Maklumat

Adakah sebarang sel berubah dalam saiz atau jisim apabila mamalia membesar?

Adakah sebarang sel berubah dalam saiz atau jisim apabila mamalia membesar?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Maksudnya, adakah terdapat sel yang, antara bayi dan dewasa, menjadi lebih besar? Atau adakah semua pertumbuhan dilakukan sepenuhnya melalui pembahagian sel? Saya tertanya-tanya adakah selamat untuk menganggap bahawa jumlah sel per unit jisim pada mamalia akan tetap berterusan sepanjang jangka hayatnya.


Saya tertanya-tanya sama ada selamat untuk mengandaikan bahawa anggaran bilangan sel per unit jisim dalam mamalia akan kekal agak malar sepanjang hayatnya.

Tidak tepat. Apabila tisu diletakkan di bawah tekanan, ia boleh bertindak balas dalam empat cara utama:

  1. Hipertrofi - sel individu menjadi lebih besar. Cth. sel otot yang tertekan menjadi lebih besar.
  2. Atrofi - sel invidivual semakin kecil. Cth. secara semula jadi dalam timus semasa pembangunan.
  3. Hiperplasia - peningkatan pembahagian sel untuk menghasilkan lebih banyak sel. Cth. sel kelenjar susu semasa kehamilan
  4. Metaplasia - satu jenis sel khusus diganti dengan sel yang lain, biasanya lebih tahan lama, Cth. epitelium kolumnar dalam saluran pernafasan perokok digantikan dengan epitelium skuamosa.

Tiga tindak balas pertama kepada tekanan boleh mengubah kedua-dua saiz sel (tindak balas auxetik) dan nombor (tindak balas berganda), bermakna anda tidak boleh benar-benar mengatakan bahawa sel per unit jisim kekal malar sepanjang hayat.

Tisu otot tumbuh terutamanya oleh hipertrofi, yang bermaksud bahawa peningkatan otot semasa baligh cenderung lebih banyak disebabkan oleh sel-sel yang semakin besar daripada perkembangan yang baru.

Kedua-dua pertumbuhan auxetic dan multiplicative berlaku semasa badan berkembang. Di samping itu, pertumbuhan pertambahan juga berlaku - di mana tisu penghubung seperti tulang dan rawan meningkat dalam saiz.


Ini bukan bidang saya, jadi saya pasti ada contoh lain, tetapi neuron tertentu pasti lebih besar pada masa dewasa daripada pada masa bayi. Terdapat neuron motor yang menghubungkan tulang belakang ke, contohnya, jari kaki. Ini akan bertambah panjang apabila haiwan membesar. Jadi, pada bayi manusia mereka akan panjang beberapa sentimeter dan boleh mencapai panjang lebih dari satu meter pada orang dewasa.


Mamalia berotak besar hidup lebih lama

Banyak mamalia mempunyai otak yang jauh lebih besar daripada yang dijangkakan untuk saiz badan mereka, tetapi sebab untuk ini masih tidak jelas. Otak yang diperbesar adalah metabolik yang mahal dan memerlukan tempoh perkembangan yang memanjang, dan pemilihan semula jadi seharusnya menguntungkan evolusi mereka hanya jika memberikan kelebihan mengimbangi. Satu kelebihan yang mungkin adalah memudahkan pembinaan tindak balas tingkah laku terhadap cabaran sosio-ekologi yang luar biasa, novel atau kompleks. Kesan penimbal ini sepatutnya meningkatkan kadar kemandirian dan memihak kepada hayat pembiakan yang lebih lama, dengan itu mengimbangi kos pembiakan yang tertunda. Di sini, dengan menggunakan pangkalan data global sebanyak 493 spesies, kami memberikan bukti yang menunjukkan bahawa mamalia dengan otak yang membesar (berbanding dengan ukuran tubuhnya) hidup lebih lama dan mempunyai jangka masa pembiakan yang lebih lama. Analisis kami menyokong dan memanjangkan penemuan sebelumnya, mengambil kira kemungkinan kesan mengelirukan ciri sejarah kehidupan lain, faktor ekologi dan pemakanan, dan autokorelasi filogenetik. Oleh itu, penemuan ini memberikan sokongan kepada hipotesis bahawa mamalia mengimbangi kos untuk memberikan otak besar dengan hayat pembiakan yang lebih lama.


Mamalia menyusut pada kadar yang lebih cepat daripada tumbuh: Penyelidikan membantu menjelaskan perubahan ukuran besar dan pemulihan dari kepupusan massa

Seberapa besar mamalia boleh didapati dan berapa cepat mereka boleh sampai ke sana? Ini adalah soalan yang diperiksa oleh pasukan penyelidik antarabangsa yang meneroka peningkatan saiz mamalia selepas dinosaur pupus 65 juta tahun yang lalu.

Penyelidikan yang diterbitkan dalam jurnal Prosiding Akademi Sains Kebangsaan menunjukkan bahawa ia mengambil masa kira-kira 10 juta generasi untuk mamalia darat mencapai jisim maksimum mereka: itu kira-kira saiz kucing yang berkembang menjadi saiz gajah. Mamalia laut, seperti ikan paus mengambil kira-kira separuh daripada bilangan generasi untuk mencapai maksimum mereka.

Pasukan itu, termasuk Dr. Jessica Theodor dari University of Calgary, juga mendapati hanya memerlukan masa sekitar seratus ribu generasi untuk penurunan yang sangat besar, seperti kerdil ekstrim, berlaku.

"Penyelidikan kami menunjukkan, buat pertama kalinya, sejarah berskala besar kehidupan mamalia dari segi kadar pertumbuhan. Ini penting kerana kebanyakan penyelidikan memberi tumpuan kepada mikroevolusi, iaitu perubahan yang berlaku dalam spesies tertentu," kata Theodor, pengarang bersama kajian dan profesor biologi bersekutu di Universiti Calgary.

Pasukan penyelidik melihat 28 jenis mamalia dari empat benua terbesar (Afrika, Eurasia, dan Amerika Utara dan Selatan) dan semua lembangan laut selama 70 juta tahun terakhir. Sebagai contoh, satu kumpulan akan termasuk mamalia yang berkaitan dengan gajah, kumpulan lain akan termasuk mamalia karnivor.

Penyelidik terkejut apabila mengetahui betapa cepat saiz badan berkurangan: kadarnya lebih daripada 10 kali lebih cepat daripada peningkatan.

"Banyak spesies yang menyusut, seperti mammoth kerdil, hippo kerdil dan hominid kerdil, yang terdapat di pulau Flores di Indonesia, telah punah," kata Theodor, yang bidang kepakarannya adalah artiodactyls, mamalia berkuku yang termasuk pada masa sekarang hari, lembu, babi, biri-biri, unta, kuda nil dan ikan paus.

"Apakah yang menyebabkan kerdil mereka? Mereka mungkin perlu kecil untuk terus hidup dalam persekitaran mereka atau mungkin makanan adalah terhad dan badan yang kecil akan memerlukan kurang nutrien," tambah Theodor.

Penyelidikan ini akan membantu para saintis untuk lebih memahami evolusi mamalia: keadaan apa yang memungkinkan mamalia tertentu berkembang dan tumbuh lebih besar dan keadaan apa yang akan memperlahankan kadar pertumbuhan dan berpotensi menyumbang kepada kepupusan.

Penyelidik menggunakan generasi dan bukannya masa dalam kajian mereka kerana spesies mempunyai jangka hayat yang berbeza. Seekor tetikus hanya hidup selama kira-kira dua tahun dan gajah selama 80 tahun. Mereka mencipta metrik menggunakan hubungan antara saiz badan dan masa penjanaan dalam mamalia hidup dan menggunakannya untuk membina semula sejarah hidup bentuk yang telah pupus.


Tumbuhan berbunga, gigi baru dan tidak ada dinosaurus: Kajian baru memberi penerangan mengenai peningkatan mamalia

IMEJ: Fosil yang dipelihara dengan baik -- seperti Yanoconodon allini ini (No. Spesimen: NJU P06001 Pembentukan: Yixian Umur: 122.2-124.6 juta tahun yang lalu Asal: China) -- membolehkan pasukan membuat kesimpulan ekologi pupus ini. lihat lagi

Satu kajian baru yang diterbitkan pada 30 April di Prosiding Akademi Sains Kebangsaan mengenal pasti tiga faktor kritikal dalam kebangkitan komuniti mamalia sejak mereka mula-mula muncul semasa Zaman Dinosaur: kebangkitan tumbuhan berbunga, juga dikenali sebagai angiosperma, evolusi molar tribosfenik dalam mamalia dan kepupusan dinosaur bukan burung, yang mengurangkan persaingan antara mamalia dan vertebrata lain dalam ekosistem daratan.

Sebelumnya, mamalia pada Zaman Dinosaur dianggap sebagai bagian yang relatif kecil dari ekosistemnya dan dianggap sebagai serangga berbadan kecil, nokturnal, dan tinggal di darat. Menurut teori lama ini, sehingga peristiwa kepupusan besar-besaran K-Pg kira-kira 66 juta tahun yang lalu, yang menghapuskan semua dinosaur bukan burung, barulah mamalia dapat berkembang dan mempelbagaikan. Sebilangan besar penemuan fosil sepanjang 30 tahun yang lalu telah mencabar teori ini, tetapi kebanyakan kajian hanya melihat pada spesies individu dan tidak ada yang mengukur corak skala komuniti kebangkitan mamalia dalam Era Mesozoik.

Penulis bersama adalah Meng Chen, alumni University of Washington dan penyelidik pasca doktoral semasa di Nanjing University Caroline Str & # 246mberg, seorang profesor biologi University of Washington dan kurator paleobotani di Muzium Sejarah & Budaya Alam Burke UW dan Gregory Wilson, seorang UW profesor biologi bersekutu dan kurator paleontologi vertebrata Muzium Burke. Pasukan itu mencipta struktur seperti Kubus Rubik yang mengenal pasti 240 "sel eko" yang mewakili kemungkinan peranan ekologi mamalia dalam ekoangkasa tertentu. 240 eko sel ini merangkumi berbagai ukuran tubuh, pilihan makanan, dan cara bergerak mamalia bertubuh kecil. Apabila mamalia tertentu mengisi jenis peranan atau sel eko tertentu, ia memenuhi tempat dalam 'Rubik's Cube.' Kaedah ini menyediakan analisis komprehensif pertama perubahan evolusi dan ekologi komuniti mamalia fosil sebelum dan selepas kepupusan besar-besaran K-Pg.

"Kami tidak dapat melihat secara langsung ekologi spesies yang pupus, tetapi ukuran badan, pilihan makanan dan pergerakan adalah tiga aspek ekologi mereka yang dapat disimpulkan dengan mudah dari fosil yang dipelihara dengan baik," kata Chen. "Dengan membina ekoangkasa menggunakan tiga aspek ekologi ini, kita boleh mengenal pasti secara visual bintik-bintik yang diisi oleh spesies dan mengira jarak di antara mereka. Ini membolehkan kita membandingkan struktur ekologi komuniti pupus dan wujud walaupun mereka tidak berkongsi mana-mana spesies yang sama."

Pasukan menganalisis mamalia hidup untuk menyimpulkan bagaimana mamalia fosil mengisi peranan dalam ekosistem mereka. Mereka meneliti 98 komuniti mamalia berbadan kecil dari pelbagai bioma di seluruh dunia, pendekatan yang belum pernah dicuba pada skala ini. Mereka kemudian menggunakan set data rujukan zaman moden ini untuk menganalisis lima paleocommunities mamalia yang sangat dipelihara? dua komuniti Zaman Jurassic dan dua komuniti Zaman Kapur dari timur laut China, dan satu komuniti Eocene Epoch dari Jerman. Biasanya fosil mamalia Era Mesozoik tidak lengkap dan terdiri daripada serpihan tulang atau gigi. Menggunakan fosil yang sangat terpelihara ini membolehkan pasukan membuat kesimpulan ekologi spesies mamalia yang telah pupus ini, dan melihat perubahan dalam struktur komuniti mamalia sepanjang 165 juta tahun yang lalu.

Pasukan ini mendapati bahawa, dalam komuniti mamalia masa kini, kekayaan ekologi terutama didorong oleh jenis tumbuh-tumbuhan, dengan 41 peratus mamalia kecil mengisi sel-sel eko berbanding 16 persen di paleokomuniti. Lima paleocommunities mamalia juga berbeza secara ekologi daripada komuniti moden dan menunjukkan perubahan penting melalui masa evolusi. Kepelbagaian lokomotor berlaku pertama kali semasa Mesozoik, mungkin disebabkan oleh kepelbagaian mikrohabitat, seperti pokok, tanah, tasik dan substrat lain untuk diduduki dalam persekitaran tempatan. Tidak sampai Eosen, mamalia bertambah besar dan memperbanyak diet mereka dari kebanyakan karnivori, serangga dan omnivori untuk memasukkan lebih banyak spesies dengan diet yang dikuasai oleh tumbuhan, termasuk buah. Pasukan itu menentukan bahawa kebangkitan tumbuhan berbunga, jenis gigi baru dan kepupusan dinosaur berkemungkinan mendorong perubahan ini.

Sebelum kemunculan tumbuhan berbunga, mamalia mungkin bergantung pada konifer dan tumbuhan benih lain untuk habitat, dan daun mereka dan mungkin biji untuk makanan. Oleh Eosen, tanaman berbunga kedua-duanya beragam dan dominan di seluruh ekosistem hutan. Tumbuhan berbunga membekalkan nutrien yang lebih mudah didapati melalui daunnya yang cepat tumbuh, buah-buahan yang berisi, biji benih dan ubi. Apabila menjadi dominan di hutan, mereka secara asasnya mengubah ekosistem daratan dengan membenarkan cara hidup baharu untuk kepelbagaian mamalia dan haiwan lain yang tinggal di hutan, seperti burung.

"Tumbuhan berbunga benar-benar merevolusi ekosistem daratan," kata Str & # 246mberg. "Mereka mempunyai julat bentuk pertumbuhan yang lebih luas daripada semua kumpulan tumbuhan lain? daripada pokok gergasi hingga herba tahunan yang kecil? dan boleh menghasilkan tisu yang kaya dengan nutrien pada kadar yang lebih cepat daripada tumbuhan lain. Jadi apabila mereka mula menguasai ekosistem, mereka membenarkan yang lebih luas. kepelbagaian cara hidup dan juga untuk 'pembungkusan' spesies yang lebih tinggi dengan peranan ekologi yang serupa, terutamanya di hutan tropika."

Geraham Tribosfen? gigi pipi pelbagai fungsi yang kompleks ? menjadi lazim dalam mamalia pada Zaman Cretaceous lewat. Mutasi dan pemilihan semula jadi secara drastik mengubah bentuk geraham ini, memungkinkan mereka melakukan perkara baru seperti pengisaran. Seterusnya, ini membenarkan mamalia kecil dengan jenis gigi ini memakan jenis makanan baharu dan mempelbagaikan diet mereka.

Akhir sekali, peristiwa kepupusan besar-besaran K-Pg yang memusnahkan semua dinosaur kecuali burung 66 juta tahun lalu memberikan peluang evolusi dan ekologi untuk mamalia. Ukuran badan yang kecil adalah cara untuk mengelakkan dimakan oleh dinosaur dan vertebrata besar yang lain. Peristiwa kepupusan besar-besaran itu bukan sahaja menghilangkan pemangsa utama mamalia, tetapi juga menghapuskan dinosaur kecil yang bersaing dengan mamalia untuk mendapatkan sumber. Pembebasan ekologi ini membolehkan mamalia berkembang menjadi saiz yang lebih besar dan mengisi peranan yang pernah dimiliki dinosaur.

"Teori lama bahawa mamalia awal diperiksa oleh dinosaurus memiliki beberapa kebenaran," kata Wilson. "Tetapi kajian kami juga menunjukkan bahawa kebangkitan komuniti mamalia moden adalah pelbagai rupa dan bergantung kepada evolusi pergigian dan kebangkitan tumbuhan berbunga."

Untuk maklumat lanjut hubungi Andrea Godinez dengan Muzium UW Burke di [email protected]

Penafian: AAAS dan EurekAlert! tidak bertanggungjawab terhadap ketepatan siaran berita yang disiarkan ke EurekAlert! dengan menyumbang institusi atau untuk penggunaan maklumat melalui sistem EurekAlert.


Otak Mamalia

Pelan Asas

Mamalia adalah kumpulan vertebrata yang paling meluas setelah menakluki pelbagai jenis relung ekologi di darat, air dan udara. Terdapat kira-kira 5,500 spesies mamalia hari ini dikelaskan dalam 18 pesanan. Tiga subkumpulan mamalia jelas dibezakan antara mamalia hidup. Monotremata (Prototheria), ialah sekumpulan mamalia bertelur yang tinggal di Australasia dan hari ini diwakili oleh hanya dua spesies echidna dan spesies platipus (Rajah 1). Marsupialia (Metatheria) ialah mamalia berkantung yang hidup hari ini di Amerika dan Australasia dan dikelaskan dalam 260 spesies, yang paling mewakilinya ialah kanggaru dan opossum. Placentalia (Eutheria) adalah kumpulan terbesar, dengan sekitar 4,300 spesies dibagi dalam 18 pesanan yang telah dikumpulkan dalam empat cabang utama: Xenarthra, merangkumi anteaters, armadillos, dan sloths Afrotheria, sebuah kumpulan termasuk gajah dan tenrecs, Laurasiatheria, dengan kelelawar, kucing , lembu dan ikan paus dan Euarchontoglires, kumpulan yang terdiri daripada tikus, primata, lemur terbang dan arnab (Rajah 1, 3).

Rajah 1. Pokok filogenetik evolusi mamalia. Pohon filogenetik skematik telah berdasarkan pokok filogenetik yang dibina oleh Goffinet (2017) dan Rowe (2017). Garis merah menandakan peristiwa kepupusan besar-besaran. Dalam setiap keturunan dua contoh otak lissencephalic dan gyrencephalic ditunjukkan. Salasilah pupus menunjukkan contoh spesies yang telah dijelaskan dari spesimen fosil. Lukisan spesies Therapsid Proburnetia viatkensis Tatarinov dan spesies Cynodont Kayentatherium wellesi Kermack telah dilakukan oleh artis Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com/) dan diterbitkan semula dengan kebenaran.

Di sebalik ciri yang sangat terkenal yang membezakan mamalia daripada vertebrata lain seperti rambut, penyusuan susu ibu, rahang, gigi, dll., otak mamalia membolehkan kumpulan yang berjaya ini merasakan dunia dengan cara yang unik. Sebenarnya, Mamalia telah mengembangkan serangkaian inovasi mengenai cara mereka membaca petunjuk deria, termasuk deria penciuman yang sangat maju dan kemampuan untuk mengesan dan membezakan suara udara dengan lebih baik. Sebaliknya ia telah dihipotesiskan bahawa mamalia pada satu ketika menjadi malam dan sebagai akibatnya mereka kehilangan keupayaan untuk melihat warna (Walls, 1942 Land dan Osorio, 2003). Oleh itu, perubahan dalam sistem deria ini juga telah memberi kesan kepada pusat otak yang memproses maklumat deria. Di luar kepelbagaian dan pengkhususan otak mamalia dalam keturunan yang berlainan, organisasi asas otak mamalia dicirikan oleh otak depan yang berkembang dengan baik yang mengandungi neokorteks enam lapis yang terletak di punggung. Malah, pada permulaan perkembangan, sejurus selepas penutupannya, tiub neural membentuk tiga vesikel utama secara rostral iaitu prosencephalon (otak depan), mesencephalon (otak tengah), dan rhombencephalon (otak belakang). Vesikel primer ini kemudiannya berkembang menjadi lima vesikel otak sekunder: manakala mesencephalon kekal tidak berbelah bahagi, prosencephalon berpecah untuk menjadikan telencephalon dan diencephalon, dan rhombencephalon dibahagikan kepada metencephalon dan myelencephalon. Dari telencephalon dikembangkan korteks serebrum bersama dengan beberapa struktur subkortikal, termasuk hippocampus, ganglia basal, sistem limbik dan mentol penciuman. Manakala korteks serebrum terutamanya berasal dari bahagian dorsal telencephalon, telencephalon ventral terdiri daripada eminences ganglion (GE) dari mana interneuron yang menyatakan neurotransmitter perencatan GABA berasal dan kemudiannya berhijrah ke korteks yang sedang berkembang (Gelman dan Marín, 2010 Faux et al., 2012).

Korteks serebrum dapat dibahagikan kepada: isokorteks dan alortorteks berdasarkan kriteria histologi homogenetik dan heterogenetik berdasarkan garis masa pengembangan lapisan atau neokorteks, paleokorteks dan archicortex berdasarkan kriteria evolusi. Arkikorteks terdiri daripada pembentukan hippocampal, yang terletak secara ventromedial dengan neokorteks. Bahagian korteks ini terlibat dalam pembelajaran dan ingatan. Paleokorteks terdiri daripada mentol penciuman, struktur limbik (amigdala), korteks piriform dan korteks penciuman sekunder dan ia terletak secara ventrolaterally berkaitan dengan neokorteks.

Isokorteks atau neokorteks dalam mamalia terletak secara dorsal dan terdiri daripada kawasan kortikal termuda dari segi filogenetik dan ia dicirikan oleh struktur enam lapisan yang berkembang semasa peringkat janin dan mengekalkan corak laminasi ini pada masa dewasa. Neokorteks terutamanya berkaitan dengan maklumat deria di luar input olfaktori yang diproses pada korteks piriform. Neokorteks disusun di kawasan yang dikhususkan untuk fungsi yang berbeza: kawasan ini merangkumi visual primer (V1), somatosensory (S1), dan kawasan pendengaran (A1). Di samping itu terdapat kawasan lain dalam neokorteks seperti kawasan motor, somatosensori sekunder, visual dan kawasan lain yang berbeza dari keturunan ke keturunan.

Maklumat daripada fosil (endocast) dan mamalia yang wujud digunakan untuk menerangkan otak asas mamalia awal dan protomamal. Bukti fosil menunjukkan bahawa mamalia awal mempunyai sedikit neokorteks berbanding dengan ukuran otak dan korteks piriform dan kawasan lain yang didedikasikan untuk penciuman lebih berkembang. Oleh itu, mentol olfaktori agak besar kerana mamalia awal mempunyai deria bau yang sangat berkembang. Mengenai bahagian otak yang lain, kemungkinan besar mamalia nenek moyang tidak mempunyai corpus callosum yang menghubungkan kedua-dua hemisfera serebrum kerana walaupun struktur ini terdapat dalam semua mamalia plasenta, ia tidak terdapat dalam monotrem atau marsupial (Aboitiz dan Montiel, 2003 Mihrshahi, 2006). Kaas, 2013). Sebaliknya, dalam ganglia basal, striatum terdapat dalam semua tetrapod dan menerima unjuran dopaminergik dari diencephalum dan/atau tegmentum, oleh itu kita mengandaikan bahawa ganglia basal terdapat dalam mamalia nenek moyang.Selain itu, struktur lain seperti nukleus accumbens, pallidum (globus pallidus) juga ada seperti di semua tetrapod.

Kemunculan Otak Mamalia: Perbandingan dengan Otak Tetrapod Lain

Apa yang berbeza dengan korteks mamalia berbanding tetrapod lain? Di reptilia, kawasan forebrain homolog ke neokorteks adalah korteks dorsal tetapi ia mempunyai tiga lapisan di mana hanya satu yang mempunyai badan-badan neuron piramidal neuron dan interneuron (Gambar 2) (Aboitiz et al., 2002 Bruce, 2010 Moln & # x000E1r, 2011). Di samping itu, reptilia dan burung (sauropsid) memiliki struktur besar di telencephalon yang disebut punggung ventrikel dorsal (DVR) di mana banyak input deria seperti visual, somatosensori dan pendengaran, diproses dan dengan cara ini merangkumi banyak fungsi neokorteks mamalia (Rajah 2). Beberapa hipotesis telah dicadangkan untuk menjelaskan asal usul DVR burung dan reptilia tetapi ia berada di luar jangkauan kajian ini (lihat Striedter, 2005 Medina, 2007 Butler et al., 2011 Montiel et al., 2016 Puelles et al., 2017). Pada burung, walaupun mereka mempunyai korteks dorsal yang besar, ia tersusun dalam nukleus dan bukan dalam lapisan (Dugas-Ford et al., 2012). Korteks dorsal dipanggil & # x0201CWulst & # x0201D atau hyperpallium (Reiner et al., 2004). Tidak ada keraguan bahawa Wulst adalah wilayah homolog ke korteks dorsal pada reptilia dan juga neokorteks pada mamalia. Walau bagaimanapun, ia kecil pada kebanyakan burung dibandingkan dengan neokorteks mamalia dan telah disarankan bahawa ia adalah DVR yang sangat besar pada burung yang memainkan banyak fungsi korteks pada mamalia (Gambar 2). Oleh kerana proses Wulst terutama input visual dan beberapa somatosensorial, ia lebih berkembang pada burung yang mempunyai kemampuan visual yang lebih baik (Striedter, 2005).

Gambar 2. Korteks merentas amniota. (A) Skema bahagian koronal di otak depan dalam amniot. Di sebelah kiri gambar depan otak mamalia yang sedang berkembang (berdasarkan tetikus) yang menunjukkan lokasi neokorteks (NCx), medial cortex (MC), lateral cortex (LC), dan struktur telencephalic ventral seperti keunggulan ganglionik lateral dan medial (LGE dan MGE). Di tengah dan di sebelah kanan skema reptilia dan otak depan burung menunjukkan korteks dorsal (DC), korteks medial, korteks lateral, hiperpallium atau Wulst (W), dan struktur subpallial sebagai rabung ventrikel dorsal (DVR). Lokasi anggaran striatum juga ditunjukkan (ST). Warna menunjukkan kawasan otak yang homolog antara keturunan vertebrata yang berbeza. Segi empat tepat pada otak mamalia dan reptilia menunjukkan lokasi kira-kira lapisan skema yang ditunjukkan dalam (C). (B) Bahagian koronal bernoda Nissl pada otak depan macaca rhesus dewasa ditunjukkan. Segi empat tepat menunjukkan anggaran lokasi pembesaran yang ditunjukkan di sebelah kanan. Pembesaran menunjukkan lapisan neokorteks. (C) Skematik enam lapisan neokorteks pada neokorteks mamalia dewasa. Seterusnya, gambar menunjukkan tiga lapisan korteks dorsal dalam reptilia. (D) Lukisan representasi dari neokorteks berkembang dari primer gyrencephalic dan tikus lissencephalic di mana zon percambahan dan jenis sel ditunjukkan. Di sebelahnya, pelbagai jenis selular pada orang dewasa dan neokorteks berkembang embrio ditunjukkan. Macaque rhesus (Macaca mulatta) kepingan otak adalah daripada BrainMaps: An Interactive Multiresolution Brain Atlas http://brainmaps.org.

Dicadangkan agar batang amniot yang berasal dari mamalia dan reptilia dan burung saat ini mempunyai korteks serebrum di telencephalon. Malah, pelan asas untuk organisasi korteks amniote ini telah dicadangkan (Puelles et al., 2016, 2017): korteks ini dibahagikan dalam bahagian ventral dan tiga medan dorsal yang merangkumi komponen medial, lateral dan dorsal. Manakala, bahagian medial dalam sauropsid sesuai pada mamalia dengan pembentukan hippocampal, korteks lateral bertepatan dengan korteks piriform dan korteks dorsal sesuai dengan neokorteks (Puelles et al., 2016, 2017).

Bagaimana Neokorteks Dibuat dalam Mamalia?

Sebelum menganalisis jalur genetik yang dapat mendasari evolusi neokorteks enam lapis, saya akan meringkaskan secara ringkas bagaimana korteks berkembang pada mamalia berbanding dengan sauropsid dan burung. Pada mamalia korteks terdiri daripada sekitar 80% neuron glutamatergik terangsang yang dihasilkan in situ melalui percambahan dan penghijrahan sel progenitor. Di samping itu, korteks mempunyai interneuron kortikal GABAergic yang berasal dari eminences ganglion dan yang berhijrah ke korteks (Gelman dan Marín, 2010 Faux et al., 2012). Neokorteks berkembang melalui proses yang disebut neurogenesis dari satu lapisan sel progenitor saraf (NPC) yang meliputi ventrikel lateral dan yang terdapat pada tahap awal perkembangan otak sebagai sel neuroepithelial (NEC). Lapisan sel progenitor yang meliputi ventrikel sisi ini dikenali sebagai zon ventrikel (VZ) (Rajah 2). Pada peringkat awal perkembangan, NEC membelah secara simetri untuk memperkuat kumpulan progenitor dan kemudian, pada permulaan neurogenesis, NEC memperoleh penanda glia dan dari peringkat ini dinamakan sebagai sel glia radikal apikal (aRG). Kemudian, aRG dapat membahagikan secara simetri atau asimetris untuk memberi asal sama ada kepada lebih banyak aRG atau kepada tiga jenis sel lain: (i) glia radial basal (bRG), (ii) progenitor menengah (IP), atau (iii) neuron (untuk tinjauan jenis sel lihat Florio dan Huttner, 2014 Goffinet, 2017) (Gambar 2).

IP berpindah ke lapisan baru atau zon proliferatif yang disebut Zon Subventrikular (SVZ). Dalam SVZ, IP membahagi secara simetri untuk menjana lebih banyak IP, sebelum membezakan kepada neuron. Neuron yang dilahirkan awal, seterusnya berhijrah melalui zon perantaraan (IZ) untuk membentuk pertama preplate dan kemudian plat kortikal (CP). Neuron disusun dalam lapisan membentuk CP yang disimpan selama pengembangan dengan cara dari dalam ke luar di mana lapisan VI dan V terbentuk terlebih dahulu dan kemudian IV, III dan II (untuk tinjauan lihat Rakic, 2009). Lapisan I, yang terdiri terutamanya daripada neuron Cajal-Retzius, adalah pengecualian kepada corak luar dalam ini kerana sel-sel kortikal ini dilahirkan lebih awal (sekitar hari embrio tetikus 10�.5) dan berhijrah untuk membentuk lapisan ini (Germain et al. , 2010). Lapisan I disebut lapisan molekul dan mengandungi sangat sedikit neuron dan bersama-sama dengan lapisan II atau lapisan granular luaran, dan lapisan III yang merupakan lapisan piramidal luaran merupakan lapisan supragranular. Lapisan supragranular adalah asal utama dan penamatan sambungan intrakortikal yang membenarkan komunikasi antara satu bahagian korteks dan kawasan lain (Swenson, 2006). Lapisan IV atau lapisan granular dalaman menerima sambungan thalamocortical, terutamanya dari inti thalamic tertentu. Lapisan V dipanggil lapisan piramid dalaman dan lapisan VI dikenali sebagai lapisan multiform/fusiform membentuk lapisan infragranular, yang berfungsi untuk menghubungkan korteks serebrum dengan kawasan subkortikal. Setiap lapisan kortikal mengandungi jenis sel yang berbeza, contohnya sel piramid adalah jenis neuron utama dalam lapisan III dan V (Rajah 2).

Pada reptilia, seperti penyu, telah dijelaskan bahawa mereka memiliki VZ di mana pembelahan sel berlaku, tetapi tidak dijumpai SVZ (Cheung et al., 2007). Dalam diapsid, seperti tokek, telah ditunjukkan bahawa sel NE membahagi pertama secara simetri dan kemudian secara tidak simetri untuk menjana neuron (Nomura et al., 2013a). Selain itu, neurogenesis pada korteks penyu dan kadal mematuhi kecerunan luar ke dalam (Goffinet et al., 1986). Pada burung (terutama pada anak ayam), telah ditunjukkan bahawa mereka mempunyai SVZ yang jelas dibezakan di mana pembelahan sel berlaku pada E8 dan E10. SVZ ini terdapat dalam struktur pallial dan subpallial seperti DVR dan ganglia basal tetapi tidak di korteks dorsal (Cheung et al., 2007).

Evolusi Neokorteks Enam Lapisan pada Mamalia: Bilakah, Bagaimana, dan Di Mana?

Untuk menentukan dengan jelas bila haiwan pertama yang dipanggil mamalia muncul di Bumi bergantung pada definisi mamalia. Mamalia mempunyai banyak watak tersendiri tetapi dalam rekod fosil adalah mungkin untuk menemui banyak haiwan yang menunjukkan beberapa tetapi bukan semua watak yang mentakrifkan mamalia. Sejarah mamalia sangat kaya dan bermula sejak awal dengan munculnya keturunan reptilia yang menunjukkan beberapa watak mamalia yang khas. Di sini saya akan menyemak semula cerita ini dengan ringkas tetapi ulasan dan buku yang sangat baik mengenai perkara itu boleh didapati (Kemp, 2005 Kielan-Jaworowska et al., 2005 Rowe, 2017).

Reptilia awal, sekarang biasanya dipanggil & # x0201Camt amniotes, & # x0201D berasal dari amfibi sekitar 320 juta tahun yang lalu pada akhir Carboniferous (Colbert et al., 2001 Benton, 2015 Benton et al., 2015) dan tidak lama lagi (sekitar 305 mya) terbahagi kepada dua kumpulan besar, sauropsid atau diapsid clade dan sinapsid clade. Dari sauropsid clade berasal dari reptilia dan burung moden, sementara claps sinapsid, membawa kepada kemunculan mamalia awal & # x0007E280 mya (Gambar 1). Staps synapsid diselaraskan oleh dua kumpulan: pelycosaurs dan therapsid (Rajah 1). Adalah diketahui bahawa selepas kepupusan besar-besaran Permian-Triassic 80% daripada vertebrata darat hilang tetapi beberapa therapsid terselamat, terutamanya dicynodonts dan cynodonts (Kemp, 2005) dan daripada kumpulan terakhir ini didokumentasikan bahawa mamalia batang berkembang 񾉀 mya (Rajah 1).

Oleh itu, semasa bahagian pertama era Mesozoik haiwan pertama yang dinamakan mamalia muncul. Mamalia awal (atau bentuk mamalia) ini sangat kecil, serangga seperti tikus yang kebanyakannya nokturnal atau tinggal di bawah tanah. Seperti yang dinyatakan sebelum ini, tabiat ini tidak memerlukan tiga penglihatan warna, yang membawa kepada kehilangan opsin pada satu ketika semasa evolusi mamalia manakala penglihatan warna trichromatic dipelihara dalam diapsid (Rowe et al., 2011). Dari kumpulan ini, protrotian bertelur berpecah pada awal 200 mya, sedangkan metatherians atau marsupial menyimpang baru-baru ini, sekitar 150 mya dari garis keturunan yang menuju ke mamalia Eutheria atau plasenta (Gambar 1). Selama bertahun-tahun, hingga sekitar 66 mya, mamalia adalah binatang kecil seperti tikus, tikus atau tikus dan beberapa di antaranya sedikit lebih besar seperti kucing atau anjing. Ketika dinosaur mula menghilang, sekitar 66 mya, mamalia cepat menyimpang dan menempati kepelbagaian ceruk ekologi (Gambar 1). Sinaran adaptif ini menyebabkan munculnya kepelbagaian mamalia dari semua pesanan mamalia, beberapa di antaranya menghuni Bumi hari ini.

Mengenai kemunculan enam lapisan neokorteks diketahui bahawa semua mamalia therian, termasuk plasenta dan marsupial mempunyai enam lapisan neokorteks. Malah, telah ditunjukkan bahawa marsupial memaparkan SVZ yang teratur, ditentukan oleh kehadiran sel progenitor basal dan corak ekspresi gen yang menyerupai yang terdapat dalam mamalia euterian, membayangkan bahawa SVZ muncul sebelum perbezaan Eutherian-Metatherian. (Cheung et al., 2010).

Di samping itu, kini diketahui bahawa monotrem yang berpecah daripada keturunan mamalia sangat awal (sekitar 200 mya Rajah 1) selepas kemunculan apa yang dipanggil mamalia batang, mempunyai neokorteks enam lapis (Krubitzer et al., 1995) dan juga kehadiran SVZ telah dijelaskan (Ashwell dan Hardman, 2012). Ini menunjukkan bahawa neokorteks enam lapis sudah ada sebelum perpecahan antara monotremi dan keturunan mamalia therian. Kemudian, persoalannya: adakah sinapsid mempunyai neokorteks enam lapis? Tidak dinafikan, untuk menjawab soalan ini, kita hanya perlu menganalisis bukti fosil. Daripada pembinaan semula yang dilakukan menggunakan endocast otak dan kotak otak nampaknya tiada perkembangan hebat telencephalon (Kemp, 2005), justeru jawapan kepada soalan di atas mungkin tidak. Walau bagaimanapun, baru-baru ini Laaß dan Kaestner telah melaporkan apa yang kelihatan sebagai bukti terawal tentang struktur yang serupa dengan neokorteks mamalia dalam anomodon fossorial (Therapsid) Fosilis Kawingasaurus daripada Permian Tanzania lewat (Laaß dan Kaestner, 2017). Penemuan ini sangat mengejutkan kerana di semua sisi terapi telencephalon agak sempit dan tidak menunjukkan tanda-tanda pembesaran yang jelas (Hopson, 2001 Kielan-Jaworowska et al., 2005 Kemp, 2009 Rowe et al., 2011). Walau bagaimanapun, penulis penemuan ini menyimpulkan bahawa penampilan struktur seperti neokorteks ini adalah hasil evolusi konvergen (Laa & # x000DF dan Kaestner, 2017).

Oleh itu, walaupun ini tidak dapat dipastikan, kemunculan neokorteks enam lapis seharusnya berlaku antara kemunculan mamalia batang dari therapsid (sekitar 250 mya) dan evolusi monotrema (sekitar 200 mya) (Gambar 1).

Selain itu, mengenai cynodonts terdapat banyak perbincangan di kalangan pakar mengenai evolusi otak dalam kumpulan ini tetapi kesepakatan umum adalah bahawa walaupun sangat kecil dibandingkan dengan mamalia, ada beberapa kecenderungan untuk peningkatan ukuran (Kemp dan Parrington, 1979 Quiroga, 1980 Kemp, 2005 Kielan-Jaworowska et al., 2005).

Mengenai Mamaliaformes, sebagai tambahan kepada bentuk umum endocast yang mencadangkan telesenplalon yang diperbesarkan (Kemp dan Parrington, 1979 Quiroga, 1980 Kermack dan Kermack, 1984 Kielan-Jaworowska, 1986) dan juga kehadiran neocortex (Allman-Kielantex1999). Jaworowska et al., 2005) terdapat juga bukti tidak langsung bahawa kemunculan mamalia Mesozoik menandakan asal usul neokorteks (Rowe, 2017). Malah, telah dicadangkan bahawa kehadiran sejenis folikel rambut khas yang dipanggil rambut pengawal yang terlibat dalam mekanoresepsi yang ditemui dalam fosil dari China (Ji et al., 2006) menunjukkan kehadiran kawasan somatosensori dalam neokorteks (Rowe, 2017). .

Oleh itu, jelas dari bukti yang dianalisis sejauh ini bahawa pengembangan dari neokorteks tiga hingga enam lapisan berlaku pada suatu ketika dalam bentuk Mammalia dalam garis keturunan yang membawa kepada kemunculan nenek moyang umum semua mamalia masa kini. Kemunculan neokorteks enam lapis memerlukan evolusi mekanisme pengembangan yang menyebabkan peningkatan pengeluaran saraf semasa neurogenesis embrio. Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, dalam korteks embrio mamalia aRGs adalah jenis sel progenitor utama, mereka terbentuk di zon ventrikel di mana mereka mengalami mitosis untuk menghasilkan sel anak yang dapat mengambil dua jalur yang berbeza: untuk meninggalkan kitaran sel dan membezakan sebagai neuron dalam mekanisme yang dikenali sebagai neurogenesis langsung atau kekal sebagai progenitor dan memasuki semula kitaran sel. Malah, aRG menimbulkan dua jenis progenitor basal yang berhijrah untuk membina zon subventrikular (SVZ): bRG dan bIP. Progenitor basal ini seterusnya membelah untuk menghasilkan neuron dalam proses dua langkah yang dikenali sebagai neurogenesis tidak langsung (Rajah 2). Neurogenesis langsung menghasilkan neuron dengan cara yang cepat tetapi juga meletihkan kumpulan progenitor dengan cepat. Ini adalah mekanisme yang menghasilkan neuron pada korteks dorsal reptilia dan burung. Vertebrata yang berasal dari diapsid ini tidak mempunyai SVZ di kawasan homolog neokorteks, di mana neurogenesis tidak langsung berlaku pada mamalia (lihat di atas). Oleh itu, adalah mungkin bahawa evolusi mekanisme dua langkah neurogenesis atau neurogenesis tidak langsung ini dapat menjadi langkah utama dalam evolusi neokorteks enam lapis.

Lebih-lebih lagi, mekanisme neurogenesis dua langkah ini yang berlaku di SVZ dapat mendasari penguatan bilangan neuron yang dihasilkan dengan meningkatkan kecepatan dan dengan memanjangkan tempoh neurogenesis yang merupakan bahan mentah untuk pengembangan korteks serebrum dalam keturunan mamalia yang pelbagai. .

Lipatan Kortikal dalam Mamalia

Ukuran neokorteks sangat berbeza antara spesies mamalia. Lanjutan luas permukaan neokorteks, menghasilkan corak lipatan yang mencirikan banyak mamalia. Untuk ulasan komprehensif yang sangat baik mengenai perkara tersebut, lihat (Albert dan Huttner, 2015 Striedter et al., 2015 Borrell, 2018 Kroenke dan Bayly, 2018 Llinares-Benadero dan Borrell, 2019). Lipatan kortikal adalah hasil mekanisme perkembangan yang menyebabkan peningkatan lanjutan lapisan kortikal yang hasilnya adalah corak gyri dan sulci. Lipatan kortikal telah dijelaskan hanya pada mamalia. Spesies tanpa lipatan kortikal disebut lissencephalic dan spesies yang memaparkan otak yang dilipat diberi nama gyrencephalic. Gyrification berkorelasi dengan pembesaran neokortikal (Reillo dan Borrell, 2012 Lewitus et al., 2013) dan ia bukanlah hasil daripada trend evolusi tertentu dalam beberapa kumpulan mamalia, kerana ia terdapat dalam semua pesanan mamalia (Rajah 1). Telah didalilkan bahawa lipatan muncul sebagai penyelesaian evolusi kepada masalah peningkatan luas permukaan kortikal tanpa meningkatkan isipadu krania (Zilles et al., 2013). Walau bagaimanapun, hipotesis ini telah dicabar oleh kajian yang memfokuskan pada mekanisme pengembangan (Borrell, 2018). Lipatan kortikal telah dikaitkan dengan pembelahan SVZ dan penampilan SVZ luar (oSVZ) dalam beberapa spesies gyrencephalic (Reillo et al., 2011). Sebenarnya, penemuan mani oleh Smart et al. (2002) bahawa pada monyet rhesus, SVZ terbahagi kepada dua lapisan proliferatif khas, iaitu, oSVZ dan SVZ dalaman (iSVZ) menyebabkan pengenalan oSVZ, sebagai sumber utama neuron kortikal pada primata (Dehay et al., 2015) ). OSVZ pada monyet rhesus dan manusia dihuni oleh sejenis sel progenitor tertentu yang secara kolektif dikenali sebagai basial Radial Glia (bRGCs). Leluhur ini mula-mula diterangkan dalam neokorteks manusia yang sedang berkembang (Fietz et al., 2010 Hansen et al., 2010) dan kemudian dalam mamalia gyrencephalic lain, seperti ferret, kucing dan biri-biri (Reillo et al., 2011). Sebaliknya, dalam tetikus lissencephalic, SVZ tidak dibezakan dan beberapa bRGC telah dijumpai (Wang et al., 2011). Oleh itu, lipatan kortikal juga dikaitkan dengan bRGC yang banyak dalam spesies gyrencephalic vs lissencephalic (Wang et al., 2011 Pilz et al., 2013). Selain itu, meningkatkan bilangan bRGC dalam korteks embrio tetikus melalui manipulasi genetik membawa kepada kemunculan lipatan (Stahl et al., 2013 Florio et al., 2015 Ju et al., 2016 Wang et al., 2016). Walaupun, beberapa mamalia lissencephalic seperti marmoset dan tikus memaparkan oSVZ kecil (Kelava et al., 2012 Mart & # x000EDnez-Cerde & # x000F1o et al., 2012). Kehadiran struktur seperti oSVZ dalam beberapa pesanan mamalia plasenta telah mendorong untuk mengusulkan bahawa struktur ini muncul pada nenek moyang mamalia plasenta sebelum perbezaan kebanyakan kumpulan dan kemudian hilang pada beberapa spesies seperti tikus (Dehay et al., 2015) .

Mengenai program genetik yang mendasari lipatan kortikal, beberapa gen telah terlibat dalam mekanisme yang berbeza dan pada tahap yang berbeza. Ramai daripada mereka dikenal pasti pada orang yang menunjukkan anomali lipatan kortikal, seperti polymicrogyria dan lissencephaly. Malah, pesakit membawa mutasi dalam gen tersebut LIS1, doublecortin (DCX), dan kinase bergantung kepada siklin 5 (CDK5) menunjukkan lissencephaly (Pilz et al. 1998 Kerjan dan Gleeson, 2007 Magen et al., 2015).Manipulasi genetik dalam model haiwan seperti musang yang memaparkan otak gyrencephalic, telah memungkinkan untuk menunjukkan bahawa sebenarnya CDK5 kalah mati di korteks serebral ferret dalam vivo merosakkan lipatan kortikal (Shinmyo et al., 2017). Lebih-lebih lagi, ferret kekurangan DCX kekurangan lipatan kortikal (Kou et al., 2015). Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, gen yang mempengaruhi penjanaan dan penguatan bRGC adalah faktor utama dalam pembentukan lipatan kortikal. Sebagai contoh, kehilangan fungsi protein Trnp1 dan pengaktifan jalur isyarat SHH meningkatkan bilangan bRGC dan menyebabkan munculnya lipatan kortikal pada tikus (Stahl et al., 2013 Wang et al., 2016). Telah juga ditunjukkan bahawa komponen matriks ekstraselular seperti HAPLN1, Lumican, dan Collagen I mendorong lipatan plat kortikal dalam sistem eksplan neokorteks janin manusia yang menunjukkan bahawa komponen matriks ekstraselular berperanan dalam lipatan neokorteks manusia (Long et al. , 2018).

Sebaliknya, awalnya telah dicadangkan bahawa lipatan kortikal ditentukan oleh tekanan hidraulik dari cecair serebrospinal dan saluran darah yang bertindak pada isipadu tengkorak yang terhad (Welker, 1990). Walaupun teori awal ini dibuang kerana kurangnya bukti eksperimen, baru-baru ini telah disarankan bahawa lipatan kortikal hasil dari kekuatan biomekanik dalaman atau luaran (Kroenke dan Bayly, 2018). Sebenarnya, model komputasi dan matematik yang digabungkan dengan pendekatan eksperimen telah dikembangkan untuk menjelaskan kekuatan biomekanik yang mengatur lipatan. Untuk mempermudah model komputasi, otak yang sedang berkembang diwakili sebelum munculnya sulci dan gyri, sebagai struktur yang terdiri dari dua zon: zon dalaman yang disusun oleh tisu antara plat kortikal dan ventrikel dan zon luar, sesuai dengan kortikal plat (Kroenke dan Bayly, 2018). Kemudian, dua hipotesis utama telah dicadangkan untuk menentukan sama ada daya mekanikal mendorong lipatan timbul daripada zon luar atau dalam: (i) 𠇋uckling akibat pengembangan pembezaan” yang mencadangkan bahawa pengembangan tangen zon luar berbanding dengan zon dalaman adalah daya utama yang mendorong lipatan (Xu G. et al., 2010 Bayly et al., 2014) dan (ii) & # x0201Caxon tension & # x0201D yang menunjukkan bahawa daya tersebut muncul dari akson di zon dalam (Richman et al. ., 1975 Van Essen, 1997). Teori lain baru-baru ini dikembangkan untuk menjelaskan pengembangan lapisan supragranular pada primata (Nowakowski et al., 2016). Teori ini, bernama & # x0201CSupragranular Cortex Expansion Hypothesis, & # x0201D mencadangkan agar neurogenesis kortikal primata berkembang dalam dua peringkat. Semasa neurogenesis awal, serat basal radial glia ventrikel menghubungi permukaan pial dan neuron yang baru lahir berhijrah di sepanjang gentian radial ventrikel dan radial luar. Pada akhir neurogenesis, neuron yang baru lahir mencapai plat kortikal hanya di sepanjang gentian glia radial luar yang tidak menghubungi permukaan ventrikel. Dalam peringkat kedua ini, perancah yang dibentuk oleh glia jejari dipecahkan dan terdapat perancah tak selanjar yang dibentuk oleh dua subjenis glia jejari yang berbeza secara morfologi dan molekul: RG ventral dan RG luar. Model ini mencadangkan bahawa pengembangan tangen dan jejari lapisan neuron supragranular dalam primata hanya bergantung pada bahagian neurogenik sel RG luar yang membawa kepada pengembangan korteks supragranular yang tidak seimbang berbanding dengan korteks infragranular (Nowakowski et al., 2016).

Walaupun teori-teori berdasarkan genetik atau daya biomekanik ini ke dalam penentuan lipatan kortikal nampaknya dibina berdasarkan idea-idea yang berbeza, gabungan peristiwa awal ditentukan oleh program genetik molekul yang menetapkan komposisi selular korteks dan peristiwa kemudiannya ditentukan oleh kuasa mekanikal yang berbeza-beza serantau. nampaknya lebih jelas menjelaskan penampilan gyri dan sulci di korteks otak mamalia.

Sudah tentu, jumlah pengetahuan yang mengagumkan yang telah terkumpul pada tahun-tahun lepas berkaitan dengan mekanisme yang mendasari lipatan kortikal telah memberi penerangan tentang evolusi ciri penting yang unik kepada mamalia ini. Sebenarnya, ada bukti yang jelas bahawa nenek moyang yang paling baru untuk semua mamalia telah menunjukkan otak gyrencephalic (O & # x00027Leary et al., 2013 Lewitus et al., 2014). Oleh itu, adalah mungkin untuk membuat spekulasi bahawa pada nenek moyang semua keturunan mamalia yang ada sudah ada mekanisme molekul yang memungkinkan untuk menghasilkan otak gyrencephalic.

Pasti adanya lebih banyak kajian perbandingan antara vertebrata dan kemajuan baru dalam teknologi menjanjikan untuk memberikan pemahaman yang lebih baik mengenai evolusi ciri mamalia kompleks ini. Lebih-lebih lagi, seperti yang akan dibincangkan di bawah, beberapa gen khusus hominoid baru-baru ini dikaitkan dengan peraturan lipatan kortikal pada manusia.

Asal, Perkembangan dan Evolusi Interneuron

Seperti disebutkan sebelumnya, selama perkembangan neokorteks dihuni oleh dua kumpulan utama neuron: neuron unjuran rangsangan dan interneuron penghambat, yang terutama dihasilkan di luar korteks. Sebenarnya, interneuron perencatan yang terutamanya mengekspresikan GABA berasal dari eminences ganglion medial dan ekor dan di kawasan preoptik dan kemudian berhijrah pertama secara tangen dalam dua aliran pada jarak jauh ke dalam korteks serebrum dan kemudian secara jejari di dalam korteks untuk disepadukan ke dalam. pelbagai lapisan kortikal (Buchsbaum dan Cappello, 2019). Migrasi tangen interneuron diatur oleh pelbagai faktor dan walaupun kajian mendalam terhadapnya tidak dapat dicapai dalam tinjauan ini, saya akan menyebut secara ringkas beberapa faktor penting yang terlibat dalam proses penting perkembangan neokortikal ini. Ulasan terkini yang sangat baik mengenai perkara itu tersedia (Faux et al., 2012 Hu et al., 2017 Lim et al., 2018). Ia telah ditunjukkan bahawa penghubung 43 dan Sox6 memainkan peranan penting dalam pertukaran antara migrasi tangensial dan migrasi radial (Azim et al. 2009 Batista-Brito et al. 2009 Elias et al. 2010). Satu lagi faktor penting yang mengawal laluan yang betul pemindahan interneuron ialah laluan isyarat CXCL12/CXCR yang kelihatan memainkan peranan dua, mula-mula menarik interneuron ke neokorteks dan kemudian membimbing penghijrahan tangensialnya sehingga isyarat jejari yang betul diterima (Faux et al., 2012). Sekali dalam korteks, migrasi jejari dan laminasi nampaknya dipengaruhi oleh isyarat yang disediakan oleh sel piramid. Oleh itu, neuregulin 3 (Bil3) dinyatakan oleh sel piramidal, memudahkan penyebaran interneuron kortikal dalam dimensi laminar korteks (Bartolini et al., 2017). Laminasi interneuron yang betul dalam CP dikendalikan oleh faktor intrinsik dan ekstrinsik. Antara faktor ekstrinsik, reelin nampaknya turut memainkan peranan dalam pelapisan neuron ini kerana laminasi yang tidak normal telah diperhatikan apabila isyarat reelin terganggu (Hevner et al., 2004 Hammond et al., 2006 Pla et al., 2006 Yabut et. al., 2007). Namun, tidak jelas apakah ini disebabkan oleh isyarat reelin (Hammond et al., 2006) atau ke lokasi neuron piramidal (Pla et al., 2006). Antara faktor intrinsik telah dicadangkan bahawa masa penjanaan, tapak asal dan juga program genetik sel-intrinsik yang mereka paparkan mempengaruhi bukan sahaja pada destinasi akhir interneuron dalam korteks tetapi juga pada jenis sel perencatan yang mereka menjadi. Mengenai laman asalnya, telah disarankan bahawa interneuron yang timbul dari keturunan umum lebih suka membentuk kelompok dalam korteks (Brown et al., 2011 Ciceri et al., 2013) tetapi pandangan ini baru-baru ini ditentang (Mayer et al., 2015 ). Sebaliknya, menggunakan analisis transkriptom sel tunggal, Mi et al. (2018) menunjukkan bahawa tidak lama setelah interneuron menjadi postmitotic di tempat asal mereka, kepelbagaian mereka sudah terbukti kerana program transkriptif yang mereka tampilkan, dan tanda tangan transkrip ini mendasari pembezaan terakhir mereka dalam korteks yang sedang berkembang. Migrasi tangensial oleh interneuron penghambat dari subpallium ke pallium adalah proses yang sangat terpelihara di kalangan vertebrata. Terdapat bukti yang menunjukkan bahawa laluan migrasi interneuron GABAergik neokortikal terutama dipelihara di kalangan mamalia (Tanaka dan Nakajima, 2012). Walau bagaimanapun, lokasi asal mungkin berbeza di antara spesies, kerana interneuron nampaknya dihasilkan dalam neokorteks sebagai tambahan kepada ganglionik pada monyet dan manusia cynomolgus (Letinic et al., 2002 Petanjek et al., 2009 Hansen et al., 2010 Jakovcevski et al., 2011 Yu dan Zecevic, 2011). Walau bagaimanapun, kita masih jauh dari memahami perbezaan keturunan antara mamalia dan vertebrata yang dapat menerangi pengetahuan kita mengenai mekanisme kompleks yang mendasari perkembangan dan evolusi interneuron.


Kaedah

Data yang digunakan dalam Rajah. 2 ⇑ –4 diberikan dalam SI Jadual 2–4. Kami memerlukan sekurang-kurangnya enam titik data tersedia untuk jenis sel untuk disertakan dalam analisis kami. Data diambil dari rujukan yang disenaraikan di dalamnya. Kaedah untuk mendapatkan dan mengukur setiap jenis sel diperincikan dalam rujukan asal ini. Apabila kajian berbeza mengukur nilai untuk jenis sel yang sama, kami menggabungkan data menjadi satu set data. Apabila beberapa nilai jenis sel tertentu dilaporkan untuk spesies tertentu, nilai min geometri digunakan untuk analisis. Kami tidak, walau bagaimanapun, nilai purata untuk tikus Fisher 344 dan Sprague-Dawley kerana tikus ini mungkin berbeza secara metabolik dan kerana sumber asal tidak meratakan nilai ini. Kami juga mengecualikan data untuk neuron otak kecil Purkinje dari Friede (15), yang sebahagian besarnya tidak setuju dengan nilai yang lebih baru dari (12, 13), kerana, seperti yang dinyatakan di sana, langkah-langkah ini dimaksudkan untuk memudahkan perbandingan interspesies tetapi tidak menetapkan nilai mutlak untuk sel isi padu. Membuat semula statistik dan angka dengan purata untuk tikus yang dibincangkan di atas atau data dari Friede hampir tidak mempunyai pengaruh ke atas nombor tepat dalam Jadual 1 dan tidak menjejaskan mana-mana kesimpulan kami.

Untuk adiposit, data dari 15 depot di seluruh badan disediakan oleh C. M. Pond (The Open University, Milton Keynes, U.K.). Kerana ketersediaan sumber yang berbeza untuk mamalia sampel, eksponen untuk ukuran sel berubah-ubah di depot. Dalam artikel ini, kami hanya menggunakan adiposit dari dinding punggung perut (khususnya dari depot yang kadang-kadang disebut retroperitoneal yang merangkumi tisu adiposa perirenal dan memanjang di sepanjang dinding bahagian dalam perut ke pelvis) kerana mereka mewakili adiposa penyimpanan umum (CM Pond, komunikasi peribadi).

Eksponen alometrik ditentukan dengan menggunakan regresi kuasa dua terkecil biasa (OLS) pada plot ln-ln data. Lihat Kaedah dalam rujukan. 38 untuk maklumat lebih lanjut. CI dan P nilai telah dikira dengan menggunakan Mathematica (Wolfram Research, Inc., Champaign, IL).


Evolusi pergelangan kaki dan kaki memberi kaki kepada mamalia

Pembangunan semula mamalia Paleosen yang hidup sekitar 65 juta tahun yang lalu. Kredit: Sarah Shelley

Evolusi tulang pergelangan kaki dan kaki menjadi bentuk dan ukuran yang berbeza membantu mamalia menyesuaikan diri dan berkembang setelah kepupusan dinosaurus, satu kajian menunjukkan.

Evolusi tulang pergelangan kaki dan kaki menjadi bentuk dan ukuran yang berbeza membantu mamalia menyesuaikan diri dan berkembang setelah kepupusan dinosaurus, satu kajian menunjukkan.

Lonjakan evolusi berikutan kepupusan besar-besaran 66 juta tahun lalu membolehkan mamalia mempelbagaikan dan berkembang maju dalam tempoh perubahan global yang besar, kata para penyelidik.

Analisis tulang yang membentuk bahagian pergelangan kaki dan tumit kaki menunjukkan bahawa mamalia pada masa ini - Zaman Paleosen - kurang primitif daripada yang difikirkan sebelumnya.

Ahli paleontologi Edinburgh membuat penemuan dengan membandingkan anatomi mamalia Paleocene dengan spesies dari Zaman Cretaceous yang lebih awal dan yang wujud hari ini.

Mereka menganalisis ukuran tulang kaki dan pergelangan kaki - yang memberikan gambaran mengenai gaya hidup dan ukuran badan haiwan - dari 40 spesies Paleosen. Pasukan ini membezakan hasilnya dengan data dari spesies mamalia hidup dan mamalia yang ada selama Zaman Kapur.

Hasil kajian mereka menunjukkan bahawa mamalia Paleocene mempunyai binaan yang lebih kuat dan berotot daripada yang berasal dari Cretaceous atau sekarang.

Sambungan haiwan juga sangat mudah bergerak, disokong oleh ligamen dan tendon - bukannya ciri tulang seperti pada beberapa mamalia hidup - yang dihipotesiskan oleh pasukan membolehkan mereka menyesuaikan diri dan berkembang dengan lebih cepat setelah kepupusan.

Menyelamatkan kehancuran

Pergelangan kaki dan kaki banyak spesies hampir menyerupai mamalia yang tinggal di dalam tanah dan berlobang yang wujud hari ini, menunjukkan bahawa gaya hidup ini adalah kunci untuk terus hidup dan berkembang maju selepas kepupusan besar-besaran, yang disebabkan oleh kesan asteroid.

Kemampuan menggali di bawah tanah, misalnya, kemungkinan telah membantu mamalia bertahan dari kehancuran awal, sementara kehilangan habitat pokok setelah tempoh kepupusan mungkin telah menguntungkan spesies yang tinggal di darat, kata pasukan.

Kajian ini diterbitkan dalam jurnal Prosiding Persatuan Diraja B.

"Inti dari kajian kami, kami ingin mengetahui apa yang dilakukan mamalia Paleosen dari segi anatomi mereka dan bagaimana ini berkaitan dengan aspek gaya hidup dan evolusi mereka setelah berlakunya kepupusan dinosaurus. Mamalia paleosen memiliki kecenderungan untuk menggabungkan yang tidak biasa penyimpangan anatomi tetapi sering dilihat sebagai 'pendahulu' kuno dan tidak khusus untuk kumpulan mamalia hidup. Apa yang kami dapati adalah kepelbagaian yang luar biasa ini - mereka menyesuaikan dan mengembangkan tubuh mereka yang dibina dengan kuat dengan cara yang berbeza dengan mamalia hidup. Hasil kami menunjukkan salah satu daripada banyak cara mamalia dapat menyesuaikan diri dan berkembang maju setelah berlakunya malapetaka akibat kepupusan akhir-Kreta, "kata Dr. Sarah Shelley, School of GeoSciences.


KARAKTERISTIK PERTUMBUHAN MAMMALIAN

Kajian Pertumbuhan Haiwan: Autonomi berbanding Pertumbuhan Terkawal

Pemeriksaan sifat pertumbuhan secara historis melibatkan dua pendekatan utama. Yang pertama bertujuan untuk menentukan sama ada petak tisu dikenakan "set point" ukuran dengan mencirikan tindak balasnya terhadap perubahan nombor sel. Pampasan oleh perubahan pertumbuhan sel, percambahan, atau kelangsungan hidup adalah bukti pertumbuhan "terkawal": ukuran petak "dirasakan" dan disesuaikan. Kekurangan titik tolak menunjukkan bahawa pertumbuhan didorong oleh program "autonomi", yang tidak sensitif terhadap ukuran petak. Walaupun begitu, ukuran akhir tidak semestinya tetap, kerana pelaksanaan program mungkin dimodulasi oleh faktor intrinsik dan luaran. Pendekatan jenis ini pada awalnya terbatas pada ablasi pembedahan dan penggabungan, tetapi kedatangan manipulasi genetik telah meningkatkan ruang lingkup dan nilainya dengan membenarkan perubahan bilangan sel yang tepat disasarkan pada hampir mana-mana tisu dengan cara terkawal sementara dan dengan kemungkinan tambahan garis keturunan sel Penjejakan. Pendekatan kedua bertujuan untuk menentukan sifat isyarat yang mengawal pertumbuhan dengan mencirikan tindak balas petak kepada perubahan dalam persekitaran luaran atau intrinsik. Grafik heterotaip dan heterokronik, parabiosis, dan sekatan nutrien semuanya dapat dimasukkan dalam kelompok ini, bersama dengan perubahan lingkungan mikro sel melalui ekspresi gen dan manipulasi fungsi protein. Secara keseluruhan, pendekatan ini telah berjaya mengungkap prinsip utama penentuan ukuran organ, seperti yang akan kita bincangkan di bawah.

Kawalan Ukuran Seluruh Badan pada Mamalia

Pengawalan Pertumbuhan semasa Perkembangan Embrio Awal

Oleh kerana penyesuaian rancangan tubuh haiwan adalah ukuran kekangan utama untuk semua organ, maka berguna untuk mengkaji apa yang diketahui mengenai bagaimana ukuran badan ditentukan pada mamalia. Pengawalan nombor sel pada embrio pra-penanaman adalah antara ciri pertama penentuan ukuran yang akan dikaji. Ablasi blastomere atau pemisahan embrio hingga tahap pembelahan ketiga menghasilkan blastokista yang lebih kecil yang mengandungi lebih sedikit sel. Walau bagaimanapun, peningkatan percambahan diperhatikan bermula sejurus selepas implantasi, pada hari embrio 7.5 pada tikus, mengakibatkan normalisasi ukuran embrio oleh midorganogenesis (E10.5) (Tarkowski dan Wróblewska 1967 Rands 1986). Sebaliknya, embrio tikus postimplantasi, yang dihasilkan dari agregasi morula, tumbuh lebih perlahan dan ukurannya dinormalisasi oleh E7.5 (Lewis dan Rossant 1982). Oleh itu, ukuran embrio pada mamalia diatur oleh program pertumbuhan autonomi pada awal pembangunan, tetapi kemudian beralih ke program di mana ukuran diatur dengan ketat ke titik yang telah ditentukan, sekurang-kurangnya hingga organogenesis pertengahan atau akhir.

Kawalan Pertumbuhan Embrio dan Postnatal Lewat melalui Mekanisme Pengawalseliaan dan Autonomi

Keberadaan mekanisme "ekstrinsik" (regulatif) yang memodulasi pertumbuhan embrio dan pasca kelahiran juga telah ditentukan sejak beberapa dekad yang lalu, berdasarkan pengamatan bahawa defisit sementara asam amino mengakibatkan pertumbuhan "tangkapan" yang dipercepat pada mamalia setelah pemakanan normal dipulihkan ( Osborne dan Mendel 1914 Tanner 1963). Pemerhatian terhadap pengaruh ablasi kelenjar pituitari terhadap pertumbuhan badan pada tahun 1909 menyebabkan penemuan hormon pertumbuhan (GH) pada tahun 1920-an dan penyuciannya pada tahun 1940-an (Aschner 1909 Kopchick 2003). Kekurangan GH mengakibatkan pertumbuhan selepas bersalin yang perlahan dan saiz badan yang berkurangan, manakala haiwan transgenik yang mengekspresikan GH secara berlebihan memaparkan pertumbuhan dan saiz yang meningkat (Palmiter et al. 1982 Hull dan Harvey 1999). Walau bagaimanapun, kadar pertumbuhan linier pada haiwan yang kekurangan GH masih menurun dengan usia pada kadar yang sama dengan kawalan yang sesuai dengan usia (Lupu et al. 2001). Begitu juga, haiwan yang dirawat GH memperlihatkan perlambatan pertumbuhan yang berkaitan dengan usia jika nisbah GH terhadap jisim badan tetap berterusan (Mathews et al. 1988). Ini menunjukkan bahawa perlambatan pertumbuhan yang berkaitan dengan usia tidak dikendalikan oleh tahap GH, sedangkan fenomena pertumbuhan penangkapan lebih jauh menunjukkan bahawa perlambatan pertumbuhan didorong oleh berapa banyak pertumbuhan yang telah terjadi, dan bukan oleh usia kronologi haiwan.

Persoalan sama ada ukuran embrio lewat juga boleh menjadi "kawalan set point" memerlukan kaedah yang serupa untuk ablasi sel sel seluruh badan dan menilai untuk pertumbuhan tangkapan. Walaupun pendekatan sedemikian belum diambil secara eksperimen, situasi yang sama didapati terhasil secara semula jadi daripada mutasi gen pericentrin pada manusia. Protein pericentrin ialah komponen centrosom dan kehilangan fungsinya mengakibatkan peningkatan kekerapan mitosis yang tidak normal, yang membawa kepada penangkapan atau kematian sel, sekali gus mengurangkan kecekapan pertumbuhan. Mutasi pericentrin menyebabkan kerdil primordial, keadaan yang jarang berlaku yang ditandai dengan pertumbuhan yang perlahan, bermula semasa kehamilan. Ukuran organ dan badan dikurangkan, tetapi bahagiannya dipelihara kecuali beberapa tulang kraniofasial (Delaval dan Doxsey 2010). Oleh kerana itu, percambahan dan kehilangan sel yang terjejas secara berterusan tidak dikompensasi selama pertumbuhan embrio dan postnatal pada manusia, dengan alasan adanya kewujudan titik mamalia untuk ukuran badan.

Sifat Pertumbuhan Organ Vertebrata

Saiz Organ Ditentukan oleh Isyarat Ekstrinsik dan Intrinsik

Kewujudan mekanisme pertindihan peraturan saiz dalam organ vertebrata juga pertama kali didedahkan oleh kerja awal, terutamanya kajian pertumbuhan anggota amfibia yang dilakukan oleh Harrison pada tahun 1920-an (Harrison 1924). Harrison memanfaatkan perbezaan pertumbuhan pada dua spesies salamander yang berkait rapat, Ambystoma punctatum (sekarang makulatum) dan Ambystoma tigrinum. Spesies ini mempunyai saiz yang serupa pada masa metamorfosis, tetapi punctatum larva mengembangkan anggota badan mereka lebih awal dan mencapai saiz dewasa yang lebih kecil daripada tigrinum. Harrison melakukan pemindahan silang antara spesies untuk hasil yang mengejutkan: punctatum anggota badan dicantum pada tigrinum larva membesar menjadi lebih kecil daripada anggota badan penderma yang sepadan, sedangkan tigrinum tunas dicantumkan punctatum larva mencapai bahagian yang sangat besar. Harrison menyimpulkan bahawa ukuran ditentukan oleh penyatuan "potensi" intrinsik anggota badan yang lebih besar tigrinum, dan "pengatur" sistemik yang lebih aktif dalam punctatum (Harrison 1924).

Mekanisme Kawalan Saiz Berbeza di antara Organ Mamalia

Organ dewasa dalam mamalia memaparkan tahap keplastikan yang berbeza-beza secara mendadak. Jisim hati, misalnya, diatur dengan ketat ke titik yang ditetapkan. Pembedahan ablasi lobus hati menyebabkan pertumbuhan pesat lobus yang tinggal, membawa balik organ dalam 5% daripada jisim asalnya dalam beberapa hari. Pemindahan hati kepada penerima yang lebih besar daripada penderma juga mendorong pertumbuhan, mengakibatkan normalisasi nisbah hati-badan dengan cepat. Sebaliknya, jisim hati yang ditransplantasikan besar untuk inang berkurang akibat peningkatan apoptosis (Fausto et al. 2006). Pada haiwan yang mempunyai peredaran darah berkait (parabiosis), hepatektomi separa mendorong pertumbuhan pampasan kedua-dua hati, menunjukkan bahawa saiz hati dipengaruhi oleh faktor sistemik yang masih belum dikenalpasti (Bucher et al. 1951 Moolten dan Bucher 1967). Sebaliknya, plat pertumbuhan timus, ginjal, usus, dan tulang rawan tidak mengubah pertumbuhannya semasa pemindahan (Lui dan Baron 2011). Kapasiti regenerasi sangat terhad di kebanyakan organ mamalia namun tindak balas bergantung pada sifat kecederaan. Sebagai contoh, penyumbatan saluran pankreas utama mengakibatkan keradangan akut dan pemusnahan tisu pankreas, tetapi pertumbuhan semula sepenuhnya berlaku setelah penyumbatan itu diselesaikan. Reseksi separa pankreas, sebaliknya, tidak menimbulkan tindak balas. Usus kecil yang dilindungi tidak bertambah panjang bahkan pada individu remaja sebaliknya, enterik villi meningkatkan panjangnya untuk mengimbangi kehilangan penyerapan permukaan (Stanger 2008).

Saiz Organ Membangun dan Matang Dikawal oleh Proses Berbeza

Perbezaan keplastikan organ timbul lebih awal semasa perkembangan organ. Ablasi sel melalui ekspresi toksin difteria yang disasarkan pada sel progenitor hati tikus transgenik mengakibatkan percambahan pampasan dan pemulihan hati normal pada saat kelahiran. Sebaliknya, ablasi progenitor pankreas menggunakan pendekatan yang sama menghasilkan pengurangan berkadar saiz pankreas. Oleh itu, dua organ primordia, menunjukkan peraturan ukuran yang berbeza walaupun kedua-duanya timbul dari kumpulan progenitor bersama di foregut awal (Stanger et al. 2007). Lebih merumitkan gambar ini, beberapa organ menunjukkan keplastikan yang berbeza semasa pertumbuhan embrio dan selepas kelahiran. Pucuk anggota badan awal, misalnya, mampu tumbuh semula pada ablasi separa. Walau bagaimanapun, ia cepat hilang apabila pembangunan berjalan, menunjukkan peralihan daripada pertumbuhan terkawal kepada pertumbuhan autonomi (Müller et al. 1999). Pada yang lain, kedua-dua jenis peraturan itu wujud bersama: sementara sumsum tulang hematopoietik menunjukkan keplastikan yang tinggi, bilangan sel stem hematopoietik ditentukan oleh mekanisme autonomi (Müller-Sieburg et al. 2000).

Mencirikan Pertumbuhan Organ Mamalia pada Tahap Sel: Morfogenetik berbanding Pertumbuhan Homeostatik?

Pertumbuhan Organ Didorong oleh Dua Proses Selular Yang Berbeza

Walaupun hasil yang dibahas di atas melukis gambaran yang kompleks, melihat mekanisme sel yang mendorong pertumbuhan organ mungkin memberikan gambaran mengenai proses pengaturan ukuran organ. Sebilangan besar petak tisu di vertebrata terbentuk di sekitar populasi sel stem yang diperbaharui sendiri, sehingga menimbulkan satu atau lebih jenis sel yang dibezakan. Sel induk berada dalam sebilangan besar ceruk diskrit anatomi yang bertindak sebagai unit morfogenetik bebas. Kriptus enterik, acini pankreas, plat pertumbuhan rangka, dan keseluruhan petak sel hematopoietik boleh dianggap sebagai unit morfogenetik. Dalam beberapa kes, seperti hati, sel yang dibezakan mampu memperbaharui diri tanpa memerlukan sel induk (Yanger et al. 2013). Walau bagaimanapun, lobus hati bertindak sebagai unit morfogenetik diskrit kerana ia terpisah secara anatomi antara satu sama lain. Oleh itu, adalah munasabah untuk menganggap saiz organ sebagai hasil yang diselaraskan daripada dua mod kawalan pertumbuhan: "pertumbuhan morfogenetik," yang melibatkan penciptaan unit morfogenetik, dan "pertumbuhan homeostatik," yang terhasil daripada peningkatan saiz unit morfogenetik (Rajah 1). ).

Tindak balas organ mamalia terhadap ablasi sel semasa morfogenesis dan homeostasis. Organ dinyatakan sebagai kelompok morfogenetik bebas (lihat teks untuk perincian) masing-masing mengandungi batang (titik hitam) dan sel yang dibezakan (titik putih). (A) Nombor unit morfogenetik ditentukan semasa perkembangan embrio. Saiz kumpulan progenitor dapat ditentukan oleh program autonomi (atas laluan) yang tidak dapat mengimbangi kehilangan sel progenitor, atau dengan isyarat intrinsik dan/atau ekstrinsik berterusan (bulatan bertitik) yang membenarkan percambahan pampasan (lebih rendah jalan) sebagai tindak balas terhadap ablasi sel. (B) Ukuran unit morfogenetik yang matang, dalam kebanyakan kes, dibatasi oleh isyarat ekstrinsik dan intrinsik dan mungkin tumbuh semula sel sel stem terhindar (atas). Unit morfogenetik yang hilang tidak boleh, dalam kebanyakan kes, dicipta semula. Sebaliknya, unit selebihnya mungkin mengalami pertumbuhan pampasan. Jumlah saiz organ kemudiannya dihadkan oleh isyarat luaran dan/atau dalaman yang menentukan "titik set" (bawah).

Pertumbuhan morfogenetik sebahagian besarnya merupakan proses autonomi. Pembentukan unit morfogenetik pada mamalia berlaku kebanyakan semasa perkembangan embrio. Bilangan unit yang dihasilkan dalam organ primordia bergantung pada ukuran kolam progenitor, yang diatur pada embrio awal, tetapi ditentukan secara autonomi dalam keturunan organ tertentu. Sebab untuk ini tidak difahami sepenuhnya, tetapi pertumbuhan dan pembezaan itu sendiri mungkin bertindak sebagai faktor yang menyekat keplastikan kolam progenitor. Ini digambarkan dalam tunas anggota badan di mana pertumbuhan didorong oleh isyarat dari rabung ektodermal apikal yang, seterusnya, terganggu oleh pertumbuhan (seperti yang dibincangkan selanjutnya di bawah) (Cohn et al. 1995 Tanaka et al. 1997). Dalam beberapa kes, bagaimanapun, pembentukan unit morfogenetik baru mungkin melampaui perkembangan embrio. Ini adalah kes di dalam usus di mana crypts baru dihasilkan oleh pembelahan yang ada. Fenomena ini mungkin berperanan dalam pemanjangan usus semasa pertumbuhan selepas bersalin, tetapi tidak diperhatikan sebagai tindak balas terhadap kecederaan, menunjukkan bahawa ia mungkin berada di bawah kawalan tahap GH, program autonomi, atau keduanya (Cummins et al. 2006) .

Pertumbuhan homeostatik boleh dilakukan secara autonomi atau terkawal. Sebaliknya, ukuran unit morfogenetik diatur dengan jelas di kebanyakan organ yang matang, tetapi cara penentuan ukuran berbeza-beza, boleh dikatakan sebagai hasil penyesuaian evolusi terhadap fungsi setiap organ. Organ-organ dengan fungsi yang memerlukan penyesuaian pantas dan keluaran fungsi yang berubah-ubah, seperti hati, otot, atau petak sel stem hematopoietik, dikawal ketat ke titik set, yang mengandaikan kewujudan "termostat" yang mana organ dapat merasakan tekanan fisiologi. . Saiz organ yang tidak perlu memenuhi permintaan yang berubah-ubah ditentukan sama ada secara autonomi atau melalui interaksi dengan petak "perancah" yang saiznya, seterusnya, ditentukan secara autonomi. Paradigma ini digambarkan oleh pankreas acinar, yang tumbuh semula selagi petak duktal subjenjang dikekalkan (Stanger 2008). Saiz petak duktus, pada gilirannya, ditetapkan lebih awal semasa pengembangan dan pertumbuhan selanjutnya tidak diatur. Selaras dengan idea ini, jisim kompartemen sel β endokrin, yang memainkan peranan penting dalam regulasi metabolik, tunduk pada pertumbuhan peraturan dan kompensasi, walaupun berkongsi kumpulan nenek moyang yang sama dengan ruang acinar dan saluran (Bouwens dan Rooman 2005) .


BAHAN DAN KAEDAH

Model-modelnya

Gambaran keseluruhan

Gambar 1 adalah gambarajah aliran yang menunjukkan secara kualitatif bagaimana kita menghubungkan iklim makro, iklim mikro, sifat individu, kesan tahap populasi, dan atribut masyarakat. The sambungan makroklimat – mikroklimat sebahagiannya dicapai oleh data iklim umum yang tersedia melalui Pentadbiran Lautan dan Atmosfera Nasional (NOAA). Model iklim mikro telah diterangkan untuk pelbagai habitat yang terdiri daripada padang pasir barat daya (Mitchell et al., 1975 Porter et al., 1973) ke Pulau Santa Fe di Galapagos (Kristian et al., 1983) ke Michigan bogs (Kingsolver, 1979). Ia adalah model perbezaan hingga satu dimensi yang secara serentak menyelesaikan persamaan keseimbangan haba dan jisim untuk permukaan tanah dan bawah. Ia juga menghitung kelajuan angin dan profil suhu dari permukaan tanah hingga ketinggian rujukan dua meter, di mana data meteorologi biasanya diukur. Sinaran suria langit cerah dikira daripada prinsip asas (Mccullough dan Porter, 1971).

Pengiraan iklim mikro untuk persekitaran yang heterogen boleh menentukan peratus habitat yang tersedia secara terma dan kekerapan pemakanan bergantung kepada suhu (Grant dan Porter, 1992). Grant dan Porter menunjukkan itu frekuensi makan barang adalah fungsi linear dari peratus habitat yang terdapat secara termal (peratusan yang membolehkan haiwan itu kekal dalam julat suhu pilihannya, dengan itu mengelakkan kos tekanan haba termoregulasi yang ketara). Penjumlahan masa aktiviti pilihan sehari selama sebulan dan sepanjang tahun menghasilkan jumlah masa aktiviti tahunan.

Jumlah masa aktiviti tahunan adalah pemboleh ubah utama yang menghubungkan energetik individu dengan fenomena tahap penduduk dan komuniti. Masa aktiviti tahunan untuk vertebrata darat pertama kali dikira daripada prinsip asas pada tahun 1973 ( Porter et al., 1973). Dengan "prinsip asas" kita bermaksud persamaan yang berasal dari prinsip termodinamik yang tidak melibatkan persamaan regresi. Jumlah masa aktiviti tahunan boleh digunakan untuk mengira pembolehubah sejarah kehidupan utama, seperti kemandirian, pertumbuhan, dan potensi pembiakan (Adolph dan Porter, 1993 Adolph dan Porter, 1996), yang digunakan untuk mengira dinamik populasi.

Kebarangkalian hidup / kematian (kemungkinan kematian) / jam dipengaruhi oleh masa aktiviti, yang dipengaruhi oleh pemilihan habitat bergantung pada suhu. Perubahan iklim boleh menjejaskan kemandirian, sebahagiannya dengan mengubah suai kebarangkalian pemangsaan yang berubah dengan perubahan bermusim dalam pertindihan masa aktiviti pilihan pemangsa dan mangsa ( Porter et al., 1973 Porter dan James, 1979) dan sebahagiannya disebabkan oleh tekanan iklim (Porter dan Gates, 1969).

Potensi pertumbuhan dan pembiakan bergantung kepada pengambilan dan perbelanjaan jisim dan tenaga. Perbezaan antara pengambilan dan perbelanjaan ialah modal yang tersedia untuk pertumbuhan atau pembiakan. Kami berada dalam kedudukan yang kukuh untuk mengira perbelanjaan jisim/tenaga. Pengambilan jisim dan tenaga lebih mencabar. Pengambilan bergantung pada kekerapan pemberian makanan dan masa pengendalian. Waktu pengendalian bergantung pada ukuran "bungkusan" makanan dan morfologi alat makan. Pengiraan dalam makalah ini tidak menganggap kekurangan makanan dan jisim mengalir melalui usus yang bersisik dengan jisim (Calder, 1984) dan memenuhi permintaan metabolik yang dimuatkan oleh ukuran / iklim badan. Aliran jisim yang diserap selama sehari diandaikan mencukupi untuk memenuhi keperluan termoregulasi asas untuk hari itu ditambah dengan pengganda yang ditentukan pengguna (sehingga 7) melebihi metabolisme minimum yang diperlukan untuk mengekalkan suhu teras dalam iklim semasa. Ini dilakukan untuk mewujudkan sebuah batas atas untuk jisim yang diserap untuk pelbagai jenis haiwan.

Saiz haiwan yang berbeza mungkin mewakili tahap trofik yang berbeza dalam komuniti Hanya beberapa hubungan antara energetik individu, dinamika populasi dan sifat masyarakat ditunjukkan dalam Rajah 1. Spesies lain di dalam habitat boleh mempengaruhi tingkah laku yang bergantung pada suhu dengan bersaing dengan spesies haiwan yang dipilih secara sewenang-wenang di sini, dengan itu mempengaruhi bilangan mereka (Ives et al., 1999). Pembaca mungkin membayangkan beberapa lapisan graf ini untuk spesies individu saling berkaitan secara menegak untuk membolehkan penerangan pelbagai spesies eksplisit.

Keratan rentas model

Gambar 2 menunjukkan keratan rentas diagram melalui bahagian haiwan yang dipilih secara sewenang-wenang. Ini boleh mewakili batang tubuh yang geometrinya boleh dianggarkan oleh silinder, sfera, atau ellipsoid, atau bahkan keratan rentas melalui lampiran, jika kehilangan haba melalui pernafasan dikeluarkan. Mungkin terdapat atau tidak mungkin penebat berpori di luar kulit. Rajah 2 menunjukkan apa yang diperlukan untuk pengiraan pemindahan haba dan jisim. Data yang diperlukan ialah min panjang gentian (rambut atau unsur seperti rambut dalam bulu), ketumpatan gentian sebagai fungsi kedalaman, diameter gentian, dan kedalaman penebat. Panjang dan kedalaman serat biasanya berbeza kecuali seratnya memanjang ke luar normal ke kulit. Pemantulan suria dan transmisiviti gentian juga mesti diketahui jika haiwan itu diurnal dan terdedah kepada cahaya matahari. Keadaan persekitaran yang menentukan keadaan batas iklim bagi seseorang termasuk radiasi matahari, fluks inframerah dari langit dan tanah, suhu udara, kelajuan angin, dan kelembapan relatif udara yang melewati haiwan. Nilai-nilai ini dikira berdasarkan ketinggian rata-rata haiwan di atas tanah dan pengiraan iklim mikro untuk keadaan persekitaran di atas tanah. Persamaan mikroklimat telah dijelaskan (Mitchell et al., 1975 Porter et al., 1973).

Sebilangan besar persamaan menerangkan media berliang fluks haba tanpa perolakan melalui bulu diterangkan (Conley dan Porter, 1986 Porter et al., 1994). Persamaan fluks haba dan jisim yang menggambarkan aliran melalui bulu adalah kompleks (Stewart et al., 1993 Budaraju et al., 1994, 1997). Sinaran suria dimasukkan dalam model yang digunakan di sini oleh dengan anggapan bahawa sinaran matahari diserap sangat dekat dengan antara muka bulu / bulu-udara, yang biasanya berlaku untuk bulu burung dan bulu gelap dan tebal (Porter, data tidak diterbitkan). Sinaran suria yang diserap memanaskan unsur-unsur serat, yang kemudian memancarkan sinaran inframerah ke arah langit dan masuk melalui penebat berliang. Watt dari diserap sinaran suria telah dianggap sebagai sumber tambahan sinaran haba dari langit untuk separuh daripada haiwan yang terdedah kepada langit. Oleh itu, persamaan sinaran inframerah tersebar yang sudah ada dalam model juga digunakan untuk memasukkan sinaran suria yang diserap dalam model.

Model media berpori hanya sebahagian daripada model haiwan yang digunakan untuk mengira pengeluaran haba metabolik yang akan mengekalkan suhu teras memandangkan morfologi dalaman dan luaran haiwan, termasuk penebatnya (Porter et al., 1994). Dimensi jejari haiwan dikira daripada berat dan geometrinya. Rutin pencarian berulang bernama Zbrent meneka pengeluaran haba metabolik yang diperlukan untuk mengekalkan suhu teras yang ditentukan (Tekan et al., 1986). Zbrent menemui pengeluaran haba metabolik yang unik yang memenuhi persamaan keseimbangan haba dan jisim (Lampiran, Porter et al., 1994) memandangkan alometri badan, dimensi, suhu teras yang ditentukan, sifat penebat, dan keadaan persekitaran. Oleh kerana persamaan saling berkaitan, relatif sedikit pemboleh ubah menentukan penyelesaian ini (Porter et al., 1994).

Di dalam badan

Jenis makanan dalam usus menentukan bahagian karbohidrat, protein dan lipid relatif yang diserap oleh badan. Tubuh yang sihat akan menggunakan molekul yang diserap ini sebagai substrat. Permintaan tenaga dan substrat yang dioksidasi menentukan jumlah oksigen yang diperlukan. Penggunaan oksigen dikaitkan dengan penjanaan haba. Perkadaran substrat teroksida menentukan jumlah karbon dioksida yang dihasilkan dan oleh itu hasil bagi pernafasan. Permintaan oksigen menentukan mol udara yang mesti melalui sistem pernafasan untuk memenuhi permintaan tersebut. Oleh itu, jenis makanan di dalam usus secara tidak langsung mempengaruhi jumlah udara pernafasan yang masuk, yang seterusnya mempengaruhi keseimbangan air dalam sistem pernafasan dalam model penggabungan panas-ventilasi-usus yang dijelaskan di bawah.

Model penjanaan haba

Rajah 3 menunjukkan bagaimana model semasa penjanaan haba teragih ke seluruh badan mencipta profil suhu parabola dari teras badan ke kulit. Persamaan yang menggambarkan penjanaan haba yang seragam untuk geometri segi empat tepat (papak), silinder, sfera, dan elipsoid (Porter et al., 1994) semua menunjukkan bahawa penjanaan haba dalaman dan kecerunan suhu dari teras ke kulit adalah fungsi kuasa dua jejari badan. Model menyelesaikan persamaan haba dan imbangan jisim ( Porter et al., 1994) untuk penjanaan haba diperlukan untuk mengekalkan suhu teras dengan meneka secara berulang penyelesaian untuk setiap jam simulasi sepanjang kitaran harian 24 jam. Persamaan gandingan pemindahan haba dan jisim secara bersamaan menghasilkan penyelesaian untuk keseimbangan air, keperluan makanan yang diserap usus, jam waktu aktiviti dan jisim dan tenaga budi bicara yang tersedia untuk pertumbuhan atau pembiakan atau pemendapan lemak seperti yang dijelaskan di bawah.

Model penghasilan haba metabolik yang terdahulu, seperti pendekatan papak, menganggap sumber haba hanya di pusat haiwan (Porter dan Gates, 1969 Porter et al., 1973). Andaian ini menghasilkan profil suhu linear sederhana dari teras ke kulit (Gamb. 3, Porter et al., 1994), tetapi tidak ditunjukkan di sini. Jenis konstruk ini sering menggunakan istilah "kekonduksian terma", kebalikan dari "rintangan haba." Kekonduksian terma ialah model linear pemindahan haba yang biasa digunakan dalam banyak penerbitan biologi merujuk kepada pemindahan haba haiwan. Malangnya ia hanya relevan dalam konteks bahan bukan penjana haba.

Geometri silinder dengan sumber haba hanya di tengah (paksisecara matematik tidak membenarkan sumber haba hanya pada paksi, kerana ia tidak ditentukan di sana (Burung et al., 1960). Pusat dipanaskan wilayah adalah diperlukan. Pengaliran sederhana (tetapi tidak ditambah penjanaan haba oleh tisu pengalir) haba secara radikal dari perimeter wilayah teras menghasilkan profil suhu logaritmik. Profil logaritma ini mempunyai keperluan penghasilan haba yang berbeza untuk mengekalkan suhu teras yang ditentukan di rantau tengah daripada model yang menggunakan pengeluaran haba yang diedarkan dari teras ke kulit.

Pernafasan

Yang penting tambahan kepada model semasa adalah kehilangan air pernafasan yang tersebar, yang mewakili paru-paru yang merangkumi sebahagian besar rongga badan. Inovasi ini memberikan persetujuan yang lebih baik mengenai kadar metabolisme yang diramalkan dengan nilai yang diukur.

Rajah 4 menunjukkan gambarajah sistem untuk model keseimbangan molar paru-paru. Garis putus-putus berlabel 1 mewakili permukaan pintu masuk ke sistem pernafasan. Garis putus-putus berlabel 2 mewakili permukaan keluar dari sistem pernafasan. Mol nitrogen, oksigen, air, dan karbon dioksida memasuki sistem pernafasan. Mol masuk udara dikira dari produk mol oksigen yang diperlukan untuk tekaan semasa untuk keperluan penjanaan haba kali jumlah komposisi peratus komponen udara dibahagi dengan peratus oksigen di udara, yang mungkin berubah dalam liang. Oleh itu, tekaan lelaran semasa untuk pengeluaran haba metabolik menentukan berapa banyak mol oksigen yang diperlukan untuk memenuhi permintaan metabolik daripada sistem pernafasan. Jenis diet (karbohidrat/protein/lipid) menyatakan joule haba yang dihasilkan daripada pengoksidaan mol oksigen (Schmidt-Nielsen, 1979). Kecekapan pengambilan oksigen sistem pernafasan dan sifat-sifat udara menentukan berapa mol udara yang diperlukan per unit masa oleh sistem pernafasan. Jumlah karbon dioksida yang ditambahkan ke udara sistem pernafasan dikira dari hasil pernafasan, RQ, yang merupakan nisbah mol karbon dioksida yang dihasilkan setiap mol oksigen yang digunakan (Schmidt-Nielsen, 1979).

RQ berubah dengan substrat yang berbeza teroksidasi. Model respirasi menggunakan RQ untuk karbohidrat, protein, atau lipid, atau gabungan ketiga-tiganya, untuk mengira jumlah karbon dioksida yang mengalir keluar dari permukaan pernafasan. Bahagian karbohidrat, protein, dan lipid yang ditentukan pengguna dalam makanan yang dimakan akhirnya menentukan RQ. Oleh itu, permintaan oksigen metabolik untuk mengekalkan suhu teras dan sifat udara semasa menentukan jumlah aliran udara dan jumlah air yang ditambahkan untuk memenuhi udara sistem pernafasan. Apabila tamat tempoh, pengguna menyatakan perbezaan suhu antara udara yang bersentuhan dengan permukaan hidung apabila udara keluar pada permukaan 2 dan udara luar aliran bebas (1–3°C) digunakan untuk mengira jumlah air yang diperoleh semula melalui pemeluwapan pada permukaan hidung . Suhu kulit badan yang dikira tidak akan relevan untuk menganggar suhu udara hidung semasa keluar kerana persekitaran perolakan yang berbeza di dalam nares lwn. kulit luar ditutup dengan bulu atau bulu. Oleh kerana kami berusaha mengira kadar pemulihan maksimum sebagai batas atas, kami menggunakan data eksperimen yang diringkaskan dari literatur (Welch, 1980) untuk pengiraan dan menggunakan perbezaan 3 ° C antara suhu udara keluar dan suhu udara luaran (aliran bebas) tempatan .

Model peraturan suhu

Yang penting lain tambahan kepada model adalah tindak balas peraturan suhu. Analisis kepekaan model yang dilakukan dengan meningkatkan suhu udara dan radiasi menunjukkan bahawa suhu kulit yang dihitung, yang merupakan fungsi dari suhu inti yang ditentukan, tidak boleh melebihi suhu inti. Sekiranya melebihi suhu teras, pengeluaran haba metabolik mesti dihilangkan dengan penyejatan air pernafasan untuk mencapai keadaan stabil. Model keseimbangan molar untuk paru-paru yang dijelaskan dengan jelas menunjukkan keupayaan terhad untuk pelesapan haba oleh pengewapan air di paru-paru, yang selaras dengan data eksperimen (Welch dan Tracy, 1977 Welch, 1980). Pengguna menetapkan perbezaan suhu minimum kulit-inti yang ditambahkan pada model. Nilai yang digunakan dalam pengiraan kami ialah 0.5°C. Sekiranya penyelesaian berulang untuk penjanaan haba memandangkan suhu inti yang ditentukan menghasilkan suhu kulit kurang daripada perbezaan teras-kulit minimum, hierarki tindak balas fisiologi tiga peringkat dipanggil.

pertama, kekonduksian terma daging meningkat kepada nilai maksimum yang diukur dalam literatur. Itu tidak pernah mencukupi untuk meningkatkan kecerunan suhu kulit teras, kerana ia hanya berfungsi untuk meningkatkan suhu kulit.

Kedua, peratusan permukaan kulit yang diandaikan ditutup dengan titisan air kecil meningkat hingga 100 peratus luas permukaan kulit untuk menyejukkan kulit. Jumlah penyejukan dikekang oleh suhu udara, kelajuan angin, kelembapan relatif, dan ketebalan lapisan sempadan pada kulit. Yang terakhir adalah fungsi dari dimensi ciri badan, sifat penebat, dan sifat angin yang ditentukan dalam nombor Nusselt dan Reynolds (Bird et al., 1960). Nombor Nusselt hanyalah nisbah bukan dimensi bagi pekali pemindahan haba dikalikan dengan dimensi ciri (sering ditakrifkan sebagai jarak bendalir seperti udara bergerak apabila melepasi objek yang diminati) dibahagikan dengan kekonduksian terma bendalir. Nombor Reynolds juga merupakan nisbah bukan dimensi. Ini adalah produk dari ketumpatan bendalir, halaju, dan dimensi ciri dibahagikan dengan kelikatan dinamik bendalir. Nombor Nusselt sering diplotkan dengan nombor Reynolds. Regresi data yang diplot adalah hubungan yang memungkinkan untuk mengira pekali pemindahan haba (digunakan untuk mengira kehilangan haba konvektif) untuk sebarang nilai pemboleh ubah angka Reynolds, seperti mengubah dimensi ciri (ukuran badan).

ketiga, Jika tidak berlaku, suhu teras dibenarkan meningkat dalam kenaikan 0.1 ° C sehingga dijumpai penyelesaian persamaan yang stabil yang memungkinkan perbezaan suhu 0.5 ° C antara teras dan kulit. Pendekatan ini menyebabkan kenaikan kadar metabolisme pada suhu tinggi yang diperhatikan secara eksperimen (Schmidt-Nielsen, 1979). Ia juga meniru kenaikan suhu teras yang diperhatikan secara eksperimen (Schmidt-Nielsen, 1979). Tidak diperlukan regresi untuk meniru data eksperimen.

Usus

Rajah 4 juga menunjukkan gambarajah sistem untuk model usus keseimbangan molar. Ini berkaitan dengan model reaktor batch dan aliran plug yang terkenal yang pada awalnya dikembangkan dalam bidang teknik kimia dan seterusnya digunakan pada sistem pencernaan haiwan (Penry dan Jumars, 1987). Model yang digunakan di sini membenarkan sebarang jenis makanan tertelan yang terdiri daripada bahagian karbohidrat, lipid, protein dan kandungan air yang ditetapkan pengguna. Makanan boleh memasuki usus pada bila-bila masa semasa aktiviti dalam apa-apa jumlah, tertakluk kepada kekangan bahawa jumlah makanan yang dimakan setiap hari tidak boleh melebihi jisim basah haiwan itu. Nilai tenaga karbohidrat, lipid, dan protein yang diserap sangat terkenal (Schmidt-Nielsen, 1979). Butiran model ada di Lampiran.

Pemakanan bergantung kepada suhu

Rajah 5 menunjukkan bagaimana model haiwan ini bertindak balas terhadap suhu yang berbeza. Kadar metabolisme endoterm berubah dengan peningkatan suhu persekitaran dalam lekuk berbentuk U yang terdistorsi (Bucher et al., 1986 Kleiber, 1975 Morris dan Kendeigh, 1981 Schmidt-Nielsen, 1979 Scholander, 1940). Ia biasanya diandaikan dari perspektif fisiologi bahawa kapasiti untuk menyerap makanan adalah bebas daripada suhu persekitaran kerana suhu badan yang agak malar yang biasanya dikekalkan oleh endoterma. Ini berbeza dengan penghadaman bergantung kepada suhu ektoterma (Waldschmidt et al., 1987).

Walau bagaimanapun, tingkah laku mencari makanan yang bergantung kepada suhu dan tahap selera makan endoterma sering diabaikan, walaupun ia telah dipertimbangkan berkenaan dengan haiwan domestik (Kleiber, 1975). Eksperimen dulang biji baru-baru ini dalam keadaan mencari makanan semula jadi menunjukkan bahawa tikus gurun sangat sensitif terhadap suhu substrat yang mempengaruhi kesediaan untuk mencari makan (Mitchell et al., ms), dan hasil yang serupa telah dilaporkan untuk rakun berkisar percuma (Berris, 1998). Risiko pemangsaan dan persaingan juga mempengaruhi kos mencari makanan. Burung dan mamalia mungkin bersaing untuk mendapatkan sumber yang sama (Brown et al., 1997). Risiko dan persaingan prededasi dapat dinyatakan dalam bentuk kos yang bertenaga (Brown et al., 1994).

Oleh itu, perbezaan antara mencari makan bergantung pada suhu (pengambilan jisim dan tenaga kimia) dan kos metabolik bergantung pada suhu (perbelanjaan tenaga jisim dan tenaga kimia) menghasilkan pengambilan jisim dan tenaga yang bergantung pada suhu. Pengambilan jisim dan tenaga diskretioner adalah kawasan bujur dalam Rajah 5 yang dibatasi oleh kadar pengambilan dan perbelanjaan. Iklim dan jenis makanan yang ada adalah kekangan penting dalam kecergasan yang kini dapat dikira dari prinsip asas. Seperti yang akan kita lihat tidak lama lagi, saiz badan dan diet adalah kekangan penting tambahan untuk kecergasan dalam iklim yang berbeza.

Penebat berliang

Bulu vs bulu

Rajah 6 menunjukkan secara skematik perbezaan antara ketumpatan bulu dan bulu sebagai fungsi jarak di atas kulit. Ketumpatan unsur rambut adalah paling besar berhampiran kulit. Ketumpatan unsur bulu, sebaliknya, adalah paling rendah berhampiran kulit dan paling besar pada antara muka bulu-udara. Akibat perbezaan profil ketumpatan ini ialah udara dapat menembusi sekurang-kurangnya bahagian luar bulu dengan lebih mudah. Bulu, bagaimanapun, menutup antara muka bulu-udara, mewujudkan persekitaran pengaliran-radiasi yang lebih mudah untuk dianalisis.

Ini benar, tanpa mengira sama ada unsur bulu atau bulu normal pada kulit atau pada sudut relatif terhadap kulit. Menukar sudut berbanding kulit mengubah suai profil ketumpatan untuk kedua-dua jenis penebat berliang, tetapi tidak mengubah bentuk umum profil ketumpatan dengan kedalaman. Pada hakikatnya, bahagian kulit burung memang mempunyai unsur plumaceous berhampiran kulit. Bulu individu akan berbeza antara taksa dan antara lokasi yang berbeza pada badan. Ketumpatan juga akan berbeza dengan tahap ketinggian bulu kontur, tahap ketumpatan pada tahap yang sama dari persimpangan rachis / baling-baling, dan kehadiran dan ketumpatan bulu-bulu turun. Walau bagaimanapun, bahagian bersiri menegak bulu gagak yang tertanam dalam plastik di bawah vakum telah menunjukkan bahawa ketumpatan unsur terbesar terdapat pada antara muka bulu-udara (Porter, data yang tidak diterbitkan).

Nasib baik, dalam persekitaran angin rendah, perubahan ketumpatan elemen individu dengan ketinggian tidak memberi kesan yang signifikan terhadap kehilangan haba penebat berliang, melainkan jika unsur-unsur berseratnya sangat jarang atau sangat padat di sebilangan besar ukuran badan (Gamb. 25 di Porter et al., 1994). Pada ketumpatan elemen individu yang sangat rendah, penebat berliang menjadi sangat terbuka, yang memungkinkan pemindahan haba perolakan dan berseri yang besar dari kulit. Sebaliknya, pada ketumpatan unsur individu yang sangat tinggi, kekonduksian haba yang berkesan bagi penebat berliang menghampiri keratin, bukannya udara. Ini berjumlah peningkatan kekonduksian terma dengan faktor sekitar lapan, sehingga meningkatkan kehilangan haba. Sensitiviti kehilangan haba kerana perubahan ketumpatan dengan kedalaman bulu dalam pertukaran haba sinaran-konduksi sangat kecil (Kowalski, 1978 McClure dan Porter, 1983). Kowalski menggunakan ketumpatan bulu yang diukur sebagai fungsi kedalaman untuk bulu sapi, yang dijelaskan oleh fungsi tangen hiperbolik (Gbr. 6).

Sekiranya ketumpatan bulu mempunyai ketebalan optik (Porter et al., 1994) kurang daripada 0.001, bulunya sangat jarang sehingga diandaikan telus kepada sinaran inframerah, dan pemindahan haba konduksi di sepanjang gentian boleh diabaikan. Di bawah keadaan ini, model menganggap fungsi yang setara dengan kulit kosong. Sebagai contoh, pengguna model dapat meneroka akibat menukar penebat atau membuang penebat hanya dengan mengubah fail data input, kedalaman dan ketumpatan bulu atau bulu. Sekiranya diatur ke sifar, atau kepadatan yang sangat rendah, program secara automatik memeriksa untuk memastikan bahawa model berpori sesuai dan berubah menjadi model kulit telanjang, jika perlu.

Unsur-unsur terhingga dan mengalir melalui bulu

Persekitaran angin sederhana dan kencang boleh memaksa penembusan udara melalui bulu. Oleh itu, adalah penting untuk mengembangkan model prinsip asas yang memungkinkan pengiraan profil halaju dan suhu dalam medium berpori dengan koordinat tidak linear pada badan bulat. Integrasi profil memungkinkan pengiraan tenaga haba dan pemindahan jisim dari prinsip asas, satu tugas yang baru diselesaikan baru-baru ini (Stewart et al., 1993 Budaraju et al., 1994, 1997). Kami akan mengkaji secara ringkas ciri asas model canggih ini.

Rajah 7 menunjukkan model unsur terhingga dalam koordinat silinder (jejarian dan sudut) dari pandangan hujung. Kotak lengkung ini digunakan untuk mengira jisim dan aliran haba dalam arah jejari dan sudut berbanding dengan kulit dan arah udara masuk untuk ketumpatan berubah-ubah unsur keratin yang menonjol dari kulit endoterma. Konsep ini juga sesuai untuk burung, dalam keadaan di mana udara menembusi bulu. Contohnya termasuk burung yang beristirahat dengan bulu yang berbulu atau burung yang tidak dapat terbang seperti kiwi, yang bulunya sangat menyerupai bulu mamalia. Pada prinsipnya, model ini juga berguna untuk berdenyut (mengubah orientasi sudut relatif terhadap kulit) keadaan bulu penerbangan burung yang aktif.

Lampiran

Gambar 8 menunjukkan model tambahan untuk burung yang dikembangkan untuk tiga ritus besar, rhea, Rhea americana, kasuari, Casuarius casuarius, dan burung unta, Struthio camelus. Lampiran ini sebahagian besarnya telanjang dan merupakan peratusan yang besar dari luas permukaan burung yang sedang berdiri. Dimensi lampiran diukur secara relatif kepada dimensi batang tubuh menggunakan gambar burung yang diketahui ketinggian dan berat dari sisi, dan bahagian depan. Kami hanya mengukur kawasan pelengkap yang terdedah. Bahagian kaki yang diliputi oleh bulu batang tubuh diandaikan sebagai sebahagian daripada isipadu batang badan untuk pengiraan pemindahan haba.

Model penampang yang sama ditunjukkan pada Gambar 2, tetapi tanpa penebat berpori dan kehilangan air pernafasan, digunakan untuk mengira kehilangan haba dalam dimensi radial dari pelengkap ini. Kehilangan haba dari bahagian bawah pelengkap yang bersentuhan dengan tanah diandaikan boleh diabaikan. Kehilangan haba yang dikira adalah jumlah yang dikira dari batang tubuh ditambah dengan kehilangan haba dari pelengkap.

Persamaan regresi yang telah dipasang pada dimensi lampiran, kawasan dan isipadu disenaraikan dalam Lampiran. Dimensi pelengkap dihitung dari regresi berdasarkan berat badan. Isipadu lampiran kemudiannya dikira, ditambah dan jumlahnya ditolak daripada jumlah isipadu burung berdasarkan beratnya. Perbezaannya ialah isipadu badan. Panjang, lebar, dan tinggi batang tubuh dihitung dari nisbah dimensi batang badan bulu. Dimensi batang tubuh yang dikira kemudiannya digunakan untuk mengira kawasan kulit batang tubuh yang berkesan dan kedalaman bulu. Kedalaman bulu setuju dengan sedikit data yang ada.


Adakah sel berubah dalam ukuran atau jisim ketika mamalia tumbuh? - Biologi

Jumlah sel satelit yang terdapat dalam otot bergantung pada jenis otot. Jenis I atau serat oksidatif lambat-berkedut, cenderung mempunyai kandungan sel satelit lima hingga enam kali lebih besar daripada Jenis II (serat cepat-berkedut), kerana peningkatan bekalan darah dan kapilari (2). Ini mungkin disebabkan oleh fakta bahawa serat otot Jenis 1 digunakan dengan frekuensi yang paling besar, dan oleh itu, lebih banyak sel satelit mungkin diperlukan untuk kecederaan ringan pada otot yang berterusan.

Imunologi
Seperti yang dijelaskan sebelumnya, latihan ketahanan menyebabkan trauma pada otot rangka. Sistem kekebalan tubuh bertindak balas dengan urutan reaksi imun yang kompleks yang menyebabkan keradangan (3). Tujuan tindak balas keradangan adalah untuk membendung kerosakan, memperbaiki kerosakan, dan membersihkan kawasan produk buangan yang cedera.
Sistem kekebalan tubuh menyebabkan urutan kejadian sebagai tindak balas terhadap kecederaan otot rangka. Makrofag, yang terlibat dalam fagositosis (proses di mana sel-sel tertentu menyelubungi dan memusnahkan mikroorganisma dan serpihan selular) sel-sel yang rosak, berpindah ke tempat kecederaan dan mengeluarkan sitokin, faktor pertumbuhan dan bahan lain. Sitokin adalah protein yang berfungsi sebagai pengarah sistem imun. Mereka bertanggungjawab untuk komunikasi sel-ke-sel. Sitokin merangsang kedatangan limfosit, neutrofil, monosit, dan sel penyembuh lain ke tempat kecederaan untuk memperbaiki tisu yang cedera (4).

Tiga sitokin penting yang berkaitan dengan senaman ialah Interleukin-1 (IL-1), Interleukin-6 (IL-6), dan tumor necrosis factor (TNF). Sitokin ini menghasilkan kebanyakan tindak balas keradangan, itulah sebabnya ia dipanggil “sitokin radang atau proinflamasi” (5). Mereka bertanggungjawab untuk pecahan protein, penyingkiran sel otot yang rosak, dan peningkatan pengeluaran prostaglandin (bahan seperti hormon yang membantu mengawal keradangan).

Faktor Pertumbuhan
Faktor pertumbuhan adalah protein yang sangat spesifik, termasuk hormon dan sitokin, yang sangat terlibat dalam hipertrofi otot (6). Faktor pertumbuhan merangsang pembahagian dan pembezaan (pemerolehan satu atau lebih ciri yang berbeza daripada sel asal) jenis sel tertentu. Berkenaan dengan hipertrofi otot rangka, faktor pertumbuhan yang diminati khusus termasuk faktor pertumbuhan seperti insulin (IGF), faktor pertumbuhan fibroblast (FGF), dan faktor pertumbuhan hepatosit (HGF). Faktor pertumbuhan ini bekerja bersama-sama antara satu sama lain untuk menyebabkan hipertrofi otot rangka.

Faktor Pertumbuhan Seperti Insulin
IGF adalah hormon yang dirembeskan oleh otot rangka. Ia mengawal metabolisme insulin dan merangsang sintesis protein. Terdapat dua bentuk, IGF-I, yang menyebabkan percambahan dan pembezaan sel satelit, dan IGF-II, yang bertanggungjawab untuk percambahan sel satelit. Sebagai tindak balas terhadap latihan rintangan beban berlebihan yang progresif, tahap IGF-I meningkat dengan ketara, mengakibatkan hipertrofi otot rangka (7).

Faktor Pertumbuhan Fibroblas
FGF disimpan dalam otot rangka. FGF mempunyai sembilan bentuk, lima di antaranya menyebabkan percambahan dan pembezaan sel satelit, yang menyebabkan hipertrofi otot rangka. Jumlah FGF yang dikeluarkan oleh otot rangka adalah berkadar dengan tahap trauma atau kecederaan otot (8).

Faktor Pertumbuhan Hepatosit
HGF ialah sitokin dengan pelbagai fungsi selular yang berbeza. Khusus untuk hipertrofi otot rangka, HGF mengaktifkan sel satelit dan mungkin bertanggungjawab menyebabkan sel satelit berhijrah ke kawasan yang cedera (2).
Hormon dalam Hipertrofi Otot Rangka
Hormon adalah bahan kimia yang dirembeskan oleh organ untuk memulakan atau mengawal aktiviti organ atau kumpulan sel di bahagian lain badan. Harus diingat bahawa fungsi hormon dipengaruhi oleh status pemakanan, pengambilan makanan dan faktor gaya hidup seperti tekanan, tidur, dan kesihatan umum. Hormon berikut mempunyai minat khusus dalam hipertrofi otot rangka.

Hormon tumbesaran
Hormon pertumbuhan (GH) adalah hormon peptida yang merangsang IGF pada otot rangka, mempromosikan pengaktifan sel satelit, percambahan dan pembezaan (9). Walau bagaimanapun, kesan hipertropik yang diperhatikan daripada pentadbiran tambahan GH, yang disiasat dalam kumpulan yang dirawat GH yang melakukan senaman rintangan, mungkin kurang dikreditkan dengan peningkatan protein kontraktil dan lebih banyak dikaitkan dengan pengekalan cecair dan pengumpulan tisu penghubung (9).

Kortisol
Kortisol ialah hormon steroid (hormon yang mempunyai nukleus steroid yang boleh melalui membran sel tanpa reseptor) yang dihasilkan dalam korteks adrenal buah pinggang. Ini adalah hormon stres, yang merangsang glukoneogenesis, yang merupakan pembentukan glukosa dari sumber selain glukosa, seperti asid amino dan asid lemak bebas. Kortisol juga menghalang penggunaan glukosa oleh kebanyakan sel badan. Ini boleh memulakan katabolisme protein (pecah), dengan itu membebaskan asid amino untuk digunakan untuk membuat protein yang berbeza, yang mungkin diperlukan dan kritikal semasa tekanan.
Dari segi hipertrofi, peningkatan kortisol berkaitan dengan peningkatan kadar katabolisme protein. Oleh itu, kortisol memecah protein otot, menghalang hipertrofi otot rangka (10).

Testosteron
Testosteron adalah androgen, atau hormon seks lelaki. Peranan androgen utama fisiologi adalah untuk mendorong pertumbuhan dan perkembangan organ dan ciri lelaki. Testosteron mempengaruhi sistem saraf, otot rangka, sumsum tulang, kulit, rambut dan organ seks.
Dengan otot rangka, testosteron, yang dihasilkan dalam jumlah yang jauh lebih besar pada lelaki, mempunyai kesan anabolik (pembinaan otot). Ini menyumbang kepada perbezaan jantina yang diperhatikan dalam berat badan dan komposisi antara lelaki dan wanita. Testosteron meningkatkan sintesis protein, yang mendorong hipertrofi (11).

Jenis Serat dan Hipertrofi Otot Rangka
Daya yang dihasilkan oleh otot bergantung pada ukurannya dan komposisi jenis serat otot. Serat otot rangka diklasifikasikan kepada dua kategori utama gentian lambat-berkedut (Jenis 1) dan serat cepat (Jenis II). Perbezaan antara dua gentian boleh dibezakan oleh metabolisme, halaju kontraktil, perbezaan neuromuskular, simpanan glikogen, ketumpatan kapilari otot, dan tindak balas sebenar kepada hipertrofi (12).

Gentian Jenis I
Serat jenis I, juga dikenali sebagai gentian otot oksidatif lambat berkedut, bertanggungjawab untuk menjaga postur badan dan sokongan rangka. Soleus ialah contoh gentian otot yang kebanyakannya berkedut perlahan. Peningkatan ketumpatan kapilari berkaitan dengan gentian Jenis I kerana ia lebih terlibat dalam aktiviti daya tahan. Gentian ini mampu menjana ketegangan untuk jangka masa yang lebih lama. Gentian jenis I memerlukan kurang pengujaan untuk menyebabkan penguncupan, tetapi juga menghasilkan kurang daya. Mereka menggunakan lemak dan karbohidrat dengan lebih baik kerana peningkatan pergantungan pada metabolisme oksidatif (sistem tenaga kompleks badan yang mengubah tenaga daripada pecahan bahan api dengan bantuan oksigen) (12).
Serat jenis I terbukti mengalami hipertrofi kerana beban progresif (13,15). Sangat menarik untuk diperhatikan bahawa terdapat peningkatan di kawasan serat Jenis I tidak hanya dengan latihan ketahanan, tetapi juga pada tahap tertentu dengan latihan aerobik (14).

Serat Jenis II
Serat jenis II dapat dijumpai pada otot yang memerlukan pengeluaran daya yang lebih besar untuk jangka masa yang lebih pendek, seperti gastrocnemius dan Laterus lateralis. Serat Jenis II dapat dikelaskan lagi sebagai gentian otot Jenis IIa dan Jenis IIb.

Serat Jenis IIa
Gentian Jenis IIa, juga dikenali sebagai gentian glikolitik oksidatif cepat berkedut (FOG), adalah hibrid antara gentian Jenis I dan IIb. Gentian Jenis IIa membawa ciri-ciri kedua-dua gentian Jenis I dan IIb. Mereka bergantung pada kedua-dua anaerob (reaksi yang menghasilkan tenaga yang tidak memerlukan oksigen), dan metabolisme oksidatif untuk menyokong pengecutan (12).
Dengan latihan ketahanan dan juga latihan ketahanan, serat Jenis IIb berubah menjadi gentian Jenis IIa, menyebabkan peningkatan peratusan serat Jenis IIa dalam otot (13). Serat Jenis IIa juga mempunyai peningkatan luas keratan rentas yang mengakibatkan hipertrofi dengan latihan rintangan (13). Dengan tidak digunakan dan atrofi, gentian Jenis IIa bertukar kembali kepada gentian Jenis IIb.

Serat Jenis IIb
Serat Jenis IIb adalah gentian glikolitik cepat (FG). Gentian ini bergantung semata-mata pada metabolisme anaerobik untuk tenaga untuk penguncupan, itulah sebabnya ia mempunyai jumlah enzim glikolitik yang tinggi. Serat-serat ini menghasilkan kekuatan yang paling besar kerana peningkatan ukuran badan saraf, akson dan serat otot, kecepatan konduksi saraf motor alfa yang lebih tinggi, dan jumlah kegembiraan yang lebih tinggi yang diperlukan untuk memulakan potensi tindakan (12). Walaupun jenis serat ini mampu menghasilkan kekuatan yang paling besar, ia juga dapat mengekalkan ketegangan untuk jangka masa pendek (dari semua jenis serat otot).
Gentian Jenis IIb bertukar menjadi gentian Jenis IIa dengan latihan rintangan. Dipercayai bahawa latihan ketahanan menyebabkan peningkatan keupayaan oksidatif otot yang dilatih kekuatan. Oleh kerana serat Jenis IIa mempunyai kapasiti oksidatif yang lebih besar daripada serat Jenis IIb, perubahannya adalah penyesuaian positif terhadap tuntutan latihan (13).

Kesimpulan
Hipertrofi otot adalah proses multidimensi, dengan banyak faktor yang terlibat. Ia melibatkan interaksi kompleks sel satelit, sistem imun, faktor pertumbuhan, dan hormon dengan serat otot individu setiap otot. Walaupun tujuan kita sebagai profesional kecergasan dan pelatih peribadi memotivasi kita untuk belajar cara baru dan lebih berkesan untuk melatih tubuh manusia, pemahaman asas tentang bagaimana serat otot menyesuaikan diri dengan rangsangan latihan akut dan kronik adalah asas pendidikan penting dalam profesion kita.


Jadual 1. Perubahan Struktur yang Berlaku Akibat Hipertrofi Gentian Otot
Peningkatan dalam filamen aktin
Peningkatan filamen myosin
Peningkatan dalam myofibrils
Peningkatan sarkoplasma
Peningkatan tisu penghubung serat otot
Sumber: Wilmore, J.H. dan D. L. Costill. Fisiologi Sukan dan Latihan (Edisi ke-2). Kempen, IL: Kinetik Manusia, 1999.

Rujukan

1. Russell, B., D. Motlagh,, dan W. W. Ashley. Bentuk mengikuti fungsi: bagaimana bentuk otot diatur oleh kerja. Jurnal Fisiologi Gunaan 88: 1127-1132, 2000.

2. Hawke, T.J., dan D.J. Garry. Sel satelit myogenic: fisiologi hingga biologi molekul. Jurnal Fisiologi Gunaan. 91: 534-551, 2001.

3. Shephard, R. J. dan P.N. Shek. Tindak balas imun terhadap keradangan dan trauma: model latihan fizikal. Jurnal Fisiologi dan Farmakologi Kanada 76: 469-472, 1998.

4. Pedersen, B. K. Latihan Imunologi. New York: Chapman and Hall Austin: R. G. Landes, 1997.

5. Pedersen, B. K. dan L Hoffman-Goetz. Senaman dan sistem imun: Peraturan, Integrasi, dan Penyesuaian. Kajian Fisiologi 80: 1055-1081, 2000.

6. Adams, G.R., dan F. Haddad. Hubungan antara IGF-1, kandungan DNA, dan pengumpulan protein semasa hipertrofi otot rangka. Jurnal Fisiologi Gunaan 81 (6): 2509-2516, 1996.

7. Fiatarone Singh, M. A., W. Ding, T. J. Manfredi, et al. Faktor pertumbuhan seperti insulin pada otot rangka selepas latihan mengangkat berat pada orang tua yang lemah. American Journal of Physiology 277 (Endokrinologi Metabolisme 40): E135-E143, 1999.

8. Yamada, S., N. Buffinger, J. Dimario, et al. Fibroblast Growth Factor disimpan dalam matriks ekstraselular serat dan berperanan dalam mengatur hipertrofi otot. Perubatan dan Sains dalam Sukan dan Latihan 21 (5): S173-180, 1989.

9. Frisch, H. Pertumbuhan hormon dan komposisi badan pada atlet. Jurnal Penyiasatan Endokrinologi 22: 106-109, 1999.

10. Izquierdo, M., K Hakkinen, A. Anton, et al. Kekuatan dan kuasa maksimum, prestasi ketahanan, dan hormon serum pada lelaki pertengahan umur dan warga emas. Perubatan dan Sains dalam Latihan Sukan 33 (9): 1577-1587, 2001.

11. Vermeulen, A., S. Goemaere, dan J. M. Kaufman. Testosteron, komposisi badan dan penuaan. Jurnal Penyiasatan Endokrinologi 22: 110-116, 1999.

12. Robergs, R. A. dan S. O. Roberts. Fisiologi Latihan: Latihan, Prestasi, dan Aplikasi Klinikal. Boston: WCB McGraw-Hill, 1997.

13. Kraemer, W. J., S. J. Fleck, dan W. J. Evans. Latihan kekuatan dan kuasa: mekanisme fisiologi penyesuaian. Kajian Senaman dan Sains Sukan 24: 363-397, 1996.

14. Carter, S. L., C. D. Rennie, S. J. Hamilton, et al. Perubahan otot rangka pada lelaki dan wanita berikutan latihan ketahanan. Jurnal Fisiologi dan Farmakologi Kanada 79: 386-392, 2001.

15. Hakkinen, K., W. J. Kraemer, R. U. Newton, et al. Perubahan aktiviti elektromiografi, serat otot dan ciri-ciri pengeluaran daya semasa latihan ketahanan berat / kekuatan kekuatan pada lelaki dan wanita pertengahan umur dan lebih tua. Acta Physiological Scandanavia 171: 51-62, 2001.


Tonton video: Nerv sistemasi. Нерв системаси (Februari 2023).