. Dua spesies lain juga dianggap sebagai endostigmatid: Protospeleorchestes pseudoprotacarus Dubinin, 1962 dalam keluarga Nanorchestidae dan Pseudoprotacarus scoticus Dubinin, 1962 dalam keluarga Alicorhagiidae. Dua hama Rhynie yang tinggal diletakkan dalam klad yang berbeza, Prostigmata, khususnya kumpulan Eupodides dan keluarga Tydeidae yang mengandungi Palaeotydeus devonicus Dubinin, 1962 dan Paraprotacarus hirsti Dubinin, 1962.

Tungau acariform boleh dibahagikan secara luas kepada dua garis keturunan utama [37]: Sarcoptiformes dan Trombidiformes. Endeostigmatid adalah tungau sarcoptiform, sementara eupodidid adalah trombidiform. Fosil Rhynie menunjukkan bahawa keturunan ini telah berpisah antara satu sama lain sebelum Awal Devonian, dan bahawa beberapa keluarga yang masih ada berpotensi ditelusuri lebih dari 400 juta tahun. Hama Sarcoptiform kadangkala dirujuk sebagai 'hama kunyah' kerana mereka telah mengubah suai bahagian mulut untuk mengunyah dan seterusnya dapat menelan makanan zarah.Sarcoptiform yang paling banyak adalah tungau oribatid, yang merupakan komponen penting dalam ekosistem tanah moden. Tidak ada tungau Rhynie yang kelihatan seperti oribatid - kumpulan yang pertama kali direkodkan di Mid-Devonian - dan ditempatkan sebagai gantinya di antara endeostigmatid, yang umumnya ditafsirkan sebagai kumpulan tungau kunyah bercabang awal [38]. Krantz & Walter [37] menyatakan bahawa endeostigmatid moden sering dijumpai pada masa kini di habitat tanah yang melampau atau kering (mis. Padang pasir, kerak mikroba, pantai laut). Kami berspekulasi bahawa kehadiran mereka di Rhynie boleh dikaitkan dengan ciri-ciri persekitaran air panas yang tidak biasa.

Berkenaan dengan ekologi pemakanan moden [39], beberapa Alycidae yang hidup adalah pemangsa cacing nematoda yang kini juga dikenali di Rhynie (lihat di atas). Telah dikhabarkan bahawa Alycidae lain adalah penyuap tumbuhan, tetapi bentuk ini mempunyai bahagian mulut seperti jarum yang memanjang dan tidak terlihat pada fosil Rhynie. Alicorhagiidae paling baik dianggap omnivor, dan tergolong dalam kumpulan endeostigmatid yang diketahui menelan serpihan pepejal kulat dan / atau invertebrata bertubuh kecil dan lembut. Sebagai contoh, beberapa alicorhagiid hidup memakan kulat di makmal, tetapi budaya tidak berkembang kecuali mereka mempunyai akses kepada nematoda sebagai item mangsa juga [39]. Akhirnya, Nanorchestidae dipercayai sebagai penyuap bendalir dan spesies hidup telah diklasifikasikan sebagai mikrophytophages yang memakan kulat dan alga. Seperti yang dinyatakan di atas, kulat banyak terdapat di Rhynie sebagai sumber makanan yang berpotensi dan kedua-dua alga hijau dan cyanobacteria juga telah dilaporkan di sini [4].

Tungau prostigmatid mengungkapkan pelbagai gaya hidup yang membingungkan dari pemangsa hidup bebas, hingga parasit, hingga pemakan tanaman. Di Rhynie, hubungan fosil menyatakan bahawa kita memberi tumpuan kepada Tydeidae, spesies moden yang merangkumi pemangsa, pemulung dan kumpulan yang memakan kulat atau secara langsung pada tanaman [40]. Dalam katalog mereka mengenai tydeid moden, Da Silva et al. [41] juga menyenaraikannya sebagai fitophage, mycophage, pollenophage, parasit serangga atau scavengers, tetapi lebih jauh menyatakan bahawa majoriti spesies hari ini adalah scavengers atau mycophages (iaitu fungi-feeder). Kedua-dua ekologi pemakanan ini sesuai dengan persekitaran Rhynie palaeoen. Kita harus ambil perhatian secara ringkas bahawa Rolfe [6] mengenal pasti struktur yang mengingatkannya tentang hempedu yang terbentuk oleh hama eriophyoid (kumpulan prostigmatid lain) bagaimanapun, pembentukan hempedu dan/atau pengeluar hempedu di Rhynie belum lagi disiasat. Ringkasnya, kumpulan tungau di Rhynie termasuk taksa yang mungkin telah menggunakan pelbagai ceruk ekologi.

(iii) Opiliones

Penuai yang ditemui di Rhynie [10] (rajah 1f – h) kemudiannya dinamakan Eophalangium sheari Dunlop, Anderson, Kerp & amp Hass, 2004 [11]. Ia adalah rekod tertua Opiliones. Bahan yang ditemui mencadangkan badan padat sehingga 6 mm panjang dengan kaki yang panjang dan langsing. Walaupun trigonotarbid memelihara paru-paru (lihat di atas), E. sheari mempunyai tiub trakea [11], dengan corak percabangan yang serupa dengan penuai yang masih hidup. Secara terperinci, tiub besar meluas ke prosoma - yang akan mengandungi otot anggota badan yang aktif secara metabolik - dan beberapa tiub yang lebih kecil berfungsi untuk opisthosoma (gambar 1h). Kedua-dua struktur ini mewakili bukti langsung tertua untuk trakea dalam mana-mana arthropod dan menunjukkan dengan jelas bahawa E. sheari adalah haiwan darat sepenuhnya.

Eophalangium sheari juga memelihara organ pembiakan, membolehkan jantina berlainan dikenali, dan membuat kesimpulan mengenai tingkah laku mereka. Pada penuai moden, lelaki sama ada mempunyai spermatopositor yang dapat dilihat (suborder Cyphophthalmi) kerana mendepositkan spermatophores pada substrat, atau zakar (semua suborder lain) sebagai organ intromittent untuk pemindahan sperma secara langsung. Organ penuai Rhynie (rajah 1g) berakhir dengan hujung meruncing, atau stylus [11], dan nampaknya lebih cenderung menjadi zakar yang digunakan untuk penyusupan langsung. Perempuan dari E. sheari memelihara ovipositor yang dilengkapkan (gambar 1f) yang, berbanding dengan spesies hidup, mungkin dipanjangkan dari badan untuk membolehkan telur diletakkan di tempat tertentu dalam substrat. Dalam keterangan asalnya [11], E. sheari ditugaskan kepada suborder hidup Eupnoi. Walau bagaimanapun, bilangan tendon pada zakar lelaki tidak sesuai dengan corak yang dilihat pada eupnoid hidup dan bukaan alat kelamin (atau gonostome) nampaknya terbuka, dan bukannya ditutup oleh piring. Selepas itu, Garwood et al. [42] diselesaikan E. sheari paling dekat dengan penuai fosil Carboniferous baru berdasarkan gonostome terbuka ini dan unjuran anterior (atau ocularium) dengan mata median. Bersama-sama kedua fosil Palaeozoik ini ditugaskan ke suborder yang baru pupus, Tetrophthalmi, membentuk kumpulan saudara Cyphophthalmi.

Luar biasa di kalangan arachnid, penuai moden adalah omnivor mereka tidak mengamalkan pencernaan preoral. Hasilnya, penuai Rhynie mempunyai jejak usus yang dapat dilihat [11], tetapi kandungan usus tertentu tidak dapat dikenal pasti. Daripada gambaran keseluruhan ekologi pemakanan dalam penuai moden [43], adalah mengelirukan untuk mendakwa bahawa semua penuai adalah generalis. Spesies moden yang berbeza cenderung menunjukkan pilihan makanan individu. Kebanyakan penuai adalah terutamanya pemangsa—sama ada pada arthropoda, moluska atau cacing—tetapi boleh menambah makanan mereka dengan mengais bahan haiwan dan/atau tumbuhan yang reput. Nota yang menarik [43] adalah bahawa penuai yang hidup sering memilih arthropoda berkulit lembut. Kolembolan di Rhynie (lihat di bawah) akan menawarkan potensi sumber mangsa yang lebih lembut. Diberikan E. shearikedudukan kumpulan saudara perempuan kepada suborder Cyphophthalmi, perlu diperhatikan bahawa cyphophthalmid moden telah diperhatikan memakan sama ada springtail hidup atau mati [44]. Lebih banyak pilihan makanan eksotik yang dilihat pada penuai hidup cenderung dikaitkan dengan rumpun yang berasal. Oleh itu, kami akan berhati-hati daripada membuat kesimpulan itu E. sheari bahan yang selalu dikonsumsi seperti bahan sayuran, spora atau kulat yang mereput.

(iv) Arachnida incertae sedis

Araknid diduga terakhir ialah Saccogulus seldeni Dunlop, Fayers, Hass & Kerp, 2006. Hanya diketahui daripada satu spesimen dalam bahagian nipis [13] (rajah 1i), ia menyerupai dalam beberapa aspek dengan prosoma labah-labah dalam bahagian membujur, tetapi tidak mempunyai apomorfi Araneae yang jelas. Ciri yang paling luar biasa adalah struktur dalaman panjang yang ditafsirkan sebagai faring [13], dengan apa yang kelihatan seperti sikat rambut atau platelet yang lebat membentuk sistem penapisan. Sama seperti Palaeocharinus di atas, ini menunjukkan haiwan menggunakan pencernaan preoral, tetapi jika tidak ada perincian lebih lanjut mengenai morfologi atau hubungannya, ekologinya tetap tidak jelas.

(c) Myriapoda

(i) Chilopoda

Lipan (Chilopoda) dirakam dari Windyfield chert [7] sebagai Crussolum sp. Genus ini dikenali dari Mid-Devonian Amerika Syarikat dan telah ditugaskan untuk perintah Scutigeromorpha, atau lipan rumah. Bahan Windyfield mempamerkan jenis kutikula yang khas dan merangkumi unsur terpencil dari antena, bahagian mulut dan kaki (gambar 2a,b). Panjang badan kira-kira 35 mm disimpulkan [7]. Scutigeromorphs mempunyai catatan fosil yang meluas ke akhir Silurian [45] dan kehadiran alat forcipular dalam bentuk Palaeozoik awal ini, termasuk dari Windyfield, menyiratkan rahang menggigit dengan kelenjar racun seperti pada lipan hidup. Undheim et al. [46] menyatakan bahawa lipan — dan mungkin juga kalajengking — adalah antara arthropoda pemangsa terestrial tertua yang telah menghasilkan racun untuk menundukkan mangsa. Pengarang ini juga menyatakan bahawa lipan scutigeromorph mempunyai forcipule yang agak halus, kebanyakannya digunakan hanya untuk menyuntik racun. Lipan yang lebih banyak mempunyai bahagian mulut yang semakin kuat digunakan untuk memotong dan mengiris juga. Mereka juga mengenal pasti perbezaan komponen racun antara scutigeromorph dan scolopendromorph centipedes, yang dapat menunjukkan perpecahan masa dalam pengeluaran racun lipan dan ekologi pemakanan yang berkaitan. Fosil Devon ini adalah selaras dengan hipotesis sedemikian.

Gambar 2. Myriapods, hexapods dan coprolites dari Rhynie dan Windyfield. (a,bUnsur-unsur anggota badan Crussolum sp. (Chilopoda: Scutigeromorpha). (c) Rhynimonstrum dunlopi Anderson & amp Trewin, 2003 (Arthropoda incertae sedis, mungkin Diplopoda?). (d) Kapsul kepala Pendahulu Rhyniella Hirst & Maulik, 1926 (Hexapoda: Collembola). (e) Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928 (Hexapoda: hubungan persamaan). (f) Leverhulmia mariae Anderson & amp Trewin, 2003 (mungkin Hexapoda). (g – i) Koprolit daripada Lancifex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 jenis termasuk amorf (g) dan kaya dengan spora (h,i) kandungan.

Lipan yang meluas selalu menjadi pemangsa, membawa kepada cadangan [7] bahawa Crussolum mungkin seorang pemburu aktif dalam ekosistem Rhynie. Scutigeromorphs boleh dicirikan secara ekologi sebagai pelari cepat [47], lebih suka mencari mangsa di permukaan substrat. Scutigeromorph yang masih ada mengekalkan mata majmuk yang besar manakala pesanan lipan yang lebih terbitan menunjukkan trend yang semakin meningkat ke arah habitat sampah daun dan tanah yang lebih dalam: contohnya memendekkan kaki dan mengurangkan, dan akhirnya kehilangan mata sepenuhnya. Oleh itu kita dapat membuat kesimpulan bahawa Crussolum mungkin diburu sebahagian besarnya pada substrat, daripada menggali ke dalamnya. Scutigeromorph hidup telah dilaporkan memakan arachnid, springtails dan pelbagai serangga. Spektrum mangsa yang serupa terdapat di Rhynie.

(ii) Myriapoda: Diplopoda

Rhynimonstrum dunlopi Anderson & Trewin, 2003 adalah berdasarkan serpihan kutikula yang membingungkan, tetapi tersendiri [7] yang membentuk struktur anulus dengan corak liang tertentu (rajah 2).c). Ia digambarkan sebagai Arthropoda incertae sedis, tetapi perbandingan dibuat dengan artikel antennal millipedes (Diplopoda). Sekiranya penafsiran ini betul, ini menunjukkan haiwan yang lebih besar daripada arthropoda Rhynie yang biasa. Millipedes hari ini hampir selalu merisaukan (lihat di bawah), tetapi jika tidak ada data yang mengesahkan hubungannya, sukar untuk membuat kesimpulan ekologi lebih lanjut.

(d) Hexapoda

(i) Collembola

Rhynie menjadi tuan rumah bukti tertua untuk Hexapoda dalam rekod fosil [14]. Springtails (Collembola) diwakili oleh Pendahulu Rhyniella Hirst & Maulik, 1926 (rajah 2d). Gambaran asal [31] hanya mengembalikan kepala (termasuk rahang bawah) dan toraks. Whalley & amp Jarzembowski [48] menambah perut yang mempunyai furcula khas (atau spring) dan kolofore seperti tiub di bahagian bawah. Pendahulu Rhyniella dengan demikian dapat disahkan sebagai tegas, kira-kira 1.5 mm panjang, collembolan. Ini telah mengembangkan mekanisme untuk memfasilitasi lompatan cepat, yang menunjukkan perlunya menghindari pemangsa yang kemungkinan besar calonnya adalah trigonotarbid, penuai dan lipan (lihat di atas).

Kolembola moden sebahagian besarnya memakan hifa jamur dan bahan tanaman yang membusuk [49], yang kedua-duanya akan banyak terdapat di Rhynie. Beberapa spesies hari ini adalah pemangsa pada haiwan seperti nematod, rotifera dan springtail lain. Antara komen sebelum ini mengenai pilihan makanan spesies Rhynie, Kevan et al. [4] menunjukkan bahawa kekurangan kawasan molar yang berkembang dengan baik di mandibles menyiratkan bahan makanan yang tidak memerlukan pengunyahan, seperti mikroorganisma tanah atau spora. Mereka menyatakan jus tumbuhan sebagai satu lagi kemungkinan, tetapi itu R. praekursor tidak mempunyai rahang menusuk yang memungkinkan mereka membuat luka tusukan. Walau bagaimanapun, mandat dari R. praekursor sejak itu telah ditunjukkan mempunyai plat molar [50] (rajah 2d). Diet yang memerlukan pengunyahan, seperti merugikan, begitu masuk akal walaupun harus disebutkan bahawa kawasan molar tidak saling bertentangan secara langsung seperti yang diharapkan untuk binatang yang mengunyah (Joachim Haug 2017, komunikasi peribadi). Maklumat lanjut mengenai ekomorfologi mandibula collembolan adalah kurang, walaupun sesetengah spesies karnivor yang masih wujud mempunyai rahang bawah yang tidak simetri dan saling mengunci [49] yang tiada dalam R. praekursor. Dalam komen perbincangan di Bernays et al. [51], Ed Jarzembowski berpose melalui perbandingan dengan spesies yang masih ada yang menjadi purba panjang R. pendahuluan mungkin mengaktifkan pergerakan di permukaan air, tetapi spekulasi ini belum diterokai lebih jauh.

Hopkin [49] mengulas bagaimana serupa R. pendahuluan adalah untuk spesies collembolan yang hidup. Dia juga menyemak cadangan sebelumnya tentang kemungkinan pertalian, memihak kepada cadangan keluarga Isotomidae yang masih ada ([50] lihat juga [52]). Kedua-dua kajian ini menyerlahkan fakta bahawa Isotomidae mempunyai morfologi umum, dan cenderung menjadi komponen dominan dalam komuniti springtail moden. Anggota keluarga yang banyak terdapat di berbagai habitat sampah, tanah dan lumut, dan walaupun lebih banyak terdapat dalam keadaan sejuk dan lembap, terdapat di pelbagai ekosistem dari padang pasir hingga wilayah kutub.

(ii) Rhyniognatha

Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928 adalah spesies misterius [53] yang dikenali dari satu spesimen, yang awalnya digambarkan oleh Hirst & amp Maulik [31], memelihara sepasang mandibles yang dikelilingi oleh struktur kutikula yang sukar dikenali (gambar 2e). Dianggap sebagai 'serangga seperti' pada masa lalu, Engel & amp; Grimaldi [14] mengusulkan bahawa bahagian mulut mempunyai sifat dicondylic — iaitu. mempunyai dua titik pangsi, condyle posterior dan acetabulum anterior — dan berbentuk segitiga. Dari sini mereka mengemukakan bahawa haiwan itu secara keseluruhan adalah serangga pterygote (iaitu bersayap). Kemungkinan yang menggembirakan ini tidak disokong oleh mana-mana spesimen lain, tetapi jika betul ia menunjukkan bahawa heksapoda bukan serangga (collembolans), serangga apterygote, dan beberapa pterygot terawal semuanya terdapat di darat oleh Devon Awal. Jam molekul yang bertarikh [54,55] membuktikan idea bahawa serangga ectognathous, dan mungkin juga pterygotes, telah berkembang pada masa ini.

Tanpa mengira R. hirstiAfiniti, bentuk rahang bawah—segi tiga, dengan kawasan gigi kacip dan molar yang dibezakan dengan baik—adalah agak umum dan setanding secara fungsi dengan kumpulan serangga hemimetabolous yang banyak (cth. [56]), seperti Orthoptera dan Blattodea. Kevan et al. [4] mencadangkan bahawa mandibles 'mengingatkan rahang pisau tajam dan gigi karnivor', sementara Engel & amp; Grimaldi [14] berpendapat bahawa mereka tergolong dalam organisme kunyah, tetapi menyatakan bahawa mustahil untuk mengatakan apakah diet asalnya terdiri daripada spora/debunga, tisu daun/batang atau haiwan kecil. Kami bersetuju bahawa adalah mustahil untuk membina semula diet R. hirsti dengan pasti, tetapi perhatikan bahawa mandibula serangga karnivor cenderung memiliki gunting gunting [57], sementara belalang yang memakan tumbuh-tumbuhan non-rumput memiliki serangkaian potongan tajam tajam. Kami mencadangkannya R. hirsti adalah lebih seperti keadaan terakhir, yang membayangkan diet bukan karnivor.

(iii) Leverhulmia

Leverhulmia mariae Anderson & amp Trewin, 2003 pada mulanya digambarkan berdasarkan spesimen holotaip yang sukar dikaji [7] (gambar 2f), sebagai kira-kira Spesies panjang 12 mm yang boleh diberikan kepada Myriapoda incertae sedis. Fayers & amp Trewin [15] melaporkan spesimen baru, dan seterusnya menyiapkan holotaip. Ini menampakkan lampiran anterior (iaitu mungkin toraks), yang berakhir dalam pretarsus yang terdiri daripada sepasang sisian ungui bersendi dengan ungui median tetap di antara mereka. Mereka juga mengenal pasti setae pada lampiran sebagai mekanoreseptor, dengan struktur kemoreseptor yang berpotensi juga. Di samping itu, mereka menyatakan bahawa holotype mewakili perut dengan sekurang-kurangnya lima pasang leglet tanpa cakar dan bersegmen. Pasangan lateral articulated berpasangan menyiratkan hubungan dipluran atau serangga, sementara unguis median pendek menunjukkan susunan pretarsal beberapa Zygentoma (ikan mas). Penulis membandingkan legenda perut dengan susunan di Diplura, Zygentoma dan Archaeognatha. Secara umum, sifat bersegmen mereka adalah menunjukkan batang-, dan bukannya mahkota-Hexapoda [58].

Garis bahagian yang sama dalam holotaip yang membuat morfologi L. mariae Walau bagaimanapun, sukar untuk ditafsirkan, memudahkan kesimpulan mengenai ekologinya berkat panjang usus yang ketara [7,15]. Struktur sinusoidal ini di tengah-tengah antara permukaan dorsal dan ventral (rajah 2f) mengandungi serpihan pelbagai bahan yang tidak terdapat dalam matriks chert perumah, dan menjalankan sepanjang fosil yang dipelihara sepenuhnya. Bahan heterogen dalam jejak usus yang berpotensi ini merangkumi '... fitodebris macet, spora, bahan organik amorf dan serpihan kutikula arthropoda' [15, hlm. 1121]. Para penulis melaporkan bahawa fitodebris, walaupun secara amnya mustahil untuk dikenal pasti, mengandungi contoh-contoh jarang dari helai tisu xilem yang berpecah. Ini disertai oleh spora embrio 50-80 µm yang tersebar, kelompok spora jamur yang terdapat di tengah-tengah jejak, dan minimum dua jenis kutikula arthropoda, yang berbeza dengan L. mariae. Daripada jumlah ini, yang pertama dijumpai di satu hujung jejak usus, dan terdiri dari kutikula berdinding tebal yang halus dalam serpihan arcuate. Satu lagi ditemui di hujung bertentangan spesimen, dan terdiri daripada serpihan hampir silinder berkelompok kutikula licin berdinding nipis, satu dihiasi oleh makroseta pendek bersoket. Fayers & Trewin [15] mengenal pasti saiz gigitan minimum 300 µm untuk haiwan ini berdasarkan saiz serpihan, walaupun tiada bahagian mulut yang pasti dapat dikenal pasti.

Anderson & amp; Trewin [7] mencadangkan (dan kami setuju) bahawa kandungan usus menunjukkan detritivore, kerana penghitungan bungkusan diskrit dari kutikula arthropoda, serpihan tumbuhan yang macer, spora dan bahan organik amorf menunjukkan bahawa haiwan itu memakan banyak makanan di pelbagai negeri kerosakan. Kandungan usus juga sebanding dengan kandungan koprolit yang terdapat dalam simpanan zaman ini, termasuk Rhynie (lihat di bawah), yang diduga berasal dari detritivora. Fayers & amp Trewin [15] juga menyatakan bahawa Archaeognatha dan Zygentoma yang masih ada diketahui sebagai detritivor. Kami selanjutnya memerhatikan bahawa walaupun tumbuhan dan unsur arthropod usus adalah berpecah-belah, mungkin melalui pengunyahan, perkara yang sama tidak benar untuk spora [7] mungkin disebabkan saiznya yang kecil. Berdasarkan angka yang diterbitkan, kepekatan spora yang agak rendah menunjukkan ia mungkin bukan sumber makanan utama.

(e) Interaksi tumbuhan-arthropoda dan koprolit

Gambaran yang berpotensi mengenai paleeoekologi adalah kerosakan tumbuhan yang dimediasi oleh arthropod dan interaksi lain. Labandeira [59] memberikan gambaran keseluruhan yang komprehensif, yang menunjukkan bahawa dari laman web yang setara dengan Rhynie terdapat bukti mengenai palynophagy umum, pemberian makan dedaunan luaran, menindik dan menghisap, dan boring.Terdapat sedikit kerja untuk kerosakan loji di Rhynie. Kevan et al. [4] menyemak dan melaporkan lesi permukaan yang ditimbulkan semasa hidup dalam tumbuhan Rhynie, dan membezakan tiga jenis kerosakan utama. Yang pertama disarankan sebagai hasil penembusan metazoan pada tisu tumbuhan: secara implikasinya arthropoda yang menghisap getah, walaupun mereka menyatakan [4] ini tidak semestinya merupakan kerosakan yang disebabkan haiwan. Dua lagi jenis kerosakan boleh disebabkan oleh haiwan atau kulat. Rolfe [6] bersetuju bahawa agen penyebab kerosakan ini adalah samar-samar, dan mungkin mempunyai arthropod, kulat atau asal patogen lain. Ini disokong oleh Chaloner et al. [25, hlm. 178], yang menyimpulkan ‘… kemungkinan hubungan sap-makan yang melibatkan arthropoda mungkin ada sejauh mana bukti ini dapat membawa kita pada masa ini’. Sehubungan dengan itu, dan berdasarkan kekurangan fosil badan arthropoda pemakan tumbuhan yang tidak jelas (lihat di atas), kami tidak melihat bukti yang meyakinkan pada masa ini untuk herbivori yang dimediasi oleh arthropoda di ekosistem Rhynie.

Coprolites menawarkan pandangan alternatif ke dalam paleoekologi dengan merekodkan diet organisma yang telah pupus. Habgood et al. [60] merakam tiga novel ichnogenera koprolit dari Rhynie. Lancifex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 dicadangkan untuk struktur memanjang hingga sekitar 3 mm x 1 mm (gambar 2g – i). Ini mempunyai kandungan yang pelbagai, tahap saiz zarah yang berubah-ubah dan degradasi kandungan, tersebar dan bukannya berkelompok, dan boleh mengandungi butiran mineral. Semua ini menunjuk ke arah detritivor. Perbandingan dilukis dengan millipedes moden dan dengan isi usus serupa Leverhulmia mariae (lihat di atas), walaupun kemudiannya tidak diiktiraf sebagai heksapod. Rotundafaex Habgood, Hass & amp Kerp, 2004 dicadangkan untuk struktur yang lebih kecil dan lebih bulat, berdiameter sekitar 250 µm. Suka Lancifex, ini mengandungi bahan organik amorf, spora kulat dan hyphae, dan spora tumbuhan. Detritivor kecil seperti kolembolan, serangga tanpa sayap atau kaki seribu kecil dicadangkan sebagai pengeluar yang mungkin. Akhirnya, Bacillafaex Habgood, Hass & Kerp, 2004 telah dicadangkan untuk kecil, kira-kira 200 µm, struktur berbentuk batang dengan kandungan organik amorf. Mikroherbivor (mungkin hama) dan trigonotarbid dicadangkan sebagai pengeluar. Walau bagaimanapun, fosil badan tungau yang diketahui hanya berukuran dua kali lebih besar dari ukuran kopolititnya, dan kita harus perhatikan bahawa labah-labah moden (dan mungkin trigonotarbid) adalah penyuap cecair dan cenderung tidak menghasilkan najis zarah padat. Oleh itu, kami merasakan bahawa pengeluar Bacillafaex tetap samar-samar.

Terdapat juga hipotesis umum [61] bahawa makan spora mendahului herbivori dalam catatan fosil. Kevan et al. [4] berhujah bahawa spora mungkin merupakan elemen penting dalam diet sesetengah arthropoda Rhynie, dan haiwan ini mungkin menjadi pusat penyebaran spora. Rolfe [6] menyebut bahawa ini bukan senario pilihannya untuk trigonotarbid. Seperti yang dinyatakan di atas, spora jelas terdapat di usus Leverhulmia mariae dan dalam beberapa koprolit Rhynie (gambar 2h,i). Dalam menilai kepentingannya, kita harus mengulangi Habgood et alKomen . [60] bahawa tidak ada kelas koprolit kaya spora yang berbeza di Rhynie seperti yang dijangkakan daripada penyuap spora yang berdedikasi, dan apabila spora ditemui dalam koprolit ia menunjukkan sedikit kemerosotan. Ini menimbulkan persoalan tentang sama ada haiwan itu benar-benar memperoleh apa-apa nutrien daripadanya, atau sama ada ia baru dimakan (tetapi tidak diproses) di kalangan detritus am. Makanan spora telah disebut sebagai tidak biasa di kalangan arthropoda moden [60], dan spora Rhynie mempunyai dinding yang tahan lasak yang mungkin menentang penembusan dan / atau pencernaan (Charles Wellman 2017, komunikasi peribadi). Kami akan berhati-hati daripada membuat kesimpulan pemberian spora semata-mata kerana arthropod ditemui di dalam, atau dekat, dengan sporangium, tetapi mengakui bahawa terdapat koprolit pembawa spora yang diketahui sepanjang Palaeozoic pertengahan hingga lewat (Andrew Scott 2017, komunikasi peribadi lihat juga [62 ]) yang boleh diambil sebagai bukti diet.

4. Perbincangan

Cadangan perhubungan ekologi haiwan Rhynie daratan yang direkodkan sehingga kini diringkaskan dalam jadual 1. Satu-satunya contoh berpotensi herbivori sejati, iaitu penggunaan tisu tumbuhan hidup, ialah nematod. Beberapa hama, serta kolembolan, adalah calon yang kuat untuk menjadi mycophage kerana saudara-mara mereka yang masih hidup telah dilaporkan kerap memakan kulat. Potensi generalis yang berpotensi merangkumi collembolans dan Leverhulmia mariae, yang mungkin berupa serangga batang (atau serangga mahkota yang berpotensi terkait dengan bristletail atau ikan mas) dan secara unik menunjukkan dietnya melalui kandungan usus. Pemangsa di Rhynie mungkin adalah lipan berbisa, arakhnida trigonotarbid, dan penuai yang terakhir mungkin juga telah mengais secara oportunis bahan organik yang mereput. Hama juga termasuk kumpulan yang dikenali hari ini untuk memangsa nematod, atau sekurang-kurangnya menggunakannya untuk menambah diet mereka. Pilihan makanan yang disimpulkan ini selaras dengan ekosistem sederhana yang dikuasai oleh arthropod dengan mikrofag dan / atau detritivor sebagai pengguna utama - cara hidup yang tercermin dalam kandungan koprolit - dan beberapa pemangsa pada tahap trofik yang lebih tinggi. Pemangsa teratas mungkin lipan dan trigonotarbid, dengan panjang badan kira-kira 35 dan hingga 14 mm, masing-masing. Herbivori Arthropoda nampaknya tiada. Untuk menjelaskannya, kita mungkin berspekulasi bahawa menjadi mikofag memerlukan pengkhususan yang lebih sedikit daripada menjadi herbivora kerana tisu kulat kekurangan selulosa dan lebih mudah dicerna. Selanjutnya, jika herbivori didefinisikan sebagai haiwan yang menggigit potongan tanaman hijau, mengunyahnya dan kemudian menelannya, maka kemungkinan semua herbivora menggunakan flora usus (kulat, bakteria, dll.) Untuk pencernaan. Atas sebab ini telah dicadangkan [1,63] bahawa herbivori secara berkesan timbul daripada detritivory dengan menghayati proses penguraian. Pada dasarnya, herbivora hanya mengusahakan biota usus mereka dengan memberinya bahan-bahan tanaman yang dikunyah.

Jadual 1. Ringkasan fauna arthropoda darat ekosistem Rhynie dan Windyfield chert, dan ekologi potensinya.

Oleh itu, Rhynie kelihatan layak sebagai ekosistem daratan kerana haiwan yang direkodkan sejauh ini semuanya memiliki sumber makanan yang berpotensi (kulat, detritus, haiwan lain). Namun seperti sistem fosil mana pun, kita tidak tahu apakah semua kumpulan asalnya telah dipelihara. Taksa yang hilang pada tempoh masa tertentu boleh disimpulkan daripada filogeni bertarikh, tetapi seperti yang dinyatakan oleh Chang & James [64] untuk contoh daratan (cacing tanah), jika tiada rekod fosil tiada apa-apa untuk menentukur jam molekul terhadap dan anggaran kladogenesis. di sini kemungkinan tidak tepat. Adakah komponen penting fauna Rhynie asli hilang? Lokaliti ini sangat luar biasa dalam pemeliharaan berasaskan chert melalui sinter silika yang disimpan dalam persekitaran mata air panas, dan amat sesuai untuk memulihara arthropoda daratan kecil. Bukan kebetulan bahawa Rhynie menjadi tuan rumah catatan tertua hexapod, tungau dan penuai, dan juga cacing nematode tertua juga. Ini adalah haiwan kecil, dan jika terdapat mikroarthropoda atau cacing lain di Rhynie, tidak ada apa-apa per se untuk mencadangkan bahawa mereka tidak boleh dipelihara. Kumpulan tambahan mungkin ditemui dengan memproses lebih banyak bahan. Jika kita melihat gambaran yang lebih luas tentang arthropoda terestrial Devonian terdapat ketiadaan yang ketara. Kalajengking terkenal sejak zaman Siluria, dan sementara ada perdebatan dalam literatur mengenai apakah bentuk terawal adalah akuatik atau daratan, mereka mungkin diramalkan dalam ekosistem Rhynie. Kumpulan lain yang diharapkan adalah orang millipedes. Fosil badan Silurian dengan bukti pernafasan udara telah dijelaskan (walaupun data baru menunjukkan bahawa millipedes ini sebenarnya mungkin Devonian [65] dan sezaman dengan Rhynie). Millipedes hanya diisyaratkan di sini di Rhynie melalui tafsiran mengenai Rhynimonstrum dunlopi serpihan dan beberapa koprolit.

Pemeliharaan yang sangat baik, dan kehadiran organ dalaman atau kandungan usus dalam beberapa kes, menunjukkan bahawa haiwan Rhynie terbunuh dengan cepat (lihat juga [66]). Namun beberapa serpihan arthropoda tidak disartikulasikan, yang pada gilirannya menyiratkan tahap pengangkutan post-mortem, atau setidaknya pembusukan. Kami menggemari senario di mana komuniti arthropod daratan hidup di atas apron air panas yang dicuci dan ditenggelami secara berkala oleh banjir air panas yang kaya dengan silika yang akhirnya memendakan keluar ke dalam chert. Tanaman tanah mungkin mempunyai kesan seperti saringan, menjebak sisa arthropoda di antara in situ batang. Dalam senario ini, kita mungkin bertanya sama ada fauna yang dipulihkan menunjukkan berat sebelah terhadap haiwan yang lebih kecil (lebih perlahan?). Adakah arthropoda yang lebih besar, mungkin panjangnya beberapa sentimeter, lebih mudah untuk melepaskan diri dari genangan? Paralel dapat dilukis dengan ambar di mana kemasukan yang lebih besar jarang terjadi dan kebanyakan fosil arthropoda agak kecil. Walau bagaimanapun, haiwan seperti kaki seribu yang 'hilang' secara amnya adalah makhluk yang bergerak perlahan dan hipotesis ini tidak menjelaskan mengapa kita tidak melihat juvana arthropoda yang lebih besar.

Trewin et al. [66] menggunakan sumber air panas di Taman Nasional Yellowstone Amerika Syarikat sebagai analog moden untuk memahami pemeliharaan di Rhynie. Channing & Edwards [67,68] juga membandingkan flora Rhynie dengan Yellowstone, dan komuniti mata air panas moden dan fosil yang lain. Mereka berhujah bahawa tumbuhan Rhynie yang tumbuh di pinggir mata air panas adalah khusus dari segi fisiologi (biasanya halofit) dan menyatakan bahawa genera tumbuhan Rhynie hampir tidak pernah direkodkan dari kawasan kontemporari di tempat lain. Di antara arthropoda daratan, hanya lipan Crussolum berlaku di luar Rhynie. Oleh itu, dari sudut pandang haiwan, adakah Rhynie merupakan habitat Devonian awal yang tipikal, atau ekosistem khusus yang menampung spektrum haiwan (endemik?) Yang lebih terhad dibandingkan dengan lingkungan palaeoen yang lebih luas? Kajian perbandingan komuniti arthropod darat di pinggir ekosistem mata air panas moden jarang berlaku. Kesusasteraan yang diterbitkan cenderung menumpukan pada spesies akuatik (cth. larva serangga, krustasea, hama air) yang mungkin diperhatikan sebagai termofil.

Satu kajian [69] mengumpulkan laba-laba, tungau dan collembolan - bersama dengan pelbagai pesanan serangga yang berasal - dari perjalanan perangkap yang dekat dengan mata air panas moden di New Zealand. Perincian taksa yang mereka dapati kurang, tetapi mereka menyatakan bahawa terdapat lebih sedikit invertebrata yang ditemui dekat dengan mata air panas itu sendiri, mungkin disebabkan oleh kekurangan habitat yang beragam di teras sinter, dan beberapa arthropoda pemulung kelihatan menyerang kawasan ini dalam mencari bangkai haiwan mati. Perincian yang lebih terperinci mengenai fauna tanah di sekitar mata air panas di Iceland diberikan oleh Tuxen [70]. Rekod termasuk beberapa takson yang tidak dijangka di Rhynie kerana ia tidak diketahui di tempat lain dari Devonian, mis. hama parasitiform, beberapa kumpulan serangga pterygote yang berasal dan kutu kayu daratan. Dia juga mencatat taksa bertubuh lembut, seperti cacing tanah dan gastropoda yang, secara teorinya, boleh terjadi di Rhynie tetapi belum dijumpai sejauh ini. Selain itu, terdapat beberapa persamaan menarik dengan Rhynie. Margin mata air panas Iceland juga menjadi tuan rumah labah-labah kursor (serupa dengan trigonotarbid), tungau oribatid (yang mungkin telah berevolusi dari endostigmatid), penuai, lipan, millipedes dan springtails yang terakhir termasuk genus Isotoma yang serupa dengan spesies fosil. Oleh itu, haiwan darat yang ditemui di Rhynie adalah konsisten dengan sekurang-kurangnya sebahagian daripada fauna yang mengelilingi mata air panas hari ini yang datanya tersedia. Sebagai kesimpulan, kami juga akan memperhatikan bahawa Tuxen [70] menemui penurunan taksa dari taksa yang berlaku secara eksklusif berhampiran sumber air panas hingga taksa yang lebih banyak diedarkan yang kebiasaannya lebih biasa di habitat ini. Bahawa fauna dapat dinilai dalam jarak yang sangat dekat dari haiwan sumber air panas eksklusif hingga generalis di ekosistem sekitarnya memperkenalkan ketidakpastian. Bagaimana pengaruhnya terhadap potensi keunikan fauna Rhynie - seperti hipotesis mengenai flora (lihat di atas) - tidak jelas. Kami kekurangan lokaliti kontemporari di Batu Pasir Merah Lama dengan kualiti pemeliharaan yang sama yang boleh menghasilkan mikroarthropod dan membolehkan kami menguji sama ada Rhynie sedang mengambil sampel sebahagian daripada ekosistem daratan Devon Awal yang lebih meluas.

Catatan ditambah sebagai bukti

Haug & amp; Haug (2017) baru-baru ini mencadangkan bahawa serangga putatif Rhyniognatha hirsti sebenarnya boleh menjadi myriapod, mungkin lipan [71].


Serangan Bebas Serangga: Apa Artinya Burung?

Banyak orang berpendapat bahawa mereka lebih suka dunia tanpa "pepijat", tetapi seperti pepatah: Hati-hati dengan apa yang anda mahukan. Planet kita tidak boleh berfungsi secara normal tanpa serangga dan invertebrata lain. "Perkara-perkara kecil yang menjalankan dunia" adalah apa yang disebut oleh perintis keanekaragaman hayati Edward O. Wilson. Serangga merangkumi sistem semula jadi dan menyediakan perkhidmatan semula jadi yang tidak ternilai, sebagai penyerbuk, pemulung, pemangsa, dan mangsa yang mengandung protein yang menampung banyak burung, ikan, amfibi, reptilia, dan mamalia, di hampir semua ekosistem darat.

Namun kepelbagaian dan kelimpahan serangga merosot di banyak tempat.

Ini membuat para ahli konservasi bergegas mencari tahu mengapa ... dan bertanya-tanya apa arti penurunan serangga untuk hidupan liar yang lain.

"Kami melihat kemerosotan dalam kelimpahan, kepelbagaian, dan biojisim serangga," kata Scott Hoffman Black, Pengarah Eksekutif The Xerces Society for Invertebrate Conservation, "dan dengan lanjutan kita perlu menganggap bahawa ini, dan akan, memberi kesan kepada burung. "

Penangkap Lalat Jambul Hebat. Foto oleh Joe McDonald / Shutterstock.

Petunjuk dalam misteri ini termasuk hilangnya serangga dalam skala besar, populasi burung yang merosot, dan barisan pelaku berpotensi termasuk racun perosak, kehilangan habitat, dan perubahan iklim. Apa yang mungkin ada di cakrawala adalah pilihan: Adakah kita mengabaikan penurunan serangga sehingga merugikan kita, atau mengubah beberapa rutinitas harian kita yang paling merosakkan, yang sepertinya mengubah dunia kita menjadi tempat yang lebih steril?

Serangga Hilang, Kebimbangan Pemasangan

Walaupun tidak banyak kajian jangka panjang mengenai serangga di Amerika Utara, kajian yang dilakukan telah menunjukkan penurunan tajam pada spesies tertentu, termasuk kupu-kupu Monarch dan Rumble-patched Bumble Bees, dan bahkan seluruh kumpulan. "Di Ohio, sebuah kajian mendapati penurunan 33% kelimpahan rama-rama selama 21 tahun," kata Black, "dan kajian jangka panjang selama 45 tahun dengan transek di California mendapati penurunan di semua laman web dan semua yang berbeza kumpulan rama-rama.”

Satu kajian dari Jerman telah menimbulkan lebih banyak perhatian, menonjol kerana umur panjangnya, banyak tapak yang dipantau, dan tumpuan untuk mengambil sampel semua serangga terbang.

Siasatan jangka panjang yang luas ini, diterbitkan dalam jurnal dalam talian PLOS SATU pada 2017, menjangkau 27 tahun pengumpulan - dan menunjukkan penurunan lebih daripada 75 peratus dalam biojisim serangga terbang di 63 kawasan perlindungan. Penyiasat menggunakan perangkap Malaise, alat-alat seperti khemah yang menyalurkan serangga terbang antara panel mesh halus ke bekas pengumpulan. Pengumpulan yang dibuat pada perangkap ini, pada asasnya jisim serangga terbang dari pelbagai jenis, ditimbang untuk mengukur biojisim bagi setiap rizab sepanjang tahun yang berbeza.

Di Belanda, penurunan pesat di Barn Swallows dan burung-burung ladang pemakan serangga lain disebabkan oleh & # 39; penyebaran burung & makanan & # 39; serangga. & Quot; Foto oleh Bildagentur Zoonar GmbH / Shutterstock.

Penulis menulis: "Hasil kami menunjukkan bahawa penurunan yang dilaporkan baru-baru ini di beberapa taksa seperti rama-rama, lebah liar, dan rama-rama, selari dengan kehilangan berat total biomas serangga udara, menunjukkan bahawa bukan hanya spesies yang rentan, tetapi komuniti serangga terbang secara keseluruhan, yang telah hancur sejak beberapa dekad terakhir. "

Dengan hanya melihat balang pengumpulan di rak, penyiasat dapat melihat penambahan populasi serangga. Caspar A. Hallmann, seorang ahli entomologi di Radboud University Nijmegen di Belanda dan salah seorang penulis kajian, mengatakan: "Pada awal tahun 90-an, anda akan mengisi sebotol satu liter dalam kira-kira seminggu, memerlukan lebih cepat penggantian balang pada selang masa yang lebih singkat…atau ia akan melimpah. Dalam beberapa tahun kebelakangan ini, pengumpul Persatuan Entomologi Krefeld telah menggunakan balang suku liter, yang tidak akan diisi walaupun setelah dua minggu memerangkap. Ia sangat jelas. "

Senyap di Hutan

Penurunan populasi serangga memberi kesan kepada banyak burung. Kecuali burung laut, 96 peratus spesies burung Amerika Utara memberi makan serangga kepada anak mereka. Ulat sahaja merupakan sumber makanan penting untuk sekurang-kurangnya 310 spesies burung Amerika Utara.

Spesies insektivor tegas nampaknya sangat terjejas. Contohnya, jeritan Eastern Whip-poor-will yang tidak henti-hentinya tidak lagi meresap ke dalam hutan di banyak bahagian julat yang dipetakan. Setelah menganalisis tanda tangan isotop stabil di spesimen muzium East Whip-miskin-kehendak dari Ontario, para penyelidik menulis dalam jurnal Sempadan dalam Ekologi dan Evolusi pada tahun 2018: "Untuk insektivora udara, perubahan yang signifikan dalam isotop diet wasiat-miskin dalam 130 tahun terakhir menambah bukti yang meningkat bahawa penurunan populasi untuk banyak spesies ini mungkin berkaitan dengan perubahan bekalan makanan."

Serulean Warbler dengan ulat. Foto oleh Ray Hennessy / Shutterstock.

Para penyelidik mencadangkan bahawa penemuan mereka boleh mencerminkan kesan berbahaya daripada penurunan rama-rama terbang malam yang besar, kumbang dan serangga lain yang meninggalkan makanan cambuk-miskin pada tahap trofik yang lebih rendah, atau peringkat dalam rantaian makanan ekosistem mereka. Penurunan saiz mangsa, kepelbagaian, dan kelimpahan mungkin menghalang pembiakan cambuk-miskin. Lebih banyak kajian diperlukan untuk mengetahui sama ada kemerosotan cambuk-miskin' dan insektivor udara lain' dikaitkan dengan racun perosak, kehilangan dan kemerosotan habitat, pencemaran cahaya atau faktor lain.

Selain penggunaan langsung, serangga sangat penting bagi burung dengan cara lain. Lebih daripada 85 peratus tanaman berbunga memerlukan pendebungaan haiwan dalam kebanyakan kes pekerjaan ini dilakukan oleh serangga. "Jika anda mula kehilangan pendebunga itu," kata Xerces Society's Black, "ini juga memberi kesan kepada banyak tumbuhan, dan dengan lanjutan burung. Banyak burung, contohnya, memakan buah atau biji kecil. Sebilangan besar adalah dari tanaman yang diserbuki serangga. "

BACA LEBIH LANJUT: Kajian Chickadee Menyerlahkan Faedah Tumbuhan Asli

Serangga dan labah-labah membentuk sekitar 90 peratus diet Carolina Chickadee selama musim bersarang, dan sekitar 40 peratus pada waktu lain.Penyelidik baru-baru ini mendapati bahawa burung penyanyi bukan migrasi ini bergelut untuk membesarkan anak mereka di halaman kediaman berhampiran dan di dalam Washington, DC, yang dipenuhi dengan landskap eksotik kerana, disebabkan oleh "kebaharuan evolusi" tumbuhan bukan asli, mereka menarik lebih sedikit ulat dan serangga lain. daripada spesies asli. Ahli biologi Desirée Narango, Douglas Tallamy, dan Peter Marra menulis: "Hasil kerja kami menunjukkan bahawa bahkan spesies burung 'bandar-disesuaikan & # 39 adalah terhad untuk makanan apabila tanaman bukan asli menguasai lanskap ...."

"Jika kita memikirkannya," kata Narango, "landskap dengan tumbuhan bukan asli adalah satu bahagian daripada isu penurunan serangga ini. Kami menjadikan kawasan perumahan kami sebagai gurun makanan yang penuh dengan tumbuh-tumbuhan yang tidak dapat dimakan oleh serangga herbivora, yang bermaksud lebih sedikit serangga… dan kurang makanan untuk burung serangga. ”

Bekerja dengan pemilik rumah sebagai sebahagian daripada program sains warga negara Smithsonian Neighborhood Nestwatch, Narango, Tallamy, dan Marra mendapati bahawa kawasan dengan biomassa tumbuhan asli kurang dari 70 peratus adalah "jalan buntu bagi burung serangga," di mana anak ayam mempunyai "kejayaan pembiakan yang lebih rendah dan pertumbuhan penduduk yang tidak berkesinambungan…, ”kadang-kadang meninggalkan pembiakan sama sekali.

Bayang Beracun

Ramai saintis percaya alkimia pertanian memainkan peranan besar dalam penurunan serangga. Racun perosak memberikan bayangan yang luas namun tidak dapat dilihat di sebidang tanah yang luas, selalunya jauh di luar kawasan yang dimaksudkan untuk dirawat.

Racun perosak dan pertanian intensif menjadi penyebab utama penurunan di ladang avifauna di ladang Perancis, di mana populasi spesies bersarang pertanian rata-rata merosot sepertiga selama 15 tahun terakhir. Partridges, Meadow Pipits, dan lain-lain mengalami penurunan yang jauh lebih curam pada masa itu.

Eastern Bluebird dengan snek serangga. Foto oleh Benjamin Klinger / Shutterstock.

Dalam beberapa dekad kebelakangan ini, 24 dari 39 spesies burung tanah ladang telah menurun di habitat pertanian yang merangkumi 45 persen tanah Kesatuan Eropah. Malah spesies umum seperti Woodpigeon Biasa kelihatan lebih baik di bandar daripada di ladang, dan lebah juga. Kesan racun perosak ladang & spesies nontarget disyaki menjadi penyebab utama.

Hari ini, racun perosak pertanian yang paling banyak digunakan di dunia ialah neonicotinoids, neurotoksin yang diserap dan disimpan dalam tisu tumbuhan supaya ia menangkis serangga perosak. Neonik, seperti yang juga dikenali, kini diharamkan di Kesatuan Eropah kerana kesannya terhadap lebah madu. Sebilangan negeri A.S. juga telah memperkenalkan undang-undang yang cuba melarang atau mengehadkan penggunaannya.

Neonik yang berterusan dan larut dalam air, sangat toksik kepada pelbagai jenis serangga dan invertebrata lain. Dan mereka menjangkau jauh di luar ladang ladang, meresap ke kawasan tadahan air, naik dalam debu, dan meresap ke dalam tanah bersebelahan dengan ladang, meracuni tumbuhan makanan serangga di sana.

Kesan neonik pada serangga darat dan akuatik yang tidak bertarget sangat hebat, dan tahan lama juga. Bergantung pada tanah dan faktor-faktor lain, neonik mempunyai separuh hayat - masa yang diperlukan untuk mengurangkan sejumlah racun perosak hingga separuh - sehingga 1,000 hari, atau hampir tiga tahun.

Walaupun racun serangga ini dianggap kurang berbahaya kepada kebanyakan vertebrata berbanding racun perosak lain, kajian ABC pada 2013 menentukan bahawa satu biji benih bersalut neonik boleh membunuh seekor burung sebesar Blue Jay.

Membuktikan hubungan langsung antara kemerosotan burung dan kesan racun perosak' ke atas makanan serangga mereka adalah sukar memandangkan faktor lain turut memainkan peranan, termasuk kehilangan habitat, perubahan iklim dan kesan fizikal langsung bahan kimia terhadap burung. Tetapi kajian yang diterbitkan dalam jurnal Alam semula jadi pada tahun 2014 adalah yang pertama untuk "memberikan bukti langsung bahawa penipisan populasi serangga yang meluas oleh neonicotinoid mempunyai kesan mengejutkan pada vertebrata." Dalam kajian itu, di Belanda, penurunan pesat di Eurasia Skylarks, Barn Swallows, Western Yellow Wagtails, dan burung-burung ladang pemakan serangga lain disebabkan bukan akibat langsung dari bahan kimia pada burung, tetapi kemungkinan "akibat penipisan burung & makanan # serangga. "

Flycatcher ekor gunting makan belalang. Foto oleh Brian Lasenby / Shutterstock.

Memandangkan penggunaannya yang meluas - misalnya, kebanyakan kawasan penanaman jagung di Amerika Syarikat dirawat dengan neonik - racun perosak ini memerlukan lebih banyak penyelidikan, dan kawalan atau larangan. Kajian terbaru mengenai penyelidikan yang ada, yang diterbitkan di Sains Alam Sekitar dan Penyelidikan Pencemaran Antarabangsa, melaporkan: "Kajian korelasi telah mencadangkan hubungan antara penggunaan neonicotinoid di kawasan pertanian dan metrik populasi untuk rama-rama, lebah, dan burung insektivor di tiga negara yang berbeza."

Ancaman kimia kuat lain berterusan. Selama lebih dari 50 tahun, organofosfat chlorpyrifos telah disembur pada epal dan buah-buahan, sayur-sayuran, kacang-kacangan, dan tanaman lain. Berkaitan dengan gas sarin, chlorpyrifos adalah antara racun perosak yang paling toksik untuk mencapai ekosistem akuatik. Ini bukan hanya ancaman bagi burung yang menelannya, tetapi juga sebagai sumber makanan serangga mereka.

ABC dan kumpulan lain menggesa larangan penggunaan chlorpyrifos. Para saintis Agensi Perlindungan Alam Sekitar (EPA) bersetuju bahawa tidak ada cara untuk menggunakan racun perosak dengan selamat, dan agensi itu akan mengharamkannya pada musim bunga 2017. Tetapi EPA membalikkan haluan, melanjutkan penggunaannya selama lima tahun. Pada bulan Julai, EPA menolak cabaran oleh gabungan kumpulan penyokong kesihatan alam sekitar dan kesihatan awam yang mendesak agensi itu untuk melarang racun perosak tersebut. ABC dan lain-lain terus menyokong undang-undang yang melarang penggunaan chlorpyrifos'. Sementara itu, negara-negara mengambil tindakan: California, Hawaii, dan New York telah melarang larangan, dan beberapa negeri lain akan segera menyusul.

Tanah Ini Tanah Anda, Tanah Ini Tanah Liar

Sebilangan besar kawasan terlindung Jerman diliputi dalam mercu tanda 2017 PLOS SATU kajian adalah ladang kecil yang dikelilingi oleh ladang, menyebabkan para penyelidik mengesyaki faktor fizikal dan kimia yang sedang bermain. "Intensif pertanian, termasuk penggunaan racun perosak, sejauh yang saya khawatirkan salah satu suspek utama yang bertanggungjawab terhadap penurunan serangga," kata Hallmann.

Di seluruh dunia, sebagian besar jejak manusia goliath di daratan datang dalam bentuk pertanian lahan pertanian, tanah merumput, serta hutan yang ditebang dengan hati-hati dan tidak sengaja. Di tanah kerja ini, keputusan di mana habitat dibersihkan, apakah diuruskan atau tidak dengan tanaman asli, dan di mana dan bagaimana racun perosak digunakan akan memberi kesan besar pada serangga dan dengan demikian masa depan burung.

Penyiasatan baru-baru ini menunjukkan bagaimana, dengan lebih banyak pengetahuan dan kehendak untuk hidup berdampingan, orang dapat bekerja di darat dan mengekalkan kepelbagaian serangga, burung, dan hidupan liar yang lebih tinggi. Kajian PLOS ONE 2019 yang dilakukan di Finland, misalnya, mendedahkan bahawa dari semua jenis ladang di Eropah, penternakan organik adalah satu-satunya yang dapat meningkatkan populasi burung serangga dan migrasi, termasuk burung walet. Ternakan dan tahi lalat serangga mereka merumput meningkatkan kesihatan habitat dan kepelbagaian tumbuhan dan keadaan padang rumput bebas kimia yang separa liar paling hampir dengan padang rumput yang belum disentuh, yang merupakan komoditi yang sangat jarang berlaku di Eropah hari ini.

Penggunaan tanah yang melibatkan sekurang-kurangnya kanopi pokok separa dapat sangat bermanfaat bagi serangga dan burung, jika spesies asli digunakan. Kajian yang diterbitkan tahun ini dalam jurnal Biotropica memeriksa pokok kanopi asli di ladang kopi teduh di Nicaragua dan Colombia. Para penyelidik mendapati bahawa burung insectivora menyukai spesies tertentu yang ditanam untuk memberi naungan tanaman kopi, mungkin kerana mereka mempunyai kelimpahan dan kepelbagaian serangga tertinggi. Pokok asli pilihan ini termasuk beberapa dalam keluarga kekacang Fabaceae, seperti Guanacaste dan Guamo, yang juga menguntungkan petani dengan membetulkan nitrogen di dalam tanah. Bersenjata dengan hasil kajian ini, petani dapat membuat pilihan mudah yang bermanfaat untuk peternakan, serangga, dan burung mereka.

Pokok guanacaste. Foto oleh Raymond Pauly/Shutterstock.

Satu lagi kajian baru-baru ini, yang diterbitkan dalam jurnal Biologi Hidupan Liar pada bulan Januari, memberi tumpuan kepada pokok asli yang lain, Andes Alder. Di ladang alder di Kolombia, para penyelidik mendapati lebih banyak burung insektivora daripada menghidupkan semula hutan semula jadi pada usia yang sama (35 hingga 40 tahun). Membandingkan kelimpahan dan kepelbagaian burung yang memakan serangga di kedua-dua habitat itu, pasukan tersebut mendapati bahawa burung-burung yang menangkap ikan dan dedaunan banyak terdapat di alder, di mana penembusan cahaya matahari yang lebih besar mengakibatkan pertumbuhan subur yang subur yang menyokong karunia serangga. Tyrannulet, Plushcap dan 15 spesies burung lain yang bertutup hitam ditemui di alder, tetapi tidak di hutan sekunder yang berdekatan, walaupun dengan kepelbagaian pokok dan saiz pokok yang lebih besar, habitat itu menarik minat pemburu batang pokok yang tidak tertarik kepada alder, termasuk Woodpecker Berkuasa dan Woodcreeper Berjalur Hitam.

Pada akhirnya, penulis tidak menganggap penanaman alder untuk hutan semula jadi, melainkan melengkapkannya. Habitat yang berbeza dan burung mereka menimbulkan persoalan menarik mengenai penggunaan tanah "hijau" yang memberikan faedah yang besar kepada serangga dan burung.

Hutan hujan di Kerusi Panas

Perubahan iklim berkemungkinan besar memudaratkan serangga dan insektivor, termasuk burung. Dilaporkan dalam Prosiding Akademi Sains Kebangsaan pada 2018, satu kajian melihat biojisim arthropod - invertebrata termasuk serangga, labah-labah dan lipan - di hutan hujan terbesar Puerto Rico yang masih tinggal, El Luquillo.

Para penyelidik juga meninjau populasi pemakan serangga Anolis cicak, katak dan burung, membandingkan apa yang mereka temui dengan hasil tinjauan terdahulu dari tahun 1970-an. Perbandingan ini dibuat dengan latar belakang yang merisaukan: Selama lebih dari 30 tahun antara tinjauan di El Luquillo, suhu maksimum rata-rata di hutan di sana meningkat 3.6 darjah Fahrenheit.

Kajian ini mencatat penurunan biomassa arthropod antara empat hingga lapan kali ganda sejak tahun 1970-an, dengan penurunan selari Anolis kadal, katak, dan burung. Ini termasuk penurunan 90 persen tangkapan kabut dari Puerto Rican Tody endemik - burung hijau, putih, dan merah kecil yang dapat menangkap sekitar 40 peratus beratnya pada serangga dalam sehari.

Puerto Rican Tody. Foto oleh Falko Duesterhoeft/Shutterstock.

Lebih banyak kajian diperlukan di El Luquillo - yang kemudian dipalu oleh Taufan Maria pada tahun 2017 - dan bahagian lain di kawasan tropika, tetapi penulis kajian menulis: "Analisis kami memberikan sokongan yang kuat untuk hipotesis bahawa pemanasan iklim telah menjadi faktor utama mendorong pengurangan dalam kelimpahan arthropod, dan penurunan ini seterusnya mencetuskan penurunan dalam insektivor hutan dalam lata klasik dari bawah ke atas." Mereka menambah bahawa senario yang sama kemungkinan berlaku di hutan tropika lain yang mengalami peningkatan suhu persekitaran yang ketara.

Tiada Burung Tanpa "Pepijat"

Dari ladang ladang hingga ladang alder hingga hutan hujan yang masih ada, para ahli pemuliharaan kini merenungkan, dengan rasa mendesak, aktiviti manusia & impak yang tidak disengajakan dan disengajakan pada serangga dan burung.

Walaupun banyak orang baru-baru ini menyedari betapa pentingnya ekologi serangga, mereka yang menghargai mereka sepanjang masa melancarkan lengan baju mereka untuk belajar lebih banyak dan melakukan lebih banyak untuk memulihara mereka.

"Penulis kajian Jerman sangat beruntung telah memulakan pengumpulan data beberapa dekad yang lalu," kata Xerces Society & # 39s Black. "Kajian ini telah membuat ramai penyelidik lain berfikir tentang melaksanakan pemantauan jangka panjang." Tetapi Black dan yang lain mengatakan bahawa sementara kajian lanjutan adalah penting, begitu juga tindakan segera untuk mengatasi kehilangan kepelbagaian dan banyaknya serangga dan hidupan liar yang lain.

Tepat sekali makna kemerosotan serangga bagi burung, dan bagi kami, adalah gambaran yang baru muncul, tetapi todies, skylarks dan cambuk-miskin nampaknya memberitahu kami sesuatu yang mungkin kami anggap remeh sebelum ini: Tidak mungkin ada burung tanpa “ pepijat. "


Perubahan Keanekaragaman Hayati Rama-Rama Secara Hala Tahan dan Taksonomi

Heterogenitas yang besar dalam tren rama-rama wujud secara geografi dan taksonomi, menghasilkan gambaran kompleks yang memberi amaran terhadap pengekstrakan dan generalisasi yang bercita-cita tinggi. Terdapat juga masalah metodologi dan statistik yang mempengaruhi kebolehpercayaan anggaran trend untuk rama-rama dan serangga lain (10).

Dari segi ruang, trend rama-rama berbeza-beza pada skala kontinental, serantau, dan juga tempatan, yang menunjukkan bahawa tekanan yang berbeza sedang dimainkan. Walaupun corak penurunan rama-rama sering terjadi di negara-negara Eropah barat, tengah, dan utara (17, 21 ⇓ ⇓ –24, 26), biasanya, terdapat banyak heterogenitas dalam negeri. Conrad et al. (17) mendapati bahawa jumlah banyak macrolepidopterans menurun dengan ketara (sebanyak 44%) di separuh selatan GB selama periode 1968-2002, tetapi tidak menunjukkan perubahan keseluruhan pada separuh utara. Trend spesies median di stesen pemantauan selatan adalah penurunan tiga kali lebih besar daripada di tapak utara.

Penilaian wilayah di Dunia Baru juga memberikan bukti heterogenitas spasial dalam tren. Di Missouri Ozarks, Amerika Syarikat, wilayah yang hanya mempunyai kesan manusia yang sederhana, jumlah ulat pada oak telah berubah dengan ketara selama 20 tahun terakhir, tetapi tidak ada isyarat penurunan keseluruhan (27). Begitu juga, koleksi ulat dari tenggara Arizona, Amerika Syarikat, menunjukkan turun naik antara tahun yang besar, tetapi sedikit bukti penurunan jumlah yang banyak (data disajikan di bawah). Di kawasan tropika, data siri masa mengenai rama-rama adalah terhad, tetapi dua penilaian baru-baru ini dari Amerika Tengah melaporkan kepelbagaian dan kelimpahan makrolepidopteran yang sangat berkurangan di Costa Rica (28, 29). Data kami di bawah untuk ulat hutan awan di Ecuador tidak menunjukkan perubahan.

Walaupun dalam kajian yang menunjukkan penurunan keseluruhan yang jelas, beberapa pecahan fauna rama-rama semakin meningkat (cth., rujukan 17 dan 21 dan kajian kes GB di bawah). Kami tidak menyedari kejadian di mana semua keturunan sedang runtuh, satu isyarat yang akan memberi kesan kepada stres yang bertindak secara seragam di seluruh keluarga Lepidoptera.

Isyarat peringkat himpunan yang diterangkan di atas adalah buta kepada taksonomi, mengelompokkan spesies stenotopik dengan generalis, dan tidak mengambil kira penjajahan taksa baharu sebagai tindak balas kepada penggunaan tanah dan perubahan iklim. Penurunan mendadak dalam fauna autokthonus dari kawasan yang ditentukan dapat ditutupi oleh peningkatan populasi kedatangan baru-baru ini misalnya, komuniti boreal yang mengalami pemanasan iklim jangka panjang sangat rentan terhadap proses tersebut.

Metrik yang berbeza yang digunakan untuk mengukur perubahan dapat memberikan kerumitan tambahan kepada pemahaman kita mengenai trend biodiversiti rama-rama. Kajian jangka panjang di Hungary mendapati pengurangan ketara dalam kepelbagaian alfa dan beta (menunjukkan homogenisasi biotik komuniti rama-rama), tetapi tiada penurunan jumlah kelimpahan (22). Dalam GB, biomassa makrolepidopteran yang diperhitungkan meningkat, sedangkan kelimpahan menurun (18, 20). Sudah tentu, perubahan temporal dalam metrik yang digunakan untuk menilai perubahan dalam komuniti biotik, seperti kekayaan spesies, biojisim, dan arah aliran dalam kelimpahan dan penghunian, boleh berbeza atas banyak sebab. Ini mungkin palsu, berpunca dari perbezaan pengukuran, skala, atau jeda waktu, atau mereka dapat mencerminkan perbezaan nyata yang didorong oleh tindak balas pembezaan spesies individu, dengan identiti pemenang dan kekalahan disebabkan oleh sifat, demografi, dan pengedaran ruang yang berbeza, menghasilkan isyarat bertentangan pada tahap pemasangan (30).


Web Kepelbagaian Haiwan

Pancuran air Himalaya (Chimarrogale himalayica) mempunyai taburan yang luas tetapi sporadis di seluruh Himalaya, termasuk: India Utara, Nepal, Laos, Myanmar, Vietnam, China selatan, dan Taiwan. Spesies ini kadang-kadang dikelirukan dengan spesies air yang lain, seperti water shrew Jepun (Chimarrogale platycephalus) dan shrew water yang elegan (Nectogale elegans), kerana habitat, penampilan, dan taksonomi yang serupa. Tiga subspesies telah dibezakan dalam C. himalayica : C. h. himalayica yang terdapat di Himalaya C. h. varennei ditemui di Myanmar, Yunnan, China, Laos, dan Vietnam dan C. h. leander dijumpai di Fujian, China dan Taiwan. (Yuan, et al., 2013)

Habitat

Spesies separa akuatik ini dikaitkan dengan aliran sungai yang jernih dan cepat di kawasan pergunungan yang berhutan. Perairan air Himalaya dapat ditemukan di habitat dataran rendah pada ketinggian 220-250 m, dan di hutan konifer pra-montan / daun malar hijau dengan jarak ketinggian 250-1270 m, walaupun spesimen telah dikumpulkan pada ketinggian setinggi 3048 m. Jangkauan kedalaman spesies ini tidak diketahui tetapi usaha penangkapan sebelumnya tertumpu pada aliran sedalam 0,5 m. Sebaran luas aliran air Himalaya dikaitkan dengan kemampuan penyesuaian dan kemampuan penyebaran yang luas yang dikaitkan dengan gaya hidup akuatik. (He, et al., 2010 Jenkins, 2013 Lunde dan Musser, 2002)

  • Kawasan Habitat
  • sederhana
  • daratan
  • air tawar
  • Biomes Terestrial
  • hutan
  • pergunungan
  • Biomes Akuatik
  • sungai dan sungai
  • Ketinggian julat 220 hingga 3048 m 721.78 hingga 10000.00 kaki
  • Purata kedalaman 0.5 m 1.64 kaki

Penerangan Fizikal

Air ikan Himalaya adalah mamalia semiaquatic yang kecil. Beberapa orang telah ditangkap. Mereka yang sedikit mempunyai jarak panjang kepala-kepala 111 - 132 mm, dengan rata-rata 121 mm, dan panjang ekor 79 - 88 mm, dengan rata-rata 85 mm. Ekornya langsing tetapi berambut lebat. Berat air Himalaya dewasa mempunyai berat antara 37 - 56 g. Tidak ada dimorfisme seksual dalam penampilan atau ukuran. Pelage adalah rata dan padat, dan berwarna kelabu-coklat tanpa sempadan warna dorsal-ventral. Ciri-ciri tengkorak dan muka termasuk: muncung yang agak rata, pinnae kecil, dan misai coklat yang panjang, dan isipadu rongga otak adalah besar berbanding dengan cecak lain. Panjang tengkorak yang paling besar adalah antara 25 - 28 milimeter, memiliki 3 gigi unicuspid atas (gigi seri atas tidak mempunyai cusps). (Francis, 2008 Li dan Boren, 1999 Lunde dan Musser, 2002 Sterndale, 1884)

Serangga ini secara sejarah diletakkan dalam subfamili Crocidurinae berdasarkan kehadiran gigi berujung putih. Walau bagaimanapun, sinaran ultraungu telah mendedahkan hujung gigi berwarna merah, dan bukti karyotyping telah mencadangkan shrew ini diletakkan dalam subfamili Soricinae. Terdapat tiga subspesies C. himalayica yang diiktiraf, seperti yang dinyatakan sebelum ini, tetapi bukti baru sangat menyokong subspesies ini sebagai paraphyletic, dan mencadangkan mereka harus dianggap sebagai spesies individu. (Mōri, et al., 1991 Yuan, et al., 2013)

Kadar metabolik belum dikuantifikasikan tetapi diketahui sangat tinggi dalam soricin akuatik. Kadar metabolisme tinggi ini dianggap sebagai penyesuaian untuk perbelanjaan tenaga tinggi yang berkaitan dengan menyelam dan mencari makan di air sejuk. (Dia, et al., 2010)

  • Ciri Fizikal Lain
  • endotermik
  • homoiotermik
  • simetri dua hala
  • Dimorfisme Seksual
  • jantina sama
  • Julat jisim 37 hingga 56 g 1.30 hingga 1.97 oz
  • Julat panjang 190 hingga 220 mm 7,48 hingga 8,66 inci

Pembiakan

Tidak banyak yang diketahui mengenai sistem perkawinan aliran air Himalaya.

Pembiakan berlaku pada bulan Mei, menghasilkan sampah lima hingga tujuh keturunan.Anak-anak disimpan di dalam ruang kecil yang dibina di tebing sungai, yang biasanya mempunyai beberapa bukaan, dan salah satu bukaan ini biasanya berada di bawah air. (Sterndale, 1884)

  • Ciri Reproduktif Utama
  • pembiakan bermusim
  • gonochoric / gonochoristic / dioecious (jantina terpisah)
  • seksual
  • viviparous
  • Musim pembiakan Mei
  • Julat bilangan anak 5 hingga 7

Tidak banyak yang diketahui mengenai pelaburan ibu bapa yang disediakan oleh perairan Himalaya. Seperti yang dinyatakan sebelum ini, terdapat beberapa anak setiap sampah, dan anak-anaknya ditempatkan di dalam bilik di tebing sungai. (Sterndale, 1884)

Jangka hayat/panjang umur

Pancuran air Himalaya tidak pernah disimpan dalam kurungan, dan hanya sedikit yang diketahui mengenai jangka hayatnya, tetapi mereka dianggap berumur pendek. (Li dan Boren, 1999)

Kelakuan

Tidak banyak yang diketahui mengenai tingkah laku air Himalaya selain daripada mamalia semi-akuatik yang berkaitan dengan sungai dan sungai yang jernih dan mengalir. (Sterndale, 1884 Yuan, et al., 2013)

Julat Rumah

Julat rumah dan saiz wilayah individu tidak diketahui.

Komunikasi dan Persepsi

Tidak banyak yang diketahui mengenai komunikasi dan interaksi kumpulan air Himalaya. Kehadiran kumis panjang menunjukkan pergantungan pada deria sentuhan. (Sterndale, 1884)

Tabiat Makanan

Disebabkan oleh permintaan metabolik yang tinggi, soricine mengambil sebanyak tiga kali ganda berat badan mereka dalam 24 jam dan boleh bertahan hanya beberapa jam tanpa memberi makan.

Pengangkut air Himalaya adalah serangga serangga. Sampel kandungan perut C. himalayica menunjukkan penggunaan hanya serangga dan labah-labah, seperti labah-labah memancing (Famili Pisauridae). Tidak ada bukti bahawa mereka memakan krustasea atau ikan, sumber makanan biasa untuk spesies air yang lain. (He, et al., 2010 Lunde dan Musser, 2002)

  • Diet Utama
  • karnivor
    • insektivor
    • memakan arthropoda bukan serangga
    • Makanan Haiwan
    • serangga
    • arthropoda bukan serangga daratan

    Predasi

    Sedikit yang diketahui tentang pemangsa pada spesies ini, dan tiada pemangsa telah dikenal pasti.

    Peranan Ekosistem

    C. himalayica dianggap sebagai pesaing ekologi dengan Nectogale elegans, satu lagi kumpulan air dengan ukuran badan yang serupa, yang memiliki habitat yang serupa dengan aliran deras di kawasan pergunungan berhutan. Kedua-duanya ditemui di altitud tinggi (sehingga 3048 m), dengan julat ketinggian yang besar (>2000 m). Kedua-dua spesies ini tidak pernah didokumenkan untuk wujud bersama, mencadangkan persaingan ekologi langsung.

    Pengangkut air Himalaya biasanya dijangkiti larva Gnathostoma nipponicum. Kadar jangkitan di alam liar telah didokumenkan pada >70% daripada populasi. (Jenkins, 2013 Oyamada, et al., 1996)

    Kepentingan Ekonomi untuk Manusia: Positif

    C. himalayica dituai untuk kegunaan perubatan tempatan. (Molur, 2008)

    Kepentingan Ekonomi untuk Manusia: Negatif

    Walaupun habitat utama spesies ini adalah sungai dan sungai yang mengalir dengan cepat, individu kadang-kadang ditemui di parit, ladang, rumah dan lumbung. Kehadiran ini boleh menyebabkan manusia menganggap cerek air Himalaya sebagai perosak. (Sterndale, 1884)

    Status Pemuliharaan

    C. himalayica diklasifikasikan oleh IUCN sebagai spesies yang paling tidak diingini yang dibenarkan oleh taburan geografi yang luas (& gt2000 km), anggapan besarnya jumlah penduduk dan tidak senangnya penurunan populasi yang cepat. Ancaman yang dikenal pasti terhadap spesies ini termasuk: kehilangan habitat akibat pengembangan pertanian dan pembalakan, penuaian untuk kegunaan perubatan, kaedah kawalan perosak dan penurunan spesies mangsa. Kesan pembalakan hutan hujan ke atas populasi Asia Tenggara C. himalayica telah disiasat, tetapi kajian ini tidak dapat disimpulkan, kerana spesies ini sukar difahami. (Jenkins, 2013 Molur, 2008 Wells, et al., 2007)

    • Senarai Merah IUCN Kurang Membimbangkan
    • Senarai Persekutuan AS Tiada status istimewa
    • CITES Tiada status istimewa
    • Senarai Negeri Michigan Tiada status khas

    Penyumbang

    Kirsten Solmundson (pengarang), University of Manitoba, Jane Waterman (penyunting), University of Manitoba, Tanya Dewey (penyunting), University of Michigan-Ann Arbor.

    Glosari

    tinggal di bahagian utara Dunia Lama. Dengan kata lain, Eropah dan Asia dan Afrika utara.

    mempunyai simetri badan supaya haiwan itu boleh dibahagikan dalam satu satah kepada dua bahagian imej cermin. Haiwan dengan simetri dua hala mempunyai bahagian dorsal dan ventral, serta hujung anterior dan posterior. Sinapomorf dari Bilateria.

    haiwan yang terutamanya memakan daging

    menggunakan bau atau bahan kimia lain untuk berkomunikasi

    bahan yang digunakan untuk diagnosis, penyembuhan, mitigasi, perawatan, atau pencegahan penyakit

    haiwan yang menggunakan haba yang dijana secara metabolik untuk mengawal suhu badan secara bebas daripada suhu ambien. Endothermy adalah sinapomorphy dari Mammalia, walaupun mungkin timbul pada nenek moyang sinapsid (kini pupus), catatan fosil tidak membezakan kemungkinan ini. Bertumpu pada burung.

    biom hutan didominasi oleh pokok, jika tidak, biom hutan boleh berbeza secara meluas dalam jumlah kerpasan dan musim.

    terutamanya hidup dalam air yang tidak masin.

    Haiwan yang memakan terutamanya serangga atau labah-labah.

    mempunyai keupayaan untuk bergerak dari satu tempat ke tempat lain.

    Bioma daratan ini termasuk puncak gunung yang tinggi, sama ada tanpa tumbuh-tumbuhan atau diliputi oleh tumbuh-tumbuhan rendah seperti tundra.

    kawasan di mana haiwan itu ditemui secara semula jadi, kawasan di mana ia adalah endemik.

    terdapat di kawasan timur dunia. Dengan kata lain, India dan Asia tenggara.

    pembiakan terhad pada musim tertentu

    pembiakan yang merangkumi penggabungan sumbangan genetik dua individu, lelaki dan perempuan

    menggunakan sentuhan untuk berkomunikasi

    kawasan Bumi itu antara 23.5 darjah Utara dan 60 darjah Utara (antara Tropik Kanser dan Bulatan Artik) dan antara 23.5 darjah Selatan dan 60 darjah Selatan (antara Tropik Capricorn dan Bulatan Antartika).

    pembiakan di mana persenyawaan dan perkembangan berlaku dalam badan wanita dan embrio yang sedang berkembang mendapat khasiat daripada wanita.

    Rujukan

    He, K., Y. Li, M. Brandley, L. Lin, Y. Wang, Y. Zhang, X. Jiang. 2010. Filogeni multi-lokus Nectogalini banyak mempengaruhi dan mempengaruhi iklim paleoklim pada pengkhususan dan evolusi. Filogenetik dan Evolusi Molekul, 56/2: 734-746.

    Ichikawa, A., H. Nakamura, T. Yoshida. 2005. Analisis penangkapan semula tangkapan air Jepun Chimarrogale platycephala di Aliran Fujisawa, anak sungai Tenryu, tengah Jepun. Kajian Mamalia, 30: 139-143.

    Jenkins, P. 2013. Satu akaun komuniti soricid gunung himalaya, dengan perihalan spesies baru Crocidura (Mammalia: Soriciomorpha: Soricidae). Buletin Zoologi Raffles, 29: 161-175.

    Jones, G., R. Mumford. 1971. Chimarrogale dari Taiwan. Jurnal Mamalogi, 52/1: 228-232.

    Li, Y., J. Boren. 1999. Taburan Penduduk, Penggunaan Habitat, dan Strategi Pemuliharaan cerek air Himalaya (Chimarrgogale himalayica) di Taiwan. Universiti Tokay, Republik China: Majlis Perkhidmatan Hutan Pertanian. [Diterjemah].

    Lunde, D., G. Musser. 2002. Penangkapan cerek air Himalaya (Chimarrogale himalayica) di Vietnam. Kajian Mamalia, 27: 137-140.

    Molur, S. 2008. "Chimarrogale himalayica" (Dalam Talian). Senarai Merah Spesies Terancam IUCN. Dicapai pada November 01, 2015 di http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40614A10341024.en.

    Mōri, T., S. Arai, S. Shiraishi, T. Uchida. 1991. Pemerhatian ultrastruktur pada spermatozoa dari soricidae, dengan perhatian khusus pada semakan subfamili mengenai air jepun Chimarrogale himalayica. Journal of the Mamalogical Society of Japan, 16: 1-12.

    Oyamada, T., H. Kobayashi, T. Kindou, N. Kudo, H. Yoshikawa, T. Yoshikawa. 1996. Penemuan inang mamalia ke Gnathostoma nipponicum larva dan kelaziman larva dalam tikus dan insektivor. Jurnal Sains Perubatan Veterinar, 58/9: 839-843.

    Sterndale, R. 1884. Sejarah Semula Jadi Mammalia India dan Ceylon. Calcutta: Thacker, Spink. Diakses pada 03 Disember 2015 di https://archive.org/details/naturalhistoryof00ster.

    Wells, K., E. Kalko, M. Lakim, M. Pfeiffer. 2007. Kesan pembalakan hutan hujan terhadap kekayaan spesies dan komposisi kumpulan mamalia kecil di Asia Tenggara. Jurnal Biogeografi, 34: 1087-1099.

    Yuan, S., X. Jiang, Z. Li, K. He, M. Harada, T. Oshida, L. Lin. 2013. Senario filogeni mitokondria dan biogeografik untuk air asiatik genus Chimarrogale: implikasi untuk taksonomi dan laluan migrasi rendah-latidue. PLOS ONE, 8/10: 1-15.


    Kesimpulan

    Analisis filogenetik urutan DNA sciomyzid memberikan sokongan kuat bahawa Sciomyzini, Tetanocerini dan Tetanocera adalah monofiletik (Rajah 1). Kami menganggarkan dengan ketara bahawa (i) moyang Sciomyzidae adalah daratan (Rajah 2, 3), (ii) terdapat satu peralihan darat-ke-akuatik pada awal evolusi Tetanocerini dan, seterusnya, (iii) terdapat sekurang-kurangnya 10 peralihan akuatik-ke-daratan bebas dan sekurang-kurangnya 15 peralihan dalam tingkah laku makan (Gambar 2, 3, 4, Fail tambahan 1: Gambar S2). Nisbah 10:1 bagi peralihan akuatik ke darat vs. daratan ke akuatik bertentangan dengan aliran umum yang diperhatikan dalam haiwan. Kami mendapati bahawa moyang kepada Tetanocera adalah akuatik dan lima Tetanocera garis keturunan membuat peralihan air-ke-terestrial bebas dan tujuh peralihan bebas dalam tingkah laku makan (Gambar 2, 3, Fail tambahan 1: Gambar S2). Pengelasan sciomyzids ke dalam himpunan ekologi spesies menghasilkan banyak kumpulan bukan monofiletik (Rajah 2, 3, 4, Fail tambahan 1: Rajah S2, Fail tambahan 1: Rajah S3) yang monofilnya ditolak melalui analisis kekangan filogenetik (Jadual 2). Oleh itu, penemuan ini sangat menyokong kesimpulan kami tentang pelbagai peralihan bebas dalam tingkah laku pemakanan, habitat dan penggunaan mangsa/perumah. Habitat pantai lembap mungkin merupakan habitat peralihan yang penting di mana garis keturunan tetanocerine yang bergerak keluar dari air untuk mencari makanan dapat menemui mangsa taksa yang sama seperti di air. Sebaik sahaja keturunan tetanocerine ditubuhkan di pinggir pantai, taksa moluska daratan tersedia sebagai sumber makanan yang berpotensi. Dari sudut morfologi, peralihan daripada habitat akuatik ke daratan adalah lebih mudah daripada sebaliknya, kerana penyesuaian kepada pernafasan udara di bawah permukaan air lebih sukar diperoleh daripada kehilangan. Selanjutnya, filogenesis tetanocerine berlaku ketika Bumi sedang melalui masa pengeringan umum. Faktor-faktor ini mungkin menjelaskan mengapa begitu banyak keturunan tetanocerine membuat peralihan sekunder kepada persekitaran daratan. Akhirnya, hasil di sini menyiratkan bahawa mana-mana garis keturunan haiwan yang mempunyai anggota akuatik dan darat, bernafas dengan cara yang sama di kedua-dua habitat dan mempunyai jenis makanan yang sama yang terdapat di kedua-dua habitat tersebut dapat menunjukkan pola serupa dari peralihan habitat bebas yang serupa dengan perubahan tingkah laku dan sifat morfologi.


    Adakah senario ekologi di mana larva serangga darat dapat menunjukkan pilihan makanan? - Biologi

    Jaring makanan adalah gambaran grafik mengenai hubungan antara spesies berdasarkan aliran tenaga. Tenaga memasuki jaring kehidupan biologi ini di bahagian bawah rajah, melalui fiksasi karbon fotosintetik oleh tumbuhan hijau. Banyak siratan makanan juga mendapat input tenaga melalui penguraian bahan organik, seperti daun yang mereput di lantai hutan, dibantu oleh mikrob. Siratan makanan sungai di sungai hulu hutan adalah contoh yang baik untuk ini.

    Tenaga bergerak dari tahap trofik (pemberian makanan) yang lebih rendah ke tahap yang lebih tinggi dengan penggunaan: herbivora memakan tumbuhan, pemangsa memakan herbivora, dan seterusnya dapat dimakan oleh pemangsa teratas. Sesetengah spesies memakan lebih daripada satu peringkat tropika, oleh itu dipanggil omnivor. Rajah 1 menyediakan model mudah bagi siratan makanan tersebut.

    Siratan makanan umum. Jaring makanan adalah kumpulan organisma, termasuk pengeluar, pengguna dan pengurai, di mana tenaga dan bahan boleh bergerak dalam komuniti

    Kita boleh melihat siratan makanan ini dalam dua cara. Ini boleh menjadi gambaran mengenai aliran tenaga (karbon) dari tumbuhan ke herbivora ke karnivor, dan sebagainya. Kami akan mengambil pendekatan ini apabila kami mengkaji aliran tenaga dalam ekosistem. Selain itu, ahli siratan makanan boleh berinteraksi antara satu sama lain melalui mana-mana daripada empat jenis interaksi yang dinamakan di atas. Interaksi antara dua spesies dalam satu bahagian jaring boleh mempengaruhi spesies yang berada jauh, bergantung pada kekuatan dan tanda hubungan antara. Selalunya, menambah spesies (seperti apabila spesies eksotik menyerang kawasan baharu) atau mengalih keluar spesies (seperti dalam kepupusan tempatan) mempunyai kesan yang menghairankan yang meluas ke atas banyak spesies lain. Ini disebabkan oleh hubungan antara spesies yang kompleks dalam web ekologi.

    1. Kesan langsung merujuk kepada kesan kehadiran (atau perubahan dalam kelimpahan) spesies A pada spesies B dalam interaksi dua spesies.
    2. Kesan tidak langsung merujuk kepada kesan kehadiran (atau perubahan jumlah yang banyak) spesies A pada spesies C melalui spesies perantara (A -> B -> C).
    3. Kesan lata adalah tahap yang merangkumi tiga atau lebih tahap trofik, dan boleh menjadi top-down (predator -> herbivore -> plant) atau bottom-up (plant -> herbivore -> pemangsa).
    4. Spesies batu kunci adalah yang menghasilkan kesan tidak langsung yang kuat.

    Di zon pasang surut berbatu di negara Washington, dan di kawasan lain yang serupa, bintang laut telah terbukti menjadi spesies batu kunci Seluruh komuniti tinggal di muka batu yang agak menegak di zon antara pasang surut yang dihanyutkan ombak. Komuniti invertebrata marin dan alga disesuaikan untuk berpaut atau melekat pada muka batu, di mana kebanyakannya memakan hidupan haiwan kecil yang terampai di dalam air (plankton). Seekor bivalve, Mytilus kupang, lebih unggul dalam melekat pada muka batu, menjadikannya dominan kompetitif. Bintang laut (Pisaster) adalah pemangsa kerang yang berkesan, menyediakan ruang untuk spesies lain, dan akibatnya sangat penting untuk memelihara komuniti biologi yang pelbagai.

    Contoh diketahui di mana pemangsa begitu kuat menindas mangsanya (herbivor), sehingga tahap trofik di bawah (tumbuhan) mendapat manfaat kerana ia dibebaskan daripada tekanan herbivor. Lata trofik & # 8220top-down & # 8221, di mana komuniti kelihatan lebih kurang & # 8216green & # 8217 bergantung pada banyaknya pemangsa, terkenal di tasik. Kami juga mengetahui contoh di mana pembajaan sistem, yang meningkatkan pertumbuhan tumbuhan, menghasilkan lebih banyak pemangsa, melalui peningkatan banyak herbivor. Ini ialah lata trofik “bottom-up”.

    Pemahaman kita mengenai interaksi spesies kompleks ini memberi makna kepada frasa popular, & # 8220 keseimbangan alam & # 8221. Orang juga boleh menghargai bagaimana penyingkiran disebabkan oleh manusia satu spesies (peristiwa kepupusan) atau penambahan pada satu spesies (pencerobohan komuniti oleh spesies bukan asli) boleh mengakibatkan kemudaratan kepada banyak spesies tambahan, topik yang akan kami pertimbangkan pada semester kedua.

    Kami akan mendapat penghargaan yang lebih mendalam mengenai interaksi pelbagai arah yang kompleks antara spesies semasa kami meneruskan siri kuliah ini. Walau bagaimanapun, kita boleh menghargai sepenuhnya kerumitan interaksi pelbagai hala ini, adalah berguna untuk memahami terlebih dahulu nuansa pelbagai interaksi dua hala. Kami akan mengembangkan pemahaman kami mengenai interaksi spesies dalam komuniti ekologi berdasarkan blok bangunan ini.

    Interaksi Mutualistik

    Mutualisme fakultatif bermanfaat tetapi tidak penting untuk kelangsungan hidup dan pembiakan kedua-dua pihak. Mutlak wajib adalah yang penting bagi kehidupan salah satu atau kedua-dua rakan sekutu. Kami akan mengkaji contoh setiap satu.

    • Simbion usus dalam herbivor: mamalia tidak boleh mencerna selulosa
    • endosimbiosis dan asal sel eukariotik: mitokondria, flagela, kloroplas dianggap berasal dari bakteria hidup bebas
    • sistem pendebungaan
    • polip karang dan endosimbionnya "alga" (sebenarnya dinoflagellat)

    Komensalisme

    Ikan badut dan anemone juga menggambarkan perkara ini. Ikan badut bersembunyi dari musuh di dalam tentakel yang menyengat dari anemon laut, yang mana ikan badut kebal. Ada yang melaporkan interaksi ini sebagai mutualisme, dengan alasan bahawa ikan badut menjatuhkan sisa makanan ke dalam mulut anemone. Kajian yang teliti gagal mendapatkan banyak sokongan untuk manfaat anemon, jadi ini nampaknya komensalisme.

    Ringkasan

    Interaksi spesies dalam web ekologi termasuk empat jenis utama interaksi dua hala: mutualisme, komensalisme, persaingan dan pemangsaan (yang termasuk herbivori dan parasitisme). Oleh kerana banyak kaitan antara spesies dalam siratan makanan, perubahan kepada satu spesies boleh memberi kesan yang meluas. Kami seterusnya akan memeriksa persaingan dan predasi, dan kemudian kembali ke pertimbangan mengenai kesan tidak langsung dan lata yang lebih rumit.


    Pengenalan

    Beberapa fenotip yang paling pelbagai dan menarik secara visual dilihat di alam semula jadi ialah haiwan yang disamarkan (Stevens & Merilaita, 2009). Padanan latar belakang, atau crypsis, adalah strategi anti-pemangsa biasa yang telah menyediakan landasan ujian untuk teori evolusi melalui pemilihan semula jadi (Wallace, 1879 Wallace, 1889). Crypsis dipilih oleh pemangsa visual seperti burung (Merilaita, Lyytinen & amp Mappes, 2001), di mana mangsa yang sesuai dengan warna / corak latar belakang sekitarnya bertahan lebih lama daripada mangsa yang tidak sepadan (Endler, 1981 Merilaita, Scott-Samuel & amp Cuthill, 2017). Di habitat heterogen, terdiri dari tompok yang berbeza secara visual, atau kecerunan dari satu jenis habitat ke yang lain (Gambar. 1), mengoptimumkan crypsis ke semua komponen latar belakang menimbulkan cabaran (Merilaita, Tuomi & amp Jormalainen, 1999). Salah satu penyelesaian untuk masalah ini adalah polimorfisme genetik, yang dapat menghasilkan dua atau lebih morf yang khusus untuk pelbagai jenis tampalan (Merilaita, Lyytinen & amp Mappes, 2001 Surmacki, Ozarowska-Nowicka & amp Rosin, 2013). Walau bagaimanapun, spesies dengan fenotip tetap secara genetik dibatasi untuk penyamaran pada satu latar belakang, atau penyamaran terhad di pelbagai warna tambalan (Gambar 1A). Oleh itu, dalam persekitaran yang mengubah penampilan pada skala temporal dan spasial kecil, ketidakcocokan fenotip-persekitaran yang merugikan boleh berlaku (Cook et al., 2012 Farkas et al., 2015). Dalam kes ini, pemilihan mungkin memihak kepada keplastikan fenotip, membolehkan individu menukar penampilan mereka secara aktif untuk menggunakan tompok habitat yang berbeza tanpa menjejaskan penyamaran (Rajah 1B Stevens, 2016). Contoh keplastikan ialah perubahan warna, yang merupakan topik minat penyelidikan semasa dan boleh digunakan untuk mengkaji nilai penyesuaian dan fisiologi penyamaran (Duarte, Flores & Stevens, 2017).

    Gambar 1: Kemungkinan strategi penyamaran ulat sebagai tindak balas terhadap persekitaran yang heterogen secara visual.

    Perubahan warna yang cepat (& lt2 h), seperti yang dilaporkan pada ikan, sefalopoda, dan amfibi telah banyak dikaji (Allen et al., 2015 Buresch et al., 2011 Hanlon et al., 2009), dan banyak yang diketahui mengenai bagaimana kromatofor menghasilkan perubahan warna dan corak yang cepat dalam sistem ini (Kingston et al. 2015 Mathger & amp Hanlon, 2007). Perubahan warna yang agak perlahan (hari hingga bulan) berlaku pada sesetengah spesies arthropod dan ikan (Llandres et al., 2013 Ryer et al., 2008). Dalam kebanyakan sistem ini, kita masih tidak tahu sama ada perubahan warna perlahan adalah penyesuaian, dan kita juga tidak tahu isyarat tepat atau proses biokimia yang terlibat. Sejumlah petunjuk berpotensi telah diusulkan, dengan petunjuk diet dan visual mendapat perhatian paling banyak (Duarte, Flores & amp Stevens, 2017 Stevens & amp Merilaita, 2009).

    Salah satu contoh pertukaran fenotipik yang disebabkan oleh diet, atau polifenisme, dilihat pada tahap larva ngengat Nemoria Arizona, yang menyerupai objek yang tidak dapat dimakan di persekitarannya (Greene, 1989). Pada musim bunga larva menyerupai catkins oak, dan pada musim panas mereka kelihatan seperti cawangan oak. Bentuk kemiripan visual dengan benda mati disebut sebagai penyamar (Skelhorn, Rowland & amp Ruxton, 2010). Penyamaran membolehkan mangsa mengelak serangan kerana pemangsa salah mengklasifikasikan mangsa ini, dan bukannya gagal mengesannya (Skelhorn et al., 2010b). Larva rama-rama berlada (Biston betularia) juga menyamar sebagai ranting tumbuhan makanan mereka dan bertukar warna untuk dipadankan (Noor, Parnell & Grant, 2008 Poulton, 1892). Morf warna coklat dan hijau ini berlaku sebagai tindak balas kepada warna latar belakang di mana larva berada (Noor, Parnell & Grant, 2008 Poulton, 1892). Mengubah penampilan sebagai tindak balas terhadap isyarat latar belakang di persekitaran mungkin bermanfaat bagi haiwan yang menyamar, kerana penyamar sering dikaitkan dengan polifagy (Higginson et al., 2012). Memburu pemangsa secara visual, seperti burung, ulat besar yang tidak memaparkan warna amaran (Lichter-Marck et al., 2015), dan ulat yang meniru ranting yang tidak sesuai dengan ranting yang mereka tinggalkan juga lebih cenderung untuk dimangsa (Skelhorn & Ruxton, 2010). Oleh itu, keupayaan untuk menukar warna boleh meningkatkan penyamaran dalam lingkungan yang lebih luas yang mungkin dihadapi mangsa ini, dan seterusnya mengurangkan sekatan mencari makan mereka (Ruxton, Sherratt & Speed, 2004).

    Penting untuk menentukan petunjuk tepat yang menyebabkan perubahan warna, kerana petunjuk ini memulakan lata perubahan warna (Duarte, Flores & amp Stevens, 2017), dan oleh itu dapat memberikan maklumat mengenai evolusi warna adaptif dan mekanisme penghasilan warna (Cuthill et. al., 2017). Rangsangan visual wujud dalam dua bentuk: achromatic (pencahayaan), dan kromatik (hue/chroma). Respons terhadap rangsangan achromatic (pencahayaan) telah dilaporkan pada kutu pasir, tokek, kodok, dan ikan kembung (Polo-Cavia et al., 2016 Ryer et al., 2008 Stevens et al., 2015 Vroonen et al., 2012). katak pokok (Hyla japonica) melaraskan warna dan kecerahan badan mereka, untuk memaksimumkan penyamaran terhadap latar belakang visual yang heterogen, walaupun tindak balas terhadap rangsangan akromatik adalah lebih kuat (Choi & Jang, 2014 Kang, Kim & Jang, 2016). Kebanyakan kajian ini mencadangkan bahawa perubahan warna dalam haiwan ini disebabkan oleh isyarat visual, tetapi laluan visual tidak dikaji secara eksplisit, dan isyarat tambahan seperti suhu atau tekstur sering tidak dikawal (Lin, Lin & Huang, 2009 Polo-Cavia et al., 2016 Yamasaki, Shimizu & Fujisaki, 2009).

    Untuk menangani topik ini, kami menjalankan satu siri percubaan untuk meneroka jenis isyarat visual yang menimbulkan perubahan warna dalam B. betularia. Warna berubah masuk B. betularia sebelum ini telah digambarkan sebagai polifenisme: suis fenotip (Noor, Parnell & Grant, 2008). Walau bagaimanapun, dalam satu-satunya kajian setakat ini untuk menyiasat tingkah laku ini, Noor, Parnell & amp Grant (2008) hanya memberikan dua rangsangan diskrit: hijau berbanding coklat, dan mengukur warna secara subjektif dari perspektif manusia. Larva daripada B. betularia adalah polifag dan tersebar angin pada instar pertama (Noor, Parnell & Grant, 2008 Tietz, 1972). Pelbagai warna ranting antara dan di dalam spesies tanaman inang (Edmonds, 2010) memberikan latar belakang rehat yang sangat heterogen. Oleh itu, ia mungkin berfaedah bagi individu untuk menukar penampilan pada skala berterusan dari masa ke masa (Rajah 1D), yang dikenali sebagai norma tindak balas (Woltereck, 1909). Norma reaksi warna telah dilaporkan pada cumi-cumi, tokek, dan anurans (Kang, Kim & amp Jang, 2016 Mathger & amp Hanlon, 2007 Vroonen et al., 2012), dan biasanya disebabkan oleh rangsangan visual yang diperoleh oleh haiwan mengenai persekitarannya. Norma tindak balas belum lagi disiasat dalam larva lepidopteran dalam konteks ini.

    Kami menggunakan rangsangan yang ditentukur untuk menyiasat kepentingan penyesuaian perubahan warna dalam B. betularia (Stevens & Merilaita, 2009). Kami memanipulasi pencahayaan (kecerahan) dan warna, dan menilai sejauh mana B. betularia ulat mampu bertindak balas kepada isyarat kekuatan pertengahan (iaitu, polifenisme diskret vs. norma tindak balas). Kami juga mengukur tindak balas terhadap persekitaran warna ranting heterogen. Untuk tujuan eksperimen ini, 'warna' merangkumi rona dan kroma. Hue didefinisikan sebagai arah vektor warna, dan kroma sebagai perbezaan warna dari warna putih / hitam achromatic (Stoddard & amp Prum, 2008). 'Pencahayaan' ditakrifkan sebagai keamatan akromatik, atau kecerahan yang dirasakan (Stevens, Lown & Denton, 2014 Stoddard & Prum, 2008). Kami memodelkan warna menggunakan sistem visual burung yang membolehkan penafsiran adaptif yang lebih langsung mengenai perubahan warna larva di B. betularia, berbanding menggunakan penglihatan manusia. Kami menguji ramalan berikut: (1) larva bertindak balas terhadap kedua-dua warna dan pencahayaan (2) larva menghasilkan fenotip perantaraan sebagai tindak balas kepada perubahan warna dan/atau pencahayaan pada skala berterusan (iaitu, norma tindak balas dan bukannya polifenisme, seperti yang dicadangkan oleh Noor, Parnell & Grant (2008)) (3) apabila berhadapan dengan latar belakang yang heterogen, larva menggunakan warna perantaraan yang mencerminkan perkadaran relatif warna ranting.

    Rajah 2: Dowel digunakan untuk kecerahan, warna dan eksperimen persekitaran heterogen.


    BAHAN DAN KAEDAH

    Kenyataan beretika

    Kemudahan haiwan Institut Pasteur mendapat akreditasi dari Kementerian Pertanian Perancis untuk melakukan eksperimen pada haiwan hidup dengan mematuhi peraturan Perancis dan Eropah mengenai penjagaan dan perlindungan haiwan makmal. Pengambilan darah arnab yang dilakukan dalam konteks kajian ini telah disetujui oleh Jawatankuasa Perawatan dan Penggunaan Haiwan Institusi di Institut Pasteur dengan nombor protokol 2015-0032. Pengumpulan nyamuk di dalam Taman Negara Lopé telah dijalankan di bawah nombor permit AR0020/14/MESR/CENAREST/CG/CST/CSAR. Pengumpulan nyamuk oleh HLC di Gabon telah dilakukan di bawah nombor protokol 0031/2014/SG/CNE yang diluluskan oleh Jawatankuasa Etika Penyelidikan Kebangsaan.

    Persampelan lapangan

    Air dari tempat pembiakan larva dan midguts dari A. aegypti betina yang muncul dari tapak larva yang sama telah dikumpulkan di Gabon pada November 2014. Koleksi Sylvatic dibuat di dalam Taman Negara Lopé (latitud, -0.148617 longitud, 11.616715), dan koleksi domestik dibuat di kampung Lopé (latitud, −0.099221 longitud) kira-kira 6 km dari lokasi pengumpulan sylvatic (Gamb. 1). Semua koleksi sylvatic berasal dari kolam batu, dan koleksi domestik adalah daripada pelbagai jenis bekas dan tayar tiruan (Rajah 1B dan fail S5). Di setiap tempat pembiakan larva, pupae dan air dikumpulkan ke dalam tabung kon 50 ml steril dengan penutup atas penapis menggunakan pipet plastik steril dan dibawa kembali ke stesen lapangan Station d'Etude des Gorilles et Chimpanzés. Apabila tiba di stesen medan, 10 ml air dipindahkan ke tabung kon steril 50 ml yang baru di sebelah nyalaan penunu Bunsen dan segera disimpan pada suhu -20°C. Baki air dan pupa ditahan sehingga dewasa muncul dan secara visual dikenal pasti sebagai A. aegypti. Air beku telah diangkut kembali ke kemudahan Centre International de Recherches Médicales de Franceville di Franceville, Gabon, di mana air itu dicairkan dan disentrifugasi pada 3400 rpm selama 10 minit. Di bawah kabinet aliran laminar, supernatan dikeluarkan dan digantikan dengan 500 μl air steril untuk menggantung semula pelet bakteria. Bakteria yang disuspensikan itu terlihat pada kad Whatman FTA (WB120401, GE Life Sciences), dibiarkan kering, dan kemudian dibungkus dengan kerajang steril untuk dibawa ke Institut Pasteur di Paris.

    Dalam 12 jam dari kemunculan orang dewasa, midguts dari A. aegypti betina dibedah dan disimpan dalam RNAlater (Qiagen) pada +4°C. RNAlater pada mulanya dipilih untuk memelihara tisu midgut dengan harapan dapat memulihkan kedua-dua RNA dan DNA daripada sampel, tetapi tidak mungkin untuk mengasingkan jumlah RNA dan DNA yang mencukupi daripada setiap sampel, jadi hanya pengekstrakan DNA dilakukan. Kerana kekurangan kabinet aliran laminar di stesen lapangan di Taman Nasional Lopé, midguts dibedah dalam jarak 50 cm dari api pembakar Bunsen dalam usaha untuk mengekalkan kemandulan. Sebelum dan antara setiap pembedahan, alat pembedah dibasmi kuman dengan peluntur 3%. Dewasa A. aegypti telah dikeluarkan dari tiub di mana ia muncul dan dibius sejuk. Nyamuk itu kemudiannya disterilkan permukaan dalam 3% peluntur dan dibilas dengan larutan fosfat steril (PBS), dan midgut dibedah dalam setetes PBS steril. Oleh kerana akses terhad kepada etanol di lapangan, pensterilan permukaan hanya dilakukan dengan peluntur 3%. Kawalan negatif dimasukkan dalam usaha untuk mengawal kemungkinan pencemaran bakteria yang diperkenalkan pada langkah ini (lihat di bawah). Usus tengah yang dibedah diletakkan dalam tiub steril individu yang mengandungi RNAlater yang telah ditapis melalui penapis 0.2-μm dan diasingkan di bawah keadaan steril. Usus tengah dalam RNA kemudiannya disimpan pada +4°C sehingga dibekukan pada -20°C sebaik tiba di Institut Pasteur di Paris sehingga pengekstrakan DNA dilakukan. Mengikuti prosedur yang sama, usus tengah daripada betina dewasa yang tidak diberi makan darah, mencari hos yang ditangkap oleh HLC juga dibedah. Sukarelawan manusia duduk di sebelah sama ada kolam batu (habitat silvatik) atau bekas buatan (habitat domestik) di mana A. aegypti sebelumnya telah diperhatikan dan menangkap betina ketika mereka mendarat dan bersiap untuk menyiasat.

    Pengekstrakan DNA

    DNA daripada bakteria yang berasal daripada sampel air telah diekstrak daripada kad Whatman FTA mengikut prosedur pengekstrakan DNA organik yang disediakan oleh Whatman. Pengekstrakan DNA dilakukan pada dua hari berturut-turut, mencampurkan sampel setiap hari untuk rawak kesan kelompok yang berpotensi. Secara ringkas, kertas saringan dipotong kecil-kecil menggunakan gunting steril dan direndam dalam 500 μl buffer pengekstrakan [10 mM tris-HCl (pH 8.0), 10 mM EDTA, garam disodium (pH 8.0), natrium klorida 100 mM, dan 2 % (v / v) SDS] dan 20 μl proteinase K (20 mg / ml) disediakan dalam air steril semalaman pada suhu 56 ° C dengan pengadukan. Isipadu fenol terbuffer yang sama (pH 8.0) telah ditambah, dipusingkan sebentar, dan disentrifugasi selama 10 minit pada kelajuan maksimum. Fasa berair atas dipindahkan ke tiub mikrokrifrif baru yang mengandungi 500 μl kloroform, dipusingkan secara menyeluruh, dan disentrifugasi selama 10 minit pada kelajuan maksimum. Fasa akueus atas dipindahkan ke tiub baru yang mengandungi 50 μl natrium asetat 3 M (pH 5.2). Lapan ratus mikroliter etanol 100% ditambahkan dan dipusingkan. DNA dibenarkan untuk memendakan pada -20 ° C selama sekurang-kurangnya 1.5 jam. DNA telah dipulihkan dengan mengempar selama 30 minit pada kelajuan maksimum. Supernatan dibuang, dan 1 ml etanol 70% ditambah ke dalam pelet dan disentrifugasi selama 20 minit pada kelajuan maksimum. Supernatan dikeluarkan, dan pelet dikeringkan di udara selama 30 minit dan dilarutkan dalam 50 μl air steril. Oleh kerana sebilangan besar sampel, pengekstrakan dilakukan dalam dua kumpulan. Untuk mengawal pencemaran bakteria yang diperkenalkan semasa pengambilan DNA, kawalan negatif dibuat dari setiap hari pengekstrakan dengan melakukan pengekstrakan pada sampel kosong.

    Selepas mencairkan sampel, usus tengah dikeluarkan daripada RNA kemudian dan ditambah kepada 300 μl lisozim (20 mg/ml) yang dilarutkan dalam penimbal Qiagen ATL dalam tiub steril yang mengandungi manik pengisar. Sampel telah dihomogenkan untuk dua pusingan 30 s pada 6700 rpm (Precellys 24, Bertin Technologies). Sampel diinkubasi pada suhu 37 ° C selama 2 jam, setelah itu 20 μl proteinase K ditambahkan dan dipusingkan sebentar, diikuti dengan pengeraman 4 jam pada suhu 56 ° C pada pengocok (300 rpm). Setelah pengeraman, 200 μl buffer Qiagen AL dan 200 μl etanol 100% ditambahkan ke sampel dan dipusingkan untuk dicampurkan. Lysate dipindahkan ke lajur Qiagen DNeasy Mini Spin (kecuali usus tengah daripada dewasa HLC yang disalurkan melalui lajur Qiagen AllPrep), dibasuh dengan penampan Qiagen AW1 dan AW2 mengikut arahan kit, dan dielusikan dalam 20 μl air steril. Untuk mengawal pencemaran bakteria yang diperkenalkan baik semasa pembedahan midgut di lapangan dan semasa pengekstrakan DNA di makmal, kawalan negatif dilakukan dengan melakukan prosedur pengekstrakan DNA yang sama pada sekumpulan RNAlater yang dibuka di stesen lapangan di Gabon, sebuah aliquot PBS steril yang digunakan untuk pembedahan usus tengah yang dibuka di stesen lapangan di Gabon, dan sampel usus tengah kosong.

    16S penjujukan

    Perpustakaan dibuat daripada 8 sampel air sylvatic, 6 sampel air domestik, 15 midgut sylvatic (9 baru muncul dan 6 HLC dewasa), dan 11 midgut domestik (8 baru muncul dan 3 HLC dewasa). Selain itu, dua replika teknikal telah disediakan dengan pasangan primer yang berbeza digunakan pada sampel air yang sama. Replika teknikal digunakan untuk mengesahkan kebolehulangan hasil penjujukan. Primer tindak balas rantai polimerase (PCR) buatan tersuai menyasarkan rantau V5-V6 hipervariable bakteria 16S gen RNA ribosom dirancang selepas Fadrosh et al. (62). Primer khusus ini dirancang untuk memasukkan penyesuai dan indeks Illumina yang diperlukan sehingga hanya satu putaran PCR diperlukan dan oleh itu mengelakkan beberapa putaran PCR yang dapat menyebabkan bias pengambilan sampel. Untuk mengatasi isu-isu yang timbul apabila menyusun perpustakaan dengan jujukan kepelbagaian rendah, seperti amplikon PCR, spacer heterogeniti yang terdiri daripada 0 hingga 7 pasangan asas telah ditambah pada primer tersuai supaya jujukan akan terjujukan keluar dari fasa (62). Sebanyak lapan primer ke hadapan dan lapan terbalik telah direka (fail S6) dan digunakan dalam semua kombinasi 8 × 8 untuk menguatkan semua sampel air tapak pembiakan dan usus tengah. Empat mikroliter setiap sampel air tempat pembiakan dan 6 μl setiap sampel midgut digunakan untuk memperkuat V5-V6 16S rantau dalam rangkap tiga menggunakan Expand High-Fidelity polymerase (Sigma-Aldrich) mengikut arahan pengeluar, dengan penambahan 0.15 μl T4gene32 dan 0.5 μl albumin serum sapi (20 mg / ml) setiap tindak balas untuk meningkatkan kepekaan PCR. Sampel air telah dikuatkan untuk 30 kitaran, dan sampel midgut telah dikuatkan untuk 40 kitaran. Ketiga PCR digabungkan, dan produk PCR disucikan menggunakan manik magnet Agencourt AMPure XP (Beckman Coulter). Produk PCR yang telah disucikan telah dikuantifikasi oleh Quant-iT PicoGreen dsDNA kuantifikasi fluorometrik (Thermo Fisher Scientific) dan dikumpulkan untuk penjujukan pada platform Illumina MiSeq (Illumina). Jalankan penjujukan gagal beberapa kali tanpa penjelasan yang dapat dicapai kecuali ketidakupayaan urutan untuk mengikat sel aliran. Teg penjujukan tersuai yang gagal telah digantikan dengan teg penjujukan yang berjaya digunakan dalam projek sebelumnya (57), yang memerlukan PCR pusingan kedua kerana semua DNA yang diekstrak daripada sampel usus tengah telah digunakan dalam PCR awal. Pusingan kedua PCR menggunakan primer tersuai baharu yang mengandungi rantau V5-V6 yang sama untuk menyelamatkan sampel (fail S7). Satu mikroliter setiap perpustakaan telah dikuatkan dalam tiga kali ganda menggunakan Expand High-Fidelity polymerase (Sigma-Aldrich) untuk lapan kitaran PCR. Ketiga PCR disatukan, dimurnikan menggunakan manik-manik magnet AMPure XP (Beckman Coulter), dan dikuantifikasi menggunakan kuantifikasi fluorometrik Quant-iT PicoGreen dsDNA (Invitrogen). Kualiti perpustakaan diperiksa oleh Bioanalyzer (Aligent Technologies), dan urutan berpasangan akhir 300-base dihasilkan pada platform Illumina MiSeq menggunakan kit V3 (Illumina). Data jujukan mentah boleh didapati di Arkib Nukleotida Eropah di bawah nombor penyertaan PRJEB16334.

    Analisis metagenomik bakteria yang disasarkan

    Baca penyaringan, pengelompokan OTU, dan anotasi dilakukan dengan saluran paip MASQUE (https://github.com/aghozlane/masque), seperti yang dijelaskan oleh Quereda et al. (63). Sebanyak 2851 OTU diperoleh pada ambang identiti urutan 97%. Analisis statistik dilakukan dengan SHAMAN (shaman.c3bi.pasteur.fr) berdasarkan perisian R (v3.1.1) dan pakej biokonduktor (v2.14). Oleh kerana komuniti bakteria diharapkan dapat membedakan antara nyamuk midguts dan sampel air, normalisasi jumlah OTU dilakukan pada tahap OTU berdasarkan jenis sampel (midgut atau air) menggunakan kaedah normalisasi DESeq2. Semua sampel termasuk kawalan negatif dan replika teknikal dimasukkan ke dalam langkah normalisasi. Replika teknikal dikeluarkan dari kumpulan data sebelum dianalisis. Untuk mengambil kira kemungkinan pencemaran pada pelbagai langkah dalam saluran paip pemprosesan sampel, kiraan OTU telah diperbetulkan dengan bacaan daripada kawalan negatif (lihat di atas). Semua OTU yang terdapat dalam sampel kawalan negatif telah dialih keluar daripada jadual OTU ternormal melainkan kiraan dalam sampel sebenar adalah >10 kali lebih tinggi daripada purata kiraan OTU dalam kawalan negatif. Operasi ini dilakukan dengan skrip buatan sendiri dalam R (64). Jadual kiraan OTU ternormal ini dengan OTU yang terdapat dalam kawalan negatif yang dialih keluar (fail S8) digunakan untuk kekayaan, indeks Shannon, gambar rajah Venn, peta haba kelimpahan dan analisis NMDS. Kekayaan yang diperhatikan, indeks Shannon, dan jarak Bray-Curtis dikira dengan paket vegan di R (65). Kesan jenis sampel dan ekotip terhadap kekayaan bakteria diuji dengan memasang model linear umum (GLM) dengan taburan Poisson. SE telah diperbetulkan untuk penyebaran berlebihan menggunakan model kuasi-GLM di mana varians diberikan dengan min didarab dengan parameter penyebaran. Ujian χ 2 digunakan untuk membandingkan kepentingan anjakan sisihan selepas menambah kovariat secara berurutan. Kesan jenis sampel, ekotip, dan interaksi mereka pada indeks Shannon diuji dengan memasang model linier dengan taburan ralat normal. Pemboleh ubah tindak balas diubah kuasa untuk memenuhi andaian model.Kepentingan setiap pemboleh ubah diuji dengan analisis varians (ANOVA) setelah menambahkan kovariat secara berurutan. Hasil kedua model tersebut disahkan oleh penumpuan pemilihan mundur dan maju berdasarkan kriteria maklumat Akaike. Jarak Bray-Curtis dipetakan dengan kaedah NMDS yang dibatasi dalam dua dimensi. Korelasi Spearman dengan jarak sebenar dan nilai tegasan dianggarkan dengan pakej vegan R (65). Kesan habitat dan jenis sampel pada kepelbagaian β telah diuji dengan kaedah ANOVA pelbagai variasi permutasi betadisper dan adonis daripada pakej R vegan dengan 999 pilih atur matriks jarak Bray-Curtis yang diperoleh daripada kiraan OTU.

    Di SHAMAN, GLM dipasang dan vektor kontras didefinisikan untuk menentukan kepentingan variasi yang banyak antara jenis sampel. GLM merangkumi kesan utama habitat (sylvatic atau domestik), kesan utama jenis sampel (midgut atau air), dan interaksi mereka. Yang dihasilkan P nilai disesuaikan untuk pelbagai ujian mengikut prosedur Benjamini dan Hochberg. Semua OTU yang terdapat dalam kawalan negatif telah dikecualikan daripada senarai akhir OTU yang banyak berbeza.

    Untuk mengesahkan hasil berdasarkan OTU dengan kaedah bebas OTU, matriks perbezaan dihasilkan dengan perisian SIMKA (66). Bacaan dengan perlawanan positif terhadap urutan yang disusun dari kawalan negatif dikeluarkan menggunakan Bowtie v2.2.9 (67). Kemudian, k-mers ukuran 32 dan berlaku sekurang-kurangnya lebih besar daripada dua kali dikenal pasti dengan SIMKA. Ketidaksamaan Bray-Curtis dianggarkan antara setiap sampel.

    Pengasingan bakteria

    Pada waktu yang sama air dikeluarkan untuk membekukan untuk pengambilan DNA, satu bahagian kecil dari larva air ditambahkan ke 50% gliserol steril untuk membuat 20% stok gliserol dari air tapak larva. Stok gliserol dibekukan pada suhu −20 ° C sehingga dihantar kembali ke Institut Pasteur di Paris. Setibanya di Paris, stok gliserol dicantumkan ke piring agar yang dibuat dengan medium LB [LBm LB dengan NaCl (5 mg / ml)] dan medium PYC [peptone (5 g / liter), ekstrak ragi (3 g / liter) , dan 6 mM kalsium klorida dihidrat (CaCl2· 2H2O) (pH 7.0)] plat dan diinkubasi selama 3 hari pada suhu 30°C. LBm dan PYC dipilih sebagai media umum. Koloni individu diambil dari pelat dan digunakan untuk menyuntikkan 3 ml media yang sesuai, yang diguncang pada suhu 30 ° C sehingga pertumbuhan bakteria terjadi dan digunakan untuk membuat stok gliserol baru bagi isolat individu. Koloni yang sama juga dimasukkan ke dalam 20 μl air steril dan didedahkan kepada dua pusingan pada suhu 95°C selama 2 minit dan berehat di atas ais selama 2 minit. Sampel kemudian disentrifugasi selama 5 minit pada kelajuan maksimum untuk menghilangkan serpihan sel, dan supernatan digunakan untuk menguatkan keseluruhan 16S wilayah oleh PCR [5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3 ′ (maju) dan 5′-AAGGAGGTGATCCAGCCGCA-3 ′ (terbalik)] menggunakan Expand High-Fidelity Polymerase (Sigma-Aldrich). Produk PCR telah disucikan menggunakan kit Pemurnian PCR QIAquick (Qiagen), dikira oleh NanoDrop (NanoDrop Technologies Inc.), dan disusun oleh penjujukan Sanger. Urutan diselaraskan dan dikelaskan pada tahap genus menggunakan pangkalan data SILVA (www.arb-silva.de/). Data jujukan mentah boleh didapati di Arkib Nukleotida Eropah di bawah nombor penyertaan PRJEB16334. Koloni individu dipilih berdasarkan saiz, warna, dan morfologi. Kemurnian koloni yang digunakan dalam eksperimen gnotobiotik disahkan dengan menghidupkan semula bakteria tersebut pada beberapa kesempatan.

    Larva gnotobiotik

    Larva axenik dicipta menggunakan generasi kelapan an A. aegypti koloni makmal yang berasal dari populasi semula jadi yang awalnya diambil sampel di Thep Na Korn, Provinsi Kamphaeng Phet, Thailand, pada tahun 2013. Ketegangan nyamuk ini digunakan untuk membuat larva gnotobiotik sebagai latar belakang genetik yang umum dari wilayah geografi yang berbeza yang, mungkin, tidak menemui pengasingan bakteria tertentu diperkenalkan. Rasionalnya adalah untuk mengelakkan kesan yang berpotensi mengelirukan penyesuaian tempatan antara nyamuk dan pengasingan bakteria. Telur dikikis dengan lembut dari kertas yang diletakkan di dalam tiub kon 50 ml. Telur diinkubasi dalam etanol 70% selama 5 minit, peluntur 3% selama 3 minit, dan etanol 70% selama 5 minit. Telur kemudian dibilas dalam air steril tiga kali dan dibiarkan menetas dalam air steril di ruang vakum. Setelah menetas, larva dipindahkan ke termos kultur tisu 25 ml steril dengan penutup atas penapis dan disimpan dalam 15 ml air steril. Larva disemai dengan ketumpatan 10 hingga 15 larva setiap kelalang. Larva dipelihara pada 50 μl makanan ikan steril setiap hari. Air kelalang larva tidak ditukar sepanjang tempoh eksperimen. Makanan ikan dibuat steril dengan menghidupkan semula makanan ikan yang baru diisi dengan air dan menyemburkannya secara automatik selama 20 minit. Larva axenik telah dibuat gnotobiotik dengan menambah satu isolat bakteria pilihan. Satu hingga 3 hari sebelum menyuntik kelalang larva, bakteria telah dicoretkan ke atas plat agar dengan medium yang sesuai. Mereka dibenarkan tumbuh 1 hingga 3 hari sehingga koloni dengan ukuran yang hampir serupa diperoleh. Koloni bakteria tunggal diambil dan ditambahkan ke setiap labu 25 ml. Kemandulan larva axenik, serta penjajahan cekap larva gnotobiotik, telah disahkan oleh PCR (lihat di bawah). Lima larva instar ketiga dikumpulkan dari setiap rawatan gnotobiotik, dan 10 larva axenic dikumpulkan dari tiga labu ulangan pada masa yang sama (5 hari setelah penetasan). Larva yang dikumpulkan dari setiap rawatan disterilkan permukaan dengan membilasnya sekali dalam air steril, rendam dalam etanol 70% selama 10 minit, dan bilas tiga kali dalam air steril. Larva kemudiannya dihomogenkan dalam penimbal pengekstrakan Qiagen ATL, dan DNA diekstrak menggunakan kit Darah dan Tisu Qiagen DNeasy. Kehadiran atau ketiadaan bakteria disahkan secara kualitatif oleh PCR menggunakan primer yang sama yang disenaraikan di atas untuk mengenal pasti bakteria. Homogenat dari larva yang disterilkan permukaan dilapisi untuk mengesahkan bahawa bakteria yang ditambahkan telah menjajah larva dan hanya terdapat satu koloni morfologi yang sesuai dengan bakteria input. Air di mana larva gnotobiotik berkembang juga disalut untuk mengesahkan bahawa hanya terdapat koloni morfologi yang diharapkan. Kelalang larva axenik telah dikekalkan untuk tempoh eksperimen dan dimanipulasi dengan cara yang sama untuk berfungsi sebagai kawalan negatif. Jumlah bakteria yang diukur dalam air rawatan gnotobiotik tidak berkorelasi dengan kadar pupasi (fail S4).

    Pemilihan isolat bakteria untuk ujian berfungsi

    Kerana bakteria yang dapat ditanam hanya mewakili sebahagian kecil dari semua bakteria yang ada, dan kerana isolat bakteria tertentu tidak semestinya mewakili OTU, pemilihan isolat untuk ujian fungsional tidak berkaitan dengan 16S data metagenomik. Khususnya, pilihan isolat bakteria tidak bergantung pada kelimpahan relatif atau habitat asalnya. Sebaliknya, ia adalah berdasarkan set kriteria pemilihan sewenang-wenang yang diterangkan di bawah. Koleksi asal 168 isolat bakteria disempit menjadi 37 isolat untuk diuji pada skrin awal kadar kelahiran dengan hipotesis bahawa isolat bakteria yang mengakibatkan perbezaan kinetik pertumbuhan larva berpotensi menimbulkan perbezaan fenotipik pada peringkat dewasa. 37 isolat ujian dipilih berdasarkan ketidaksamaan genetik dengan isolat lain (& lt95% kesamaan genetik) dan sebelumnya dikaitkan dengan Aedes nyamuk dalam kesusasteraan. Untuk menguji kadar pupasi masing-masing dari 37 isolat ujian awal, koloni individu diinokulasi ke dalam labu rangkap tiga dari larva aksenik, seperti yang dijelaskan di atas. Bilangan pupa dikira dalam setiap kelalang setiap hari selama 17 hari. Senarai 37 pencilan dikecilkan lagi kepada 16 pencilan calon berdasarkan yang mencapai 60% pencilan. Daripada 16 calon pencilan, tiga pencilan dipilih berdasarkan perbezaan kadar pupation (fail S9) dan perbezaan dalam komposisi bakteria boleh ditanam yang terdapat dalam usus tengah dewasa selepas 4 hingga 6 hari dalam serangga (fail S10). Atas dasar 16 panjang merekaS turutan, dua daripada tiga pencilan telah ditugaskan kepada Salmonella (Ssp_ivi) dan Rhizobium (Rsp_ivi) genera. Isolat ketiga (Esp_ivi) ditugaskan untuk keluarga Enterobacteriaceae, tetapi klasifikasi pada peringkat genus tidak konsisten di antara pangkalan data (sebagai alternatif Salmonella, Escherichia, atau Shigella). Manakala Escherichia sebelum ini dijumpai di alam liar A. aegypti spesimen, dan Shigella dan Rhizobium dijumpai di alam liar A. albopictus spesimen, Salmonella sebelum ini tidak dilaporkan mempunyai kaitan dengan Aedes nyamuk (20, 31). Dalam semua kes, koloni yang tergolong dalam genera bakteria yang ditambahkan semasa peringkat larva tidak dapat dipulihkan dari midguts dewasa yang sesuai. Walaupun genus bakteria yang sama dikesan pada midguts dewasa (fail S10), 16S urutannya berbeza.

    Ciri-ciri sejarah hidup dewasa

    Selepas kemunculan dewasa daripada rawatan gnotobiotik yang berbeza, 18 hingga 20 ekor betina dimasukkan ke dalam cawan kadbod 1-pint tiga kali ganda dan dikekalkan di bawah keadaan serangga standard (kelembapan relatif 27 ± 1°C, 75 ± 5% kitaran cahaya/gelap 12:12 jam ) pada diet gula. Jumlah nyamuk mati dicatatkan setiap hari selama 60 hari sehingga & gt90% nyamuk telah mati. Sayap betina individu yang dituai dalam ulangan kedua eksperimen kompetensi vektor (lihat di bawah) dijaga untuk analisis kemudian. Panjang sayap diukur dari hujung (tidak termasuk pinggir) ke hujung distal allula menggunakan mikrometer okular dan mikroskop membedah. Apabila kedua-dua sayap itu utuh, rata-rata panjang dua sayap digunakan untuk analisis statistik.

    Aktiviti hemolymph seperti lisozim

    Aktiviti antibodi bakteria diukur dengan ujian zon penghambatan pertumbuhan bakteria. Dalam ujian ini, hemolimfa nyamuk telah dikesan pada plat agar yang mengandungi M. luteus, dan aktiviti antibakteria hemolymph diukur dengan kawasan pelepasan bakteria yang boleh dilihat di sekeliling sampel hemolymph. Lima hingga 7 hari selepas kemunculan orang dewasa dari rawatan gnotobiotik, hemolymph dikumpulkan dari betina dan diletakkan pada piring agar yang disemai dengan M. luteus. Untuk membuat plat agar, 10 ml larutan agar [2 × agar (BD BactoAgar, Becton, Dickinson and Company), keringkan beku M. luteus (5 mg/ml Sigma-Aldrich), streptomycin (0.1 mg/ml Sigma-Aldrich), dan penimbal kalium fosfat 67 mM (pH 6.4)] telah disadur, dan lubang 3-mm ditebuk dalam agar-agar yang dipadatkan. Dua puluh betina (dua ulangan dari 10 wanita masing-masing) dari setiap rawatan dibius sejuk dan disimpan di atas ais sehingga hemolymph dikumpulkan. Untuk mengumpul hemolimfa, 2 μl larutan antikoagulan [60% medium Schneider (Sigma-Aldrich), 10% serum lembu janin (FBS), dan 30% penimbal sitrat (pH 4.5) (98 mM NaOH, 186 mM NaCl, 1.7 mM EDTA , dan 41 mM asid sitrik)] disuntik ke dalam toraks menggunakan kapilari kaca yang ditarik halus dan dispenser mentol (Microcaps, Drummond Scientific Co.). Sepuluh mikroliter larutan antikoagulan kemudian disuntik ke perut, dan hemolimf dikumpulkan melalui tindakan kapilari dengan meletakkan tiub kapilari di sebelah tempat suntikan. Hemolimf itu segera diletakkan di atas ais dan kemudian dimasukkan ke dalam lubang potongan pada piring agar. Plat disimpan pada suhu 30°C selama 24 jam, dan bilangan individu yang dapat dikesan M. luteus perencatan pertumbuhan dan ukuran M. luteus zon perencatan pertumbuhan dikira. Saiz M. luteus perencatan pertumbuhan ditentukan dengan menggunakan ImageJ (www.imagej.nih.gov/ij/) untuk mengira diameter zon jernih. Diameter zon jernih untuk sampel hemolimfa telah ditukarkan kepada aktiviti seperti lisozim menggunakan lengkung piawai yang dihasilkan dengan mengesan 10 kali ganda pencairan bersiri lisozim (200 mg/ml Sigma-Aldrich) dan mengukur diameter zon jernih menggunakan ImageJ .

    Kecekapan vektor

    Selepas rawatan gnotobiotik, pupae dipilih setiap hari selama 1 minggu, dan orang dewasa dibenarkan untuk muncul dalam keadaan insektar standard (kelembapan relatif 27 ± 1 ° C, 75 ± 5% 12: kitaran cahaya / gelap 12 jam). Orang dewasa dijaga di insektary selama 3 hingga 7 hari setelah munculnya diet gula biasa. Wanita kelaparan selama 24 jam sebelum makan darah berjangkit. Ujian kecekapan vektor dilakukan seperti yang dijelaskan sebelumnya (68). Secara ringkas, nyamuk secara eksperimen terdedah kepada isolat serotype 1 virus denggi liar (KDH0026A) yang berasal dari Thailand (69). Isolat itu dilancarkan lima kali masuk A. albopictus C6/36 sel sebelum digunakan dalam kajian ini. Stok virus dicairkan dalam medium kultur sel (medium L-15 Leibovitz + 10% FBS tidak aktif panas + asid amino tidak penting + 0.1% penisilin / streptomisin + 1% natrium bikarbonat) untuk mencapai dos 2.4 × 10 5 FFU / ml dalam eksperimen pertama dan 7.15 × 10 5 FFU/ml dalam eksperimen kedua. Satu volum penggantungan virus telah dicampur dengan dua volum eritrosit arnab yang baru ditarik dibasuh dalam PBS suling dan 60 μl 0.5 M adenosin 5'-trifosfat. Selepas pencampuran lembut, 2.5 ml makanan darah berjangkit diletakkan di dalam setiap beberapa penyuap membran Hemotek (Hemotek Ltd.) yang dikekalkan pada suhu 37°C dan ditutup dengan sekeping usus babi yang dinyah garam sebagai membran. Selepas memberi makan, betina yang dipikat sepenuhnya disusun ke dalam cawan kadbod 1-pint dan dijaga dalam keadaan terkawal (kelembapan relatif 28 ± 1 ° C, 75 ± 5% 12: kitaran cahaya / gelap 12 jam) dalam ruang iklim selama 14 hari.

    Selepas 4 hari (eksperimen 1) dan 14 hari (eksperimen 1 dan 2), pengesanan RNA virus denggi dilakukan dengan ujian PCR transkripsi terbalik dua langkah. Kepala dan badan dipisahkan antara satu sama lain, dan badan diselaraskan secara individu dalam 400 μl penyangga pengekstrakan RAV1 RNA (Macherey-Nagel) selama dua putaran 30 s pada 5000 rpm (Precellys 24). Total RNA diekstrak menggunakan NucleoSpin 96 Virus Core Kit mengikut arahan pengeluar (Macherey-Nagel). Jumlah RNA pertama kali ditranskripsikan secara terbalik kepada DNA pelengkap (cDNA) dengan heksamer rawak menggunakan M-MLV Reverse Transcriptase (Invitrogen). CDNA diperkuat dengan 45 kitaran PCR menggunakan set primer yang menargetkan NS5 gen [5'-GGAAGGAGAAGGACTCCACA-3' (ke hadapan) dan 5'-ATCCTTGTATCCCATCCGGCT-3' (terbalik)]. Amplikon divisualisasikan dengan elektroforesis pada 2.5% gel agarose.

    Dalam kedua-dua eksperimen 1 dan 2, kepala dari badan yang dijangkiti dititrasi oleh ujian pembentuk fokus standard dalam sel C6 / 36, seperti yang dijelaskan sebelumnya (68). Secara ringkas, kepala dihomogenkan secara individu dalam 300 μl medium L-15 Leibovitz ditambah dengan 2 × Antibiotic-Antimycotic (Life Technologies). Sel C6 / 36 dimasukkan ke dalam piring 96 sumur, dan setiap sumur diinokulasi dengan 40 μl homogenat kepala dan diinkubasi selama 1 jam pada suhu 28 ° C. Sel dilapisi dengan campuran 1: 1 karboksimetil selulosa dan medium L-15 Leibovitz ditambah dengan 0.1% penisilin (10,000 U / ml) / streptomisin (10,000 μg / ml), 1 × asid amino tidak penting, 2 × Antibiotik-Antimikotik ( Life Technologies), dan 10% FBS. Selepas 3 hari inkubasi, sel telah ditetapkan dengan 3.7% formaldehid, dibasuh tiga kali dalam PBS, dan diinkubasi dengan 0.5% Triton X-100 dalam PBS. Sel telah diinkubasi dengan antibodi monoklonal kompleks anti-denggi virus tikus (MAB8705, Merck Millipore), dibasuh tiga kali dengan PBS, dan diinkubasi dengan antibodi anti-tikus kambing konjugat Alexa Fluor 488 (Life Technologies). FFU dikira di bawah mikroskop pendarfluor.

    Analisis statistik fenotip nyamuk

    Semua analisis statistik telah dilakukan dalam R v3.1.2 (www.r-project.org), melainkan jika dinyatakan sebaliknya. Analisis kadar murid didasarkan pada model logistik tiga parameter (Cumulative_proportion = K/(1 + eB(masa - M) ) menerangkan perubahan terkumpul dalam kadar pupation dari semasa ke semasa untuk setiap keadaan menggunakan regresi tak linear kuasa dua terkecil dengan pakej minpack.lm R (https://cran.r-project.org/web/packages/minpack.lm/minpack. lm.pdf). Dalam model logistik ini, K mewakili tahap ketepuan kadar kepompong (iaitu, kadar kepompong akhir), B ialah kadar pertumbuhan (iaitu, kadar perubahan seunit masa semasa fasa eksponen), dan M ialah masa di mana bahagian pupa bersamaan dengan 50% tahap ketepuan K. Jumlah kuasa dua tambahan F ujian digunakan untuk membandingkan parameter tunggal antara dua lengkung yang mewakili kadar kumulatif pupation dari masa ke masa untuk dua keadaan. The P nilai diperoleh daripada F ujian berdasarkan F taburan dan bilangan darjah kebebasan.

    Data survival dianalisis menggunakan model masa-ke-peristiwa dan penganggar Kaplan-Meier dalam pakej survival R (//CRAN.R-project.org/package=survival). Pemboleh ubah berterusan (panjang sayap, jumlah CFU, dan jumlah FFU di kepala) dianalisis menggunakan model regresi linear faktorial penuh dan jenis III ANOVA, diikuti dengan pengesahan taburan normal sisa. Ciri-ciri binari (prevalensi CFU, kelaziman aktiviti seperti lisozim, dan fenotip binari kompetensi vektor) dianalisis menggunakan model regresi logistik faktorial dan analisis penyimpangan.


    Adakah senario ekologi di mana larva serangga darat dapat menunjukkan pilihan makanan? - Biologi

    Dalam kursus ini kami telah membincangkan evolusi dalam spesies, dan evolusi yang membawa kepada spesiasi. Evolusi melalui pemilihan semula jadi disebabkan oleh interaksi populasi/spesies dengan persekitarannya.

    Walau bagaimanapun, persekitaran spesies selalu sebahagiannya biotik . Ini memunculkan kemungkinan "persekitaran" itu sendiri berkembang. Dua atau lebih spesies sebenarnya bersama . Dan kerjasama bersama menimbulkan beberapa fenomena yang paling menarik di alam.

    Pada asasnya, kerjasama bersama ditakrifkan sebagai evolusi dalam dua atau lebih entiti evolusi yang disebabkan oleh kesan selektif timbal balik antara entiti tersebut. Istilah ini diciptakan oleh Paul Ehrlich dan Peter Raven pada tahun 1964 dalam artikel terkenal: "Rama-rama dan tumbuh-tumbuhan: sebuah kajian dalam koevolusi", di mana mereka menunjukkan bagaimana genera dan keluarga rama-rama bergantung pada makanan pada kumpulan tumbuhan filogenetik tertentu. Kami telah membincangkan beberapa fenomena koevolusi:

    Koevolusi mungkin berlaku dalam sebarang interaksi antara spesifik. Sebagai contoh:

    • Persaingan antara spesifik untuk makanan atau ruang
    • Interaksi parasit/perumah
    • Interaksi pemangsa / mangsa
    • Simbiosis
    • Mutualisme
    Sedap Batesian meniru menyesuaikan diri dengan model yang tidak enak dengan menyalin coraknya, tetapi model itu mungkin tidak dapat melarikan diri dari parasitnya.Individu model pertama dengan corak baru yang tidak ditiru juga akan kehilangan perlindungan dari pola amaran spesies mereka sendiri. Oleh itu kita dapat membuat hipotesis bahawa "pengejaran bersama " ialah sebuah tidak mungkin hasil peniruan Batesian.

    Dalam Peniruan M & uumlllerian spesies yang paling banyak dan berbahaya juga akan terperangkap dengan coraknya sendiri mana-mana individu yang meniru spesies yang jarang atau kurang berbahaya akan kehilangan perlindungan corak spesies mereka sendiri walaupun, setelah corak peniruan baru menjadi umum, kedua-dua spesies akhirnya akan mendapat manfaat . Sebaliknya, spesies yang jarang atau kurang berbahaya selalu mendapat keuntungan dengan meniru spesies yang lebih biasa atau berbahaya, kerana perlindungan spesiesnya sendiri lebih lemah daripada spesies lain. Oleh itu, penumpuan bersama tidak mungkin berlaku kerana kesukaran ini untuk varian mimetik awal, walaupun pada hakikatnya hasilnya, setelah dicapai, adalah saling bersifat.

    Secara umum, terdapat banyak perbincangan mengenai kemungkinan penyatuan dalam kes di mana lebih daripada satu spesies terlibat dalam interaksi evolusi. Pendekatan "Ockham's Razor" untuk membuktikan coevolution memerlukan kita terlebih dahulu membantah hipotesis penyesuaian unilateral yang lebih sederhana.

    Jawapan untuk soalan "Seberapa besar kemungkinan coevolution?" bergantung pada apa yang anda maksudkan dengan coevolution! Pelbagai jenis telah dicadangkan:

    Dalam koevolusi tertentu, atau coevolution dalam erti kata yang sempit, di mana satu spesies berinteraksi rapat dengan yang lain, dan perubahan dalam satu spesies mendorong perubahan adaptif pada yang lain, dan begitu juga sebaliknya. Dalam beberapa kes, penyesuaian ini mungkin bersifat polygenik dalam kes lain, mungkin ada evolusi bersama gen-untuk-gen, di mana interaksi bersama antara lokus individu dalam dua spesies.

    Koevolusi tertentu sudah tentu boleh berumur pendek, tetapi jika interaksinya sangat rapat, seperti dalam banyak sistem parasit perumah, spesiasi selaras atau pertimbangan bersama mungkin terhasil apabila spesiasi dalam satu bentuk menyebabkan spesiasi dalam bentuk lain. Sudah tentu, penentuan bersama tidak semestinya memerlukan kerjasama bersama. Sebagai contoh, parasit yang sangat tidak penting tetapi sangat dihalang oleh tuan rumah selalu dapat menentukan setiap kali inangnya menentukan, tanpa parasit yang menyebabkan reaksi evolusi pada inang.

    Dalam koevolusi meresap, juga dipanggil koevolusi persatuan, keseluruhan kumpulan spesies berinteraksi dengan kumpulan spesies lain, yang membawa kepada perubahan yang tidak dapat dikenal pasti sebagai contoh koevolusi spesifik, berpasangan antara dua spesies. Sebagai contoh, sekumpulan spesies tumbuhan dapat diberi makan oleh keluarga serangga tertentu, yang sering (dalam masa evolusi) mengubah inang. Tumbuhan boleh berkembang penyesuaian pertahanan, seperti kimia pertahanan, atau pertahanan fizikal seperti duri, yang berfungsi melawan sebilangan besar spesies. Pada waktunya, sebilangan serangga mungkin dapat mengatasi pertahanan tanaman, yang menyebabkan evolusi lebih jauh oleh tanaman, dan seterusnya.

    Jenis evolusi yang lain disebut pelarian-dan-memancarkan koevolusi. Di sini, inovasi evolusi oleh mana-mana rakan kongsi dalam interaksi evolusi bersama membolehkan satu sinaran adaptif, atau spekulasi kerana adanya peluang ekologi. Sebagai contoh, mudah untuk dibayangkan bahawa ini mungkin disebabkan oleh jenis penyebaran tumbuhan herbivora yang dijelaskan di atas.

    Filogeni sangat berguna dalam kajian koevolusi. Sekiranya filogeni dari dua kumpulan yang berkait rapat, seperti inang dan parasit, sesuai (lihat overhead), ini mungkin menunjukkan:

    • Cospeciation itu telah berlaku, atau
    • Bahawa salah satu kumpulan (selalunya parasit) telah "menjajah" yang lain (tuan rumah). Di sini, peralihan perumah oleh parasit mungkin sepadan dengan filogeni perumah, tetapi hanya kerana perumah yang berkait rapat adalah serupa, dan boleh dijajah oleh parasit yang berkait rapat.

    Namun, seperti yang telah kita lihat, bahkan kospesiasi serentak dengan filogeni konkordan tidak membuktikan bahawa dua keturunan telah wujud bersama. Sebagai gantinya, kita dapat melihat penyesuaian individu dari spesies yang berinteraksi untuk mendapatkan idea sama ada coevolution telah berlaku. Berikut adalah beberapa contoh:

    Pertahanan tumbuhan terhadap herbivor

    Tumbuhan mempunyai banyak bahan kimia kompleks, yang disebut "bahan kimia sekunder", yang jelas tidak digunakan dalam metabolisme normal. Ehrlich dan Raven dan yang lain kemudiannya mentafsirkan "kimia sekunder" ini sebagai contoh adaptasi pertahanan oleh tumbuhan. Kebanyakan sebatian ini (contohnya, tanin dan sebatian fenolik lain, alkaloid seperti nikotin, kokain, opiat dan THC, atau glikosida sianogenik) adalah sangat toksik. Banyak haiwan seperti serangga telah menyesuaikan diri untuk memberi makan secara eksklusif pada tanaman dengan kimia pertahanan tertentu. Sekiranya tanaman berevolusi kimia sekunder untuk mengelakkan serangga, dan serangga berevolusi untuk menangani kimia tanaman, maka coevolusi tumbuhan / serangga telah berlaku.

    Walau bagaimanapun, pengkritik berpendapat bahawa:

    • serangga phytophagous biasanya jarang berlaku, dan oleh itu tidak menimbulkan ancaman kepada tanaman inangnya
    • kimia sekunder mungkin merupakan hasil sampingan dari proses metabolik normal, dan bukannya bersifat defensif

    Semut akasia.Bukti yang baik untuk evolusi bersama serangga/tumbuhan ditemui di tumbuhan Amerika Tengah yang dikenali sebagai "bullshorn Akasia", Acacia cornigera. Tumbuhan ini serupa dengan anggota genus yang lain Akasia (pokok duri dalam keluarga kacang), kerana ia mempunyai duri besar yang mungkin melindunginya daripada herbivor mamalia (contoh lain evolusi bersama, mungkin terhadap pelayar mamalia). Walau bagaimanapun, kekurangan glikosida sianogenik (bahan kimia penghasil sianida) yang terdapat dalam yang berkaitan Akasia dan duri dalam spesies ini sangat besar dan berongga, dan memberikan perlindungan kepada spesies Pseudomyrmex semut. Tumbuhan ini juga menyediakan badan makanan berprotein pada hujung risalah, yang mengekalkan koloni semut. Semut ini sangat menjijikkan (saya dapat memberitahu anda dari pengalaman peribadi!), Dan mampu menghalau mamalia dengan sengatan seperti tawon. Telah ditunjukkan secara eksperimen bahawa semut juga akan mengeluarkan sebarang ulat dari daun yang mereka rondaan. Semut juga mengeluarkan pokok anggur dan tumbuh-tumbuhan dari sekitar pangkal pokok, mencipta tompok kosong di tanah. Tumbuhan bullshorn Akasia yang belum dijajah oleh koloni semut banyak diserang oleh herbivora dan sering mempunyai tanaman merambat tumbuh di dahan.

    Berkaitan Akasia spesies kekurangan duri berongga dan badan makanan, dan tidak mempunyai kaitan khusus dengan semut. Mereka juga mempunyai banyak glikosida sianogenik dalam daunnya. Data ini sangat menyokong idea bahawa bullshorn Akasia telah menjalin hubungan yang erat dan saling berkaitan dengan semut untuk melindungi diri dari herbivora (dan juga pesaing tanaman). Ini juga menyokong idea bahawa glikosida sianogenik yang terdapat pada spesies lain mempunyai peranan defensif yang telah diambil alih oleh Pseudomyrmex dalam bullshorn akasia.

    Peniruan telur masuk Passiflora.Begitu juga, kita telah memberikan contoh peniruan telur di Passiflora, yang melindungi tanaman daripada spesies Heliconius rama-rama. Perempuan Heliconius elakkan bertelur pada tumbuhan yang sudah diduduki oleh telur, kerana larva instar pertama Heliconius sangat kanibalistik tumbuhan memanfaatkan kebiasaan ini Heliconius dengan membuat telur kuning palsu sebagai tunas lebat, petua asas, atau sebagai sebahagian daripada "nektari ekstrafloral" pada daun muda. Jelas sekali, tumbuhan itu, yang pertahanannya terhadap glikosida sianogenik, alkaloid, dan sebilangan besar komponen sekunder lain, telah dilanggar oleh Heliconius, telah menyelesaikan pertahanan baru terhadap gen ini.


    Heliconius-egg meniru dalam Passiflora Koevolusi pemangsa-mangsa

    Pemangsa jelas telah berkembang untuk mengeksploitasi mangsa mereka, dengan keupayaan memburu berada pada tahap premium. Pemangsa mamalia, misalnya, mesti cepat, kuat dan licik untuk dapat menangkap mangsanya. Ia hampir sama jelas bahawa mangsa telah berkembang untuk melindungi diri mereka daripada pemangsa. Mereka mungkin mempunyai pelbagai pertahanan:

    • Saiz dan kekuatan yang besar
    • Penutup pelindung seperti cengkerang atau plat tulang keras
    • Senjata pertahanan, seperti sengatan atau tanduk
    • Pewarnaan defensif (lihat kuliah meniru)
    • Tidak sedap dan menjijikkan

    Dua yang paling terkenal ialah buah ara dan tawon, dan Yucca dan rama-rama Yucca (Tegeticula).

    Dalam kedua kes tersebut, larva adalah pemakan biji / bunga, yang mengurangkan kesuburan bunga atau perbungaan yang ditimbulkannya.

    Dalam kedua kes tersebut, tanaman ini bergantung sepenuhnya kepada herbivornya untuk pendebungaan. Oleh itu, pengaturan ini adalah gotong royong yang erat, di mana tanaman bergantung sepenuhnya pada serangga untuk pendebungaan, dan serangga itu hanya bergantung pada tanaman untuk makanan.

    Dalam kes rama-rama Yucca, mutualisme kadang-kadang rosak, dan beberapa klad rama-rama telah kembali kepada cara hidup parasit -- mereka oviposit dalam tumbuhan, tetapi tidak pendebungaan -- keadaan nenek moyang untuk rama-rama.

    Contoh-contoh ini menarik kerana mewakili kes-kes di mana gotong-royong menjadi sangat spesifik sehingga hampir menyaingi reksaisme prokariotik mitokondria dan kloroplas kuno dengan sel-sel archaebacterial, untuk menghasilkan apa yang sekarang kita kenal sebagai eukariota.

    Interaksi persaingan koevolusi dan sinaran penyesuaian

    Ini adalah prinsip ekologi (prinsip Gause) bahawa spesies yang berkaitan mesti berbeza di beberapa bahagian ekologi mereka. Sekiranya dua spesies mempunyai sumber yang serupa atau hampir sama, pengecualian kompetitif akan terhasil, dan spesies yang kurang disesuaikan akan pupus.

    Sekiranya ini benar, dan mungkin berlaku, sebaliknya juga harus berlaku. Jika spesies menjajah kawasan di mana pesaingnya tidak berlaku, maka ia mungkin mengalami pelepasan ekologi, dan berkembang kepada saiz populasi yang sangat besar. Bukan itu sahaja, penjajah juga mungkin mengalami pemilihan yang mengganggu, diikuti dengan spesiasi. Proses ini boleh diulang untuk berbilang spesies, yang berkembang secara berasingan daripada satu sama lain untuk membentuk satu sinaran adaptif.

    Banyak contoh prinsip ini diketahui oleh penjajah pulau. Sebagai contoh, kita telah menemui burung kutilang Darwin di kepulauan Galapagos, yang telah berkembang menjadi pelbagai bentuk pembenihan dan insektivor. Radiasi yang serupa, walaupun lebih pelbagai berlaku di kepulauan Hawaii: honeycreepers Hawaii.

    Kadang-kadang, pulau-pulau itu " pulau ekologi" bukannya pulau sebenar. Sebilangan tasik di zon sederhana Utara telah ditinggalkan semasa pengasingan ais. Tasik ini dalam 10,000 tahun yang lalu telah dijajah oleh pelbagai jenis ikan. Dalam banyak kes stickleback dan keluarga trout , pelbagai bentuk kini telah dihasilkan di setiap tasik atau badan air tawar yang besar.

    Sticklebacks di Kanada (Gasterosteus) sering menghasilkan bentik (air dalam) dan limnetik (air cetek) bentuk (lihat overhead), yang nampaknya mempunyai perbezaan makan khusus. Bentuk ini juga kekal di habitatnya sendiri, dan boleh mengawan pelbagai.

    Begitu juga, char Atlantik (Salvelinus) di Thingvallavatn, tasik terbesar di Iceland, telah menghasilkan tidak kurang daripada EMPAT bentuk trofik yang berbeza. Contoh serupa diketahui dari Norway dan Ireland untuk salmonid lain.

    Penyesuaian yang membawa kepada pelepasan ekologi, dan evolusi bersama "melarikan diri dan memancar".

    Serta penjajahan habitat baru, pemilikan adaptasi unik juga memungkinkan penyinaran adaptif menjajah "zon adaptif" baru yang dibuka sebagai hasilnya. Terdapat bukti yang baik untuk ini:

    • Kajian filogenetik kumbang secara besar-besaran oleh Brian Farrell menunjukkan bahawa penyesuaian baru untuk herbivori pada tanaman berbunga menyebabkan spesiasi dalam jumlah besar. Kebanyakan kepelbagaian spesies kumbang adalah dalam klad herbivor (atas).
    • Evolusi terusan yang mengandungi resin atau lateks membolehkan tanaman membawa kadar spesiasi yang lebih cepat daripada di antara saudara teksi yang tidak mempunyai penyesuaian ini. Lateks dan resin adalah pertahanan fizikal terhadap serangga herbivor.

    Interaksi evolusi antara spesies, dan koevolusi menunjukkan bahawa kerumitan evolusi genetik terus meningkat, bahkan melebihi tahap spesies. Coevolution mewakili kawasan di mana genetik, ekologi, filogeni semuanya berinteraksi. Untuk memahami evolusi kehidupan sepenuhnya, interaksi antara individu dan spesies mesti diterokai dalam pelbagai peringkat.

    Satu perkara yang jelas adalah sebilangan besar kepelbagaian kehidupan dan bentuk kehidupan bukan hanya kerana penyesuaian dengan persekitaran statik interaksi biotik mungkin jauh lebih penting. Persekitaran biotik itu sendiri terus berkembang, membawa kepada susunan besarnya lebih banyak kepelbagaian yang mungkin dihasilkan oleh penyesuaian evolusi terhadap keadaan fizikal yang sederhana.

    Ehrlich, PR, Raven, PH 1964. Rama-rama dan tumbuhan: kajian dalam evolusi bersama. Evolusi 18, 586-608.
    Farrell, BD 1998. "Kesukaan yang luar biasa" menerangkan: mengapa terdapat begitu banyak kumbang? Sains 281, 555-559.
    Futuyma, DJ 1998. Biologi Evolusi. Bab mengenai coevolution.
    Thompson, JN 1994. Proses Koevolusi. Akhbar Universiti Chicago.


    Tonton video: Lalat Buah - Dunia Binatang Trans7 16 April 2014 (November 2022).