Maklumat

Sejauh manakah perkaitan serangga eusosial? Bukankah ahli spesies jauh lebih berkaitan daripada 1/4, 1/2, atau 3/4?

Sejauh manakah perkaitan serangga eusosial? Bukankah ahli spesies jauh lebih berkaitan daripada 1/4, 1/2, atau 3/4?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Kemungkinan Pendua:
Berapa banyak gen yang kita kongsi dengan ibu kita?

Saya pergi ke kuliah yang bercakap tentang tingkah laku serangga sosial dari segi perkaitan gen mereka. Sebagai contoh, pekerja adalah 3/4ths yang berkaitan antara satu sama lain, jadi adalah menjadi kepentingan gen mereka untuk menjaga satu sama lain dan bukannya mempunyai anak mereka sendiri, yang berkaitan dengan separuh.

Walau bagaimanapun, bukankah ahli spesies yang sama jauh lebih berkaitan daripada 1/2 atau 3/4s? Saya telah membaca bahawa kita berkongsi mana-mana sahaja daripada 95-99% gen kita dengan cimpanzi. Saya juga percaya saya telah membaca (mungkin dalam Pinker) bahawa kita berkongsi kira-kira 60% gen kita dengan daffodil.

Jadi apabila mereka bercakap tentang perkaitan serangga sosial, dan mereka mengatakan ia adalah 1/2 atau 2/3 atau 1/4, bukankah mereka benar-benar bercakap tentang 1% hingga 5% gen yang bermain dalam pembiakan seksual dalam spesies? Dengan kata lain, bukankah saya 97% + 1/2 * 3% berkaitan dengan kakak saya, dengan andaian manusia berkongsi 97% daripada gen kita?


Dalam perbandingan genetik evolusi, anda bercakap tentang ahli dalam spesies. Mereka akan berkongsi hampir semua gen, kerana jika tidak, mereka akan tergolong dalam spesies yang berbeza.

Walau bagaimanapun, dalam spesies terdapat berbeza versi daripada gen yang sama, dipanggil 'alel'. Apabila kami mengatakan bahawa anda adalah 0.5 berkaitan dengan setiap ibu bapa anda, kami maksudkan bahawa secara statistik, 50% daripada alel anda haruslah yang dimiliki oleh bapa anda, dan 50% daripada alel anda adalah yang diturunkan daripada ibu anda.

Serangga eusocial mempunyai mekanisme yang berbeza. Jantan lebah dihasilkan tanpa persenyawaan, bermakna mereka hanya mempunyai satu salinan bagi setiap gen lebah. Apabila lelaki menghasilkan sperma, ia hanya mempunyai satu set ini, jadi semua sperma akhirnya membawa set alel yang sama.

Perempuan sebaliknya mempunyai set berganda biasa, dengan dua versi berbeza bagi setiap gen. Jadi jika anda melihat satu gen, separuh daripada telur betina harus mempunyai satu versi dan separuh lagi harus mempunyai versi yang lain. Semua betina dari satu sarang dihasilkan oleh ratu yang sama dan satu jantan yang dikawinkannya. Ingat, lelaki hanya mempunyai satu set, jadi versi yang datang dari lelaki adalah sama dalam semua anak perempuan.

Ini bermakna gen wanita terdiri daripada: 50% daripada bapa (ini adalah sama bagi semua wanita) dan 50% daripada ibu (dengan separuh daripada wanita mempunyai satu versi dan separuh lagi mempunyai versi yang lain). Secara statistik, ini bermakna melihat satu gen, terdapat 75% kemungkinan dua lebah akan mempunyai versi gen yang sama.


Bahagian yang mungkin khusus untuk soalan ini ialah sesetengah spesies serangga membahagikan populasi mereka dalam individu yang membiak, yang biasanya diploid dan individu yang bekerja, yang kadang-kadang haploid, bermakna mereka hanya mempunyai satu salinan set kromosom mereka. Ini bermakna bahawa pekerja mempunyai kira-kira separuh jumlah bahan DNA berbanding individu yang membiak, walaupun mereka berkongsi salinan itu sepenuhnya dengan individu diploid.

Terdapat variasi mekanisme ini dalam spesies yang berbeza. Sesetengah spesies menyimpan salinan tetapi secara epigenetik "menutup" salah satu salinan. Yang lain menumpahkan bit tertentu genom dalam sel somatik. Kadangkala kehilangan DNA ini tidak sempurna, jadi bahagian genom yang berlainan hilang secara kebetulan.

Kita manusia tidak kehilangan apa-apa bahan sama sekali, kita hanya secara epigenetik "menutup" salah satu kromosom X dalam individu XX -- perempuan.


Penggunaan alat oleh haiwan

Penggunaan alat oleh haiwan ialah fenomena di mana haiwan menggunakan apa-apa jenis alat untuk mencapai matlamat seperti memperoleh makanan dan air, dandanan, pertahanan, komunikasi, rekreasi atau pembinaan. Pada asalnya dianggap sebagai kemahiran yang hanya dimiliki oleh manusia, sesetengah penggunaan alat memerlukan tahap kognisi yang canggih. Terdapat banyak perbincangan tentang definisi apa yang membentuk alat dan oleh itu tingkah laku yang boleh dianggap sebagai contoh sebenar penggunaan alat. Pelbagai jenis haiwan, termasuk mamalia, burung, ikan, cephalopod, dan serangga, dianggap menggunakan alatan.

Primata terkenal kerana menggunakan alat untuk memburu atau mengumpul makanan dan air, penutup untuk hujan, dan mempertahankan diri. Cimpanzi sering menjadi objek kajian berkenaan dengan penggunaan alatan mereka, yang paling terkenal oleh Jane Goodall, kerana haiwan ini sering dipelihara dalam kurungan dan berkait rapat dengan manusia. Penggunaan alatan liar dalam primat lain, terutamanya dalam kalangan beruk dan monyet, dianggap agak biasa, walaupun tahap penuhnya masih kurang didokumentasikan, kerana kebanyakan primata di alam liar hanya diperhatikan secara jauh atau seketika apabila berada di persekitaran semula jadi dan hidup tanpa pengaruh manusia. . Sesetengah penggunaan alat baru oleh primat mungkin timbul secara setempat atau terpencil dalam budaya primat unik tertentu, dihantar dan diamalkan di kalangan primat yang berkaitan secara sosial melalui pembelajaran budaya. Ramai penyelidik terkenal, seperti Charles Darwin dalam bukunya Turunnya Manusia, penggunaan alat yang disebutkan dalam monyet (seperti babun).

Antara mamalia lain, kedua-dua gajah liar dan kurungan dikenali untuk mencipta alat menggunakan belalai dan kaki mereka, terutamanya untuk memukul lalat, menggaru, menyumbat lubang air yang telah mereka gali (untuk menutupnya semula supaya air tidak tersejat), dan mencapai makanan yang tidak dapat dicapai. Sebagai tambahan kepada primata dan gajah, banyak mamalia sosial lain khususnya telah diperhatikan terlibat dalam penggunaan alatan. Sekumpulan ikan lumba-lumba di Shark Bay menggunakan span laut untuk melindungi paruh mereka semasa mencari makan. Berang-berang laut akan menggunakan batu atau objek keras lain untuk mengalihkan makanan (seperti abalon) dan memecahkan kerang. Banyak atau kebanyakan mamalia dari ordo Carnivora telah diperhatikan menggunakan alat, selalunya untuk memerangkap atau memecahkan cangkerang mangsa, serta untuk menggaru.

Corvids (seperti gagak, gagak dan benteng) terkenal dengan otaknya yang besar (di kalangan burung) dan penggunaan alat. Burung gagak Kaledonia Baru adalah antara satu-satunya haiwan yang mencipta alat mereka sendiri. Mereka terutamanya mengeluarkan probe daripada ranting dan kayu (dan kadangkala wayar logam) untuk menangkap atau menusuk larva. Penggunaan alat dalam sesetengah burung mungkin paling baik dicontohkan dalam kerumitan sarang. Burung jahit mengeluarkan 'kantung' untuk membuat sarangnya. Sesetengah burung, seperti burung penenun, membina sarang yang kompleks menggunakan pelbagai objek dan bahan, kebanyakannya dipilih secara khusus oleh burung tertentu untuk kualiti uniknya. Burung burung belatuk memasukkan ranting ke dalam pokok untuk menangkap atau menusuk larva. Burung kakak tua boleh menggunakan alat untuk mengiris kacang supaya mereka boleh memecahkan kulit luar kacang tanpa mengeluarkan isi dalam. Sesetengah burung mengambil kesempatan daripada aktiviti manusia, seperti burung gagak bangkai di Jepun, yang menjatuhkan kacang di hadapan kereta untuk memecahkannya.

Beberapa spesies ikan menggunakan alat untuk memburu dan memecahkan kerang, mengekstrak makanan yang tidak dapat dicapai atau membersihkan kawasan untuk bersarang. Dalam kalangan cephalopod (dan mungkin secara unik atau pada tahap yang tidak diperhatikan di kalangan invertebrata), sotong diketahui menggunakan alat dengan agak kerap, seperti mengumpul tempurung kelapa untuk mencipta tempat perlindungan atau menggunakan batu untuk mencipta halangan.


Abstrak

Kemajuan yang menakjubkan dalam biologi molekul, projek penjujukan genom dan genomik menjadikan ini masa yang sesuai untuk mencuba pemahaman menyeluruh tentang asas molekul kehidupan sosial. Keputusan yang menjanjikan telah diperolehi dalam mengenal pasti gen yang mempengaruhi tingkah laku sosial haiwan dan gen yang terlibat dalam evolusi sosial. Penemuan ini - diperoleh daripada campuran eklektik spesies yang menunjukkan pelbagai tahap sosialiti - menyediakan asas untuk penyepaduan biologi molekul, genomik, neurosains, biologi tingkah laku dan biologi evolusi yang diperlukan untuk usaha ini.


Analisis transkriptik perbandingan mekanisme yang menyokong penuaan dan kesuburan dalam serangga sosial

Umur panjang luar biasa ratu serangga sosial walaupun kesuburan tinggi sepanjang hayat mereka masih kurang difahami dalam biologi penuaan. Untuk mendapatkan pandangan tentang mekanisme yang mungkin mendasari penuaan dalam serangga sosial, kami membandingkan corak ekspresi gen antara kasta muda dan tua (kedua-dua ratu dan pekerja) merentas keturunan serangga sosial yang berbeza (dua anai-anai, dua lebah dan dua spesies semut). Selepas analisis global, kami memberi perhatian khusus kepada gen insulin/insulin-like growth factor 1 signaling (IIS)/target rangkaian rapamycin (TOR)/juvenile hormone (JH), yang terkenal mengawal jangka hayat dan perdagangan- di luar antara pembiakan dan penyelenggaraan somatik dalam serangga bersendirian. Keputusan kami mendedahkan peranan utama komponen hiliran dan gen sasaran rangkaian ini (cth isyarat JH, vitellogenin, protein jeli diraja utama dan gen imun) dalam mempengaruhi penuaan dan fisiologi khusus kasta serangga sosial, tetapi peranan yang nampaknya lebih kecil komponen isyarat IIS/TOR huluan. Bersama-sama dengan peningkatan penghargaan terhadap kepentingan sasaran hiliran sedemikian, ini membawa kami untuk mencadangkan TI-J-LiFe (TATAU/sayaIS–JH–Lifespan dan Fecundity) rangkaian sebagai rangka kerja konsep untuk memahami mekanisme penuaan dan kesuburan dalam serangga sosial dan seterusnya.

Artikel ini adalah sebahagian daripada isu tema 'Penuaan dan sosialiti: mengapa, bila dan bagaimana sosialiti mengubah corak penuaan?'

1. Pengenalan

Mengapa organisma semakin tua? Ini adalah persoalan utama dalam biologi evolusi, memandangkan jangka hayat tanpa had yang dikaitkan dengan pembiakan berterusan akan meningkatkan kecergasan dan oleh itu harus diutamakan. Teori evolusi klasik penuaan, yang dibangunkan oleh Medawar, Williams dan Hamilton [1–3], pada dasarnya telah menjelaskan mengapa penuaan berkembang. Walau bagaimanapun, kami masih memahami sedikit tentang kepelbagaian kadar penuaan yang luar biasa di kalangan organisma dan mekanisme yang mungkin mendasari kepelbagaian ini [4] (disemak dalam [5,6]).

Sepanjang dekad yang lalu, hasil daripada organisma model telah mendedahkan kewujudan satu set rangkaian gen yang dipelihara dan laluan yang terlibat dalam penuaan dalam haiwan dari nematod dan lalat kepada tikus dan manusia (lihat [6-20], dan rujukan di dalamnya). Dalam kebanyakan serangga, sebagai contoh, insulin/insulin-like growth factor 1 signaling (IIS)/sasaran rangkaian rapamycin (TOR)/hormon juvana (JH) telah muncul sebagai pengawal selia utama jangka hayat dan penyelenggaraan somatik, pertumbuhan dan kesuburan, dan menerangkan pertukaran antara proses ini (rajah 1). Laluan IIS dan TOR merasakan ketersediaan nutrien, seperti karbohidrat dan asid amino. Melalui rangkaian aktiviti isyarat, mereka memberi kesan positif kepada pengeluaran hormon lipofilik sesquiterpenoid JH (serta hormon steroid 20-hydroxy-ecdysone) dan mengawal pelbagai proses fisiologi termasuk fisiologi pembiakan (contohnya pematangan telur, dengan menjejaskan ekspresi kuning telur. protein atau protein prekursor kuning vitellogenin lihat [13–19]), penyelenggaraan somatik (cth imuniti semula jadi humoral dan rintangan tekanan oksidatif) dan jangka hayat (lihat ulasan dalam [6-20] dan rujukan di dalamnya). Khususnya, hasil daripada lalat buah Drosophila melanogaster serta daripada serangga lain yang berumur pendek (cth. belalang, rama-rama, pepijat dan belalang) mencadangkan bahawa pengawalan rendah rangkaian isyarat ini (cth melalui ablasi eksperimen sel penghasil insulin atau kelenjar yang menghasilkan JH) menggalakkan penyelenggaraan somatik dan umur panjang. dengan mengorbankan kesuburan (cth [7,13,15–17,20] dan rujukan di dalamnya). Kerana peranan utamanya dalam memodulasi sejarah hidup dan penuaan serangga, kami di sini merujuk kepada rangkaian bersepadu ini dan proses hiliran yang dipengaruhinya sebagai rangkaian TI-J-LiFe (TATAU/sayaIS–JH–Lifespan dan Fecundity) (rajah 1).

Rajah 1. Rangkaian ‘TI–J–LiFe’. The TI–J–LiFe rangkaian mewakili satu set laluan berinteraksi yang terdiri daripada penderiaan nutrien TATAU (sasaran rapamycin) dan sayaLaluan IS (insulin/insulin-like growth factor 1 signaling), yang JHormon uvenil (JH, hormon lipofilik utama yang pengeluarannya dikawal oleh IIS dan TOR), serta proses hiliran yang disasarkan oleh rangkaian ini, termasuk fungsi penyelenggaraan somatik (contohnya imuniti dan rintangan tekanan oksidatif) dan fisiologi pembiakan (termasuk vitellogenin dan protein kuning telur. ), yang mempunyai kesan mendalam terhadap sejarah hidup serangga, terutamanya pada Lifespan dan Fecundity. Rangkaian ini dianggap sebagai salah satu litar pengawalseliaan utama yang menyokong variasi jangka hayat serangga dan pertukaran antara kesuburan dan umur panjang. Komponen teras dan gelung maklum balas yang digambarkan di sini adalah berdasarkan penemuan percubaan dalam Drosophila melanogaster (untuk maklumat terperinci, lihat https://flybase.org cth. senarai gen IIS di: https://flybase.org/reports/FBgg0000904.html https://flybase.org/reports/FBgg0000900.html https://flybase .org/reports/FBgg0000898.html). Kerja sebelumnya mencadangkan bahawa rangkaian ini dan kesannya secara evolusioner sangat terpelihara di kalangan serangga di luar Drosophila. Dalam beberapa serangga sosial (cth. Apis mellifera), beberapa bahagian rangkaian ini mungkin 'berwayar' secara berbeza, tetapi sama ada 'pendawaian semula' seperti itu biasa di kalangan serangga sosial masih tidak diketahui (untuk perbincangan lanjut, lihat [18]). (Versi dalam talian dalam warna.)

Walau bagaimanapun, agak kurang diketahui tentang peranan sistem isyarat ini dalam mempengaruhi penuaan serangga sosial di mana ratu mempunyai jangka hayat yang luar biasa panjang sehingga beberapa dekad dan yang nampaknya menentang pertukaran yang biasa diperhatikan antara kesuburan dan umur panjang [21-24]. ]. Serangga sosial (anai-anai dan semut serta beberapa lebah dan tebuan) selanjutnya dicirikan oleh pembahagian kerja pembiakan: dalam koloni, ratu yang biasanya berumur panjang (dan dalam anai-anai, juga raja) adalah satu-satunya individu yang membiak, manakala ahli koloni lain (pekerja dan kadangkala askar) melaksanakan semua tugas bukan pembiakan, seperti mencari makan, menjaga dan mempertahankan induk, dan secara perbandingannya berumur pendek. Oleh itu, seperti yang berlaku dalam tikus mol sosial yang berumur panjang [25,26], individu pembiakan dengan jangka hayat yang sangat panjang (ratu) telah berkembang dalam serangga sosial. Evolusi konvergen sosialiti dan pembahagian kerja reproduktif ('kasta', yang terdiri daripada reproduktif, pekerja dan kadangkala tentera) nampaknya dikaitkan dengan pemilihan untuk jangka hayat yang panjang dalam reproduktif (lihat juga [21,24,27]). Ini memerlukan penyiasatan evolusi konvergen, atau mungkin selari, mekanisme yang mendasari jangka hayat yang panjang dalam pembiakan.

Haiwan sosial amat sesuai untuk kajian penuaan kerana kedua-dua fenotip jangka pendek dan panjang dikodkan oleh genom yang sama dalam koloni (cth. [17,24,28] dan rujukan di dalamnya). Sememangnya, perbezaan jangka hayat serangga sosial luar dan tikus mol, (dan dalam kes ini secara fenotip plastik) hanya terdapat dalam beberapa takson yang berkait jauh (cth. [4]), yang menyukarkan perbandingan terkawal. Latar belakang genetik yang dikongsi antara kasta dalam koloni juga bermakna perbezaan umur panjang yang berkaitan kasta secara amnya bukanlah hasil daripada variasi genetik di kalangan individu tetapi disebabkan oleh perbezaan ekspresi gen. Oleh itu, kajian transkriptik serangga sosial memegang janji besar untuk mendedahkan mekanisme fisiologi yang mendasari perbezaan besar dalam jangka hayat (cth. [22,28,29]). Setakat ini, bagaimanapun, kebanyakan kajian sedemikian memfokuskan pada spesies tunggal dan tidak memanfaatkan potensi kuasa transkriptomi perbandingan merentas taksa.

Di sini, kami telah mengkaji mekanisme yang mendasari penuaan dalam serangga sosial dengan membandingkan corak ekspresi gen antara ratu muda dan tua (dan untuk anai-anai, juga raja) dan pekerja merentasi keturunan serangga sosial yang berbeza: dua anai-anai (Blattodea, Isoptera), dua lebah (Hymenoptera). , Apoidea) dan dua spesies semut (Hymenoptera, Formicidae) (untuk spesies dan ciri jangka hayat, lihat jadual 1). Kami mengkaji corak sejarah hidup dan penuaan spesies ini secara perbandingan dalam rangka kerja kolaboratif, konsortium 'So-Long' (www.so-long.org). Konsortium ini menangani persoalan utama tentang 'pembalikan' yang jelas bagi pertukaran kesuburan-umur panjang dalam konteks sosialiti serangga dengan menggunakan spesies kerumitan sosial yang berbeza untuk setiap keturunan dan menggunakan kaedah piawai apabila boleh dilaksanakan secara teknikal. Walau bagaimanapun, perbezaan biologi utama antara spesies yang dikaji oleh konsortium kami kadangkala memerlukan penggunaan, sebagai contoh, tisu yang berbeza untuk analisis transkriptomi kerana jumlah dan kualiti tisu yang boleh diperoleh mengekang penggunaan tisu tertentu kami. Secara ringkasnya, kami menggunakan data ekspresi gen yang diperoleh daripada transkrip spesies sasaran untuk mengenal pasti perbezaan dan persamaan yang diduga dalam corak ekspresi berkaitan penuaan merentas tiga keturunan serangga sosial, dengan tumpuan khusus pada rangkaian TI-J-LiFe (angka 1 bahan tambahan elektronik , §S1.0 dan jadual S1). Dengan membandingkan hasil kami dengan kerja yang diterbitkan daripada model penuaan yang mantap D. melanogaster, kita mula mendedahkan bagaimana serangga sosial yang berumur panjang mungkin berbeza dalam asas molekul mereka terhadap ciri penuaan dan sejarah hidup jika dibandingkan dengan serangga bersendirian yang berumur pendek.

Jadual 1. Gambaran keseluruhan sampel yang dimasukkan dalam kajian ini.

a Dalam [30], sampel yang sama dirujuk sebagai 'kepala', namun protoraks telah dilekatkan pada kepala.


Kandungan

Pembiakan [ sunting | sunting sumber]

ratu anai-anai yang subur (Coptotermes formosanus), menunjukkan perut yang dipenuhi ovari dan buncit. Selebihnya badannya adalah sama dengan saiz seorang pekerja.

Seekor betina yang telah terbang, mengawan, dan menghasilkan telur dipanggil "ratu." Begitu juga, lelaki yang telah terbang, mengawan, dan berada berdekatan dengan ratu dipanggil "raja." Penyelidikan menggunakan teknik genetik untuk menentukan perkaitan ahli koloni telah menunjukkan bahawa idea asal bahawa koloni hanya diketuai oleh pasangan diraja monogami adalah salah. Berbilang pasangan pembiakan dalam koloni biasanya ditemui. Dalam keluarga Rhinotermitidae dan Termitidae, dan mungkin yang lain, persaingan sperma nampaknya tidak berlaku (kemaluan lelaki sangat mudah dan sperma adalah anukleat), menunjukkan bahawa hanya seorang lelaki (raja) umumnya mengawan dalam koloni.

Apabila matang, ratu utama mempunyai kapasiti besar untuk bertelur.Dalam spesies fisogastrik, ratu menambah set ovari tambahan dengan setiap molt, mengakibatkan perut buncit dan peningkatan kesuburan, sering dilaporkan mencapai pengeluaran lebih daripada 2,000 telur sehari. Perut yang buncit meningkatkan panjang badan ratu kepada beberapa kali ganda lebih daripada sebelum mengawan dan mengurangkan keupayaannya untuk bergerak bebas, walaupun pekerja atendan memberikan bantuan. Ratu dipercayai secara meluas sebagai sumber utama feromon yang berguna dalam integrasi koloni, dan ini dianggap disebarkan melalui pemakanan bersama (trophallaxis).

Raja hanya membesar sedikit selepas mengawan awal dan terus mengawan dengan ratu seumur hidup (ratu anai-anai boleh hidup selama empat puluh lima tahun). Ini sangat berbeza daripada koloni semut, di mana seorang ratu mengawan sekali dengan jantan dan menyimpan gamet seumur hidup, kerana semut jantan mati sejurus selepas mengawan.

Dua ekor anai-anai dalam proses melepaskan sayap selepas mengawan. Maun, Botswana.

Kasta bersayap (atau "alate'"), juga dirujuk sebagai kasta pembiakan, secara amnya adalah satu-satunya anai-anai dengan mata yang berkembang dengan baik, walaupun pekerja beberapa spesies penuai mempunyai mata majmuk yang berkembang dengan baik, dan, dalam spesies lain, askar dengan mata kadang-kadang muncul. Anai-anai dalam laluan untuk menjadi alates (melalui metamorfosis tidak lengkap) membentuk subkasta dalam spesies anai-anai tertentu, berfungsi sebagai pekerja ("pseudergates") dan juga sebagai pembiakan tambahan yang berpotensi. Makanan tambahan mempunyai keupayaan untuk menggantikan pembiakan utama yang mati dan, sekurang-kurangnya dalam beberapa spesies, beberapa direkrut apabila ratu utama hilang.

Di kawasan dengan musim kemarau yang berbeza, alates meninggalkan sarang dalam kumpulan besar selepas hujan rendaman pertama yang baik pada musim hujan. Di kawasan lain, penerbangan mungkin berlaku sepanjang tahun, atau lebih biasa, pada musim bunga dan musim luruh. Anai-anai adalah penerbang yang agak lemah dan mudah ditiup mengikut angin dalam kelajuan angin kurang daripada 2 km/j, melepaskan sayapnya sejurus selepas mendarat di tapak yang boleh diterima, tempat mereka mengawan dan cuba membentuk sarang dalam kayu atau tanah lembap.

Pekerja [ sunting | sunting sumber]

Anai-anai pekerja melakukan kerja mencari makan, penyimpanan makanan, pemeliharaan induk dan sarang, dan beberapa tugas pertahanan dalam spesies tertentu. Pekerja adalah kasta utama dalam koloni untuk penghadaman selulosa dalam makanan dan paling mungkin ditemui dalam kayu yang diserang. Ini dicapai dalam satu daripada dua cara. Dalam semua keluarga anai-anai kecuali Termitidae, terdapat protista flagellate dalam usus yang membantu dalam pencernaan selulosa. [rujukan diperlukan] Walau bagaimanapun, dalam Termitidae, yang merangkumi kira-kira 60 peratus daripada semua spesies anai-anai, flagellata telah hilang dan peranan pencernaan ini diambil, sebahagiannya, oleh konsortium organisma prokariotik. Kisah ringkas ini, yang telah berada dalam buku teks entomologi selama beberapa dekad, adalah rumit oleh penemuan bahawa semua anai-anai yang dikaji boleh menghasilkan enzim selulase mereka sendiri, dan oleh itu mungkin mencerna kayu tanpa kehadiran mikrob simbiotik mereka walaupun kini terdapat bukti yang menunjukkan bahawa usus ini mikrob menggunakan enzim selulase yang dihasilkan anai-anai. [rujukan diperlukan] Ώ] Pengetahuan kita tentang hubungan antara bahagian mikrob dan anai-anai pencernaan mereka masih asas. Walau bagaimanapun, apa yang benar dalam semua spesies anai-anai ialah pekerja memberi makan kepada ahli koloni yang lain dengan bahan yang diperoleh daripada pencernaan bahan tumbuhan, sama ada dari mulut atau dubur. Proses pemberian makanan kepada ahli koloni oleh ahli koloni yang lain dikenali sebagai trophallaxis dan merupakan salah satu kunci kejayaan kumpulan tersebut. Ia membebaskan ibu bapa daripada memberi makan kepada semua kecuali generasi pertama anak, membolehkan kumpulan itu berkembang dengan lebih besar dan memastikan simbion usus yang diperlukan dipindahkan dari satu generasi ke generasi yang lain. Sesetengah spesies anai-anai tidak mempunyai kasta pekerja sejati, sebaliknya bergantung kepada nimfa yang melakukan kerja yang sama tanpa membezakan sebagai kasta yang berasingan. [rujukan diperlukan]

Askar [ sunting | sunting sumber]

Gambar anai-anai askar (Macrotermitinae) dengan rahang yang diperbesarkan di Delta Okavango.

Kasta askar mempunyai pengkhususan anatomi dan tingkah laku, memberikan kekuatan dan perisai yang terutamanya berguna terhadap serangan semut. Perkadaran askar dalam koloni berbeza-beza di dalam dan di kalangan spesies. Ramai askar mempunyai rahang yang sangat besar sehingga mereka tidak dapat memberi makan sendiri, tetapi sebaliknya, seperti juvana, diberi makan oleh pekerja. Subfamili pantropika Nasutitermitinae mempunyai askar dengan keupayaan untuk mengeluarkan cecair berbahaya melalui muncung seperti tanduk (nasus). Lubang mudah di dahi dipanggil "fontanelles" dan yang mengeluarkan rembesan pertahanan adalah ciri keluarga Rhinotermitidae. Banyak spesies mudah dikenal pasti menggunakan ciri-ciri kepala askar, rahang bawah, atau nasus. Di antara anai-anai kayu kering, kepala globular ("phragmotic") askar boleh digunakan untuk menyekat terowong sempit mereka. Askar anai-anai biasanya buta, tetapi dalam sesetengah keluarga, terutamanya di kalangan anai-anai kayu lembap, askar yang berkembang dari garis pembiakan mungkin mempunyai sekurang-kurangnya sebahagian mata berfungsi.

Pengkhususan kasta askar pada dasarnya adalah pertahanan terhadap pemangsaan oleh semut. Pelbagai jenis rahang dan kepala phragmotic menyediakan kaedah yang berkesan menghalang terowong anai-anai sempit terhadap kemasukan semut. Seorang askar penyekat terowong boleh menolak serangan daripada banyak semut. Biasanya lebih ramai askar berdiri di belakang askar awal jadi sebaik sahaja askar pertama jatuh askar lain akan mengambil tempat itu. Dalam kes di mana pencerobohan datang daripada pelanggaran yang lebih besar daripada kepala askar, pertahanan memerlukan formasi khas di mana askar membentuk formasi seperti falang di sekeliling pelanggaran dan menggigit penceroboh atau mengeluarkan toksin dari nasus atau fontanelle. Pembentukan ini melibatkan pengorbanan diri kerana apabila pekerja telah membaiki kerosakan semasa pertempuran, tiada pulangan disediakan, sekali gus membawa kepada kematian semua pembela. Satu lagi bentuk pengorbanan diri dilakukan oleh anai-anai anak tar Asia Tenggara (Globitermes sulphureus). Askar spesies ini membunuh diri dengan autothysis—memecahkan kelenjar besar tepat di bawah permukaan kutikula mereka. Cecair kuning pekat dalam kelenjar menjadi sangat melekit apabila bersentuhan dengan udara, menjerat semut atau serangga lain yang cuba menyerang sarang. ΐ] Α]

Anai-anai mengalami metamorfosis tidak lengkap. Anak muda yang baru menetas kelihatan sebagai anai-anai kecil yang tumbuh tanpa perubahan morfologi yang ketara (selain sayap dan pengkhususan askar). Sesetengah spesies anai-anai mempunyai askar dimorfik (sehingga tiga kali ganda saiz askar yang lebih kecil). Walaupun nilai mereka tidak diketahui, spekulasi adalah bahawa mereka mungkin berfungsi sebagai kelas elit yang hanya mempertahankan terowong dalaman busut. Bukti untuk ini ialah, walaupun diprovokasi, tentera besar ini tidak mempertahankan diri mereka tetapi berundur lebih jauh ke dalam busut. Sebaliknya, askar dimorfik adalah biasa dalam beberapa spesies Australia Schedorhinotermes yang tidak membina timbunan mahupun kelihatan mengekalkan struktur sarang yang kompleks. Beberapa takson anai-anai tanpa askar mungkin yang paling terkenal adalah di Apicotermitinae.

Diet [ sunting | sunting sumber]

Anai-anai biasanya dikumpulkan mengikut tingkah laku pemakanan mereka. Oleh itu, kumpulan umum yang biasa digunakan ialah bawah tanah, memberi makan tanah, kayu kering, kayu lembap dan pemakan rumput. Daripada jumlah ini, tanah bawah tanah dan kayu kering bertanggungjawab terutamanya untuk kerosakan pada struktur buatan manusia.

Semua anai-anai memakan selulosa dalam pelbagai bentuk sebagai serat tumbuhan. Selulosa adalah sumber tenaga yang kaya (seperti yang ditunjukkan oleh jumlah tenaga yang dibebaskan apabila kayu dibakar), tetapi masih sukar dihadam. Anai-anai bergantung terutamanya kepada protozoa simbiotik (metamonads) seperti Trichonympha, dan mikrob lain dalam usus mereka untuk mencerna selulosa untuk mereka dan menyerap produk akhir untuk kegunaan mereka sendiri. Protozoa usus, seperti Trichonympha, seterusnya bergantung pada bakteria simbiotik yang tertanam pada permukaannya untuk menghasilkan beberapa enzim pencernaan yang diperlukan. Hubungan ini adalah salah satu contoh terbaik mutualisme di kalangan haiwan. Kebanyakan anai-anai yang lebih tinggi, terutamanya dalam Keluarga Termitidae, boleh menghasilkan enzim selulase mereka sendiri. Walau bagaimanapun, mereka masih mengekalkan fauna usus yang kaya dan bergantung terutamanya kepada bakteria. Disebabkan oleh spesies bakteria yang berkait rapat, adalah sangat diandaikan bahawa flora usus anai-anai adalah keturunan dari flora usus lipas pemakan kayu nenek moyang, seperti yang terdapat dalam genus. Cryptocercus.

Sesetengah spesies anai-anai mengamalkan kultur kulat. Mereka mengekalkan "taman" kulat khusus genus Termitomyces, yang dipelihara oleh najis serangga. Apabila kulat dimakan, spora mereka melalui usus anai-anai tanpa rosak untuk melengkapkan kitaran dengan bercambah dalam pelet najis segar. Β] Γ] Mereka juga terkenal kerana memakan serangga yang lebih kecil dalam persekitaran pilihan terakhir.

Dalam kurungan [ sunting | sunting sumber]

Beberapa zoo menahan anai-anai, disebabkan oleh kesukaran untuk menahannya dan keengganan pihak berkuasa untuk membenarkan perosak yang berpotensi. Salah satunya ialah Zoo Basel di Switzerland. Di Zoo Basel, dua populasi anai-anai Afrika (Macrotermes bellicosus) wujud dan berkembang maju - mengakibatkan migrasi besar-besaran anai-anai muda terbang yang sangat jarang berlaku (dalam kurungan). Ini berlaku terakhir pada September 2008, apabila beribu-ribu anai-anai jantan meninggalkan busut mereka setiap malam, mati, dan menutup lantai dan lubang air rumah tempat pameran mereka. Δ]


Bahan dan kaedah

Bahan

Kami memilih tiga pokok daripada Ficus hispida di Danzhou (19° 30’ N, 109° 31’ E), wilayah Hainan, China untuk inokulasi spesies pendebunga ara (Ceratosolen solmsi). Sampel untuk pengekstrakan DNA genom telah dikumpulkan dari bulan Jun hingga Ogos pada tahun 2010. Dalam setiap eksperimen inokulasi, buah ara yang tumbuh secara semula jadi ditutup dengan beg jejaring dari peringkat perkembangan awal mereka untuk mengecualikan semua serangga, termasuk tebuan ara. Seekor tebuan ara betina ('ibu') yang telah dikawinkan dimasukkan ke dalam setiap buah ara yang berkantong untuk bertelur. Kira-kira 1 bulan kemudian, apabila anak-anaknya matang, kami memindahkan beberapa anak tebuan ara betina yang telah dikawinkan ke dalam buah tin yang lain pada peringkat penerimaan mereka. Berikutan pembangunan generasi kedua ini, kami mengumpul semua cucu lelaki tebuan ara untuk penjujukan genom. Dalam tebuan ara, seperti hymenopteran lain, jantan adalah haploid dan memberikan sasaran yang lebih baik daripada betina diploid untuk projek penjujukan genom. Proses ini mengurangkan heterozigositi genomik dan, dengan itu, meningkatkan kualiti pemasangan. Selepas mencuci dengan teliti dengan air suling dua kali, kami segera membekukan sampel dalam nitrogen cecair dan mengangkutnya ke makmal di atas ais kering. Pengekstrakan DNA berlaku serta-merta semasa ketibaan.

Kumpulan sampel berikut telah dipilih untuk analisis transkrip: (1) larva betina-16 hari (larva), (2) larva jantan-16 hari (larva), (3) pupa betina-21 hari (awal pupa), (4 ) pupa jantan-hari ke-21 (pupa awal), (5) pupa betina-25 hari (pupa lewat), (6) pupa jantan-25 hari (pupa lewat), (7) betina dewasa-29 hari, dan (8) lelaki dewasa-hari ke-29. Hari menunjukkan masa sejak telur diletakkan. Untuk kumpulan sampel 1 hingga 6, kami hanya menggunakan satu tawon ara untuk setiap pengekstrakan RNA. Untuk setiap kumpulan dewasa, kami menggunakan 50 individu. Semua pengekstrakan RNA berlaku sejurus selepas pengumpulan.

Pengekstrakan DNA

Kira-kira 500 tebuan ara jantan dibahagikan kepada 10 sampel 50 individu setiap satu dan digunakan untuk pengekstrakan DNA menggunakan kaedah yang diubah suai daripada protokol yang dibangunkan oleh J. Rehm, di Berkeley Drosophila Projek Genom [48]. Secara ringkas, 50 tebuan ara telah dihomogenkan sepenuhnya dalam 400 μL Penampan A (100 mM Tris–HCl, pH 7.5 500 mM EDTA 100 mM NaCl 0.5% SDS). Sebanyak 3 μL RNaseA telah ditambah kepada homogenat, diikuti dengan pengeraman 2 jam pada 37 ° C. Kemudian 3 μL Proteinase K ditambah kepada campuran, diikuti dengan pengeraman 2 jam pada 58 ° C. Seterusnya, 800 μL larutan LiCL/KAc (5 M KAc dan 6 M LiCl) ditambah sebelum tiub diinkubasi di atas ais selama 10 minit. Kemudian campuran itu disentrifugasi pada 14,000 g selama 15 minit pada 4°C, dan 1 mL supernatan dipindahkan ke dalam tiub 2 mL yang baru. Untuk mendakan DNA genom daripada supernatan, 0.8 mL isopropanol ais ditambah, dan disentrifugasi pada 14,000 g selama 15 minit pada 4°C. Supernatan itu kemudiannya disedut. Pelet DNA dibasuh dengan etanol 70%, diikuti dengan pengeringan selama 5 minit. DNA telah dibubarkan dalam 50 μL penimbal TE dan disimpan pada -80 ° C.

Pengekstrakan RNA

Jumlah RNA telah diasingkan menggunakan Kit Mikro RNeasy® (Qiagen, Shanghai, China) dan dirawat dengan DNase (Qiagen, Shanghai, China). Spektrofotometer NanoDrop ND-1000 (Nano-Drop Technologies, Wilmington, DE, USA) digunakan untuk mengesahkan kepekatan RNA dan nisbah A260/A280 yang mencukupi. RNA telah dibubarkan dalam 20 μL air bebas RNase dan disimpan pada suhu -80 ° C. Larva betina dan jantan yang tidak mempunyai perbezaan morfologi yang berbeza telah didiskriminasi oleh corak penyambungan berubah-ubah gen penentuan jantina seks berganda[49]. Prosedur ini menggunakan 50 ng RNA terlarut tebuan ara larva untuk mensintesis cDNA untaian pertama dengan menyebu dengan oligo(dT) dengan SuperMix Sintesis cDNA Untai Pertama TransScript® II (TransGen Biotech, Beijing, China). Jantina individu larva kemudiannya disahkan oleh PCR isoform splice khusus lelaki bagi seks berganda.

Pembinaan dan penjujukan perpustakaan senapang patah

DNA genom telah digunting menjadi serpihan dan tujuh perpustakaan telah dibina dengan saiz serpihan yang dimasukkan antara 200 bp, 500 bp, 800 bp, 2 kb, 5 kb, dan 10 kb hingga 20 kb oleh kit perpustakaan pengeluar (Illumina) [50]. Perpustakaan bebas PCR juga telah dibina. Perpustakaan disusun menggunakan platform Illumina-HiSeq™ 2000 dengan pendekatan penjujukan akhir berpasangan.

Untuk RNA-seq, manik dengan oligo(dT) digunakan untuk mengasingkan poli(A) mRNA. Penampan pemecahan kemudiannya ditambah untuk memotong mRNA menjadi serpihan pendek, yang digunakan sebagai templat. Primer heksamer rawak digunakan untuk mensintesis cDNA untaian pertama. CDNA untaian kedua telah disintesis menggunakan campuran penimbal, dNTP, RNase H, dan DNA polimerase I. Serpihan pendek disucikan dengan kit pengekstrakan PCR QiaQuick dan diselesaikan dengan penimbal EB untuk pembaikan akhir dan penambahan poli(A). Seterusnya, serpihan pendek disambungkan dengan penyesuai penjujukan. Untuk penguatan dengan PCR, kami memilih serpihan yang sesuai sebagai templat berdasarkan elektroforesis gel agarose. Akhirnya, perpustakaan telah disusun menggunakan Illumina HiSeq™ 2000. RNA-seq untuk perut orang dewasa Drosophila willistoni telah dimuat turun dan dibandingkan antara perempuan dan lelaki [51].

Perhimpunan genom

Kami menggunakan SOAPdenovo (versi 2.01) untuk memasang genom dengan prosedur berikut (maklumat asas dalam Jadual 1 butiran dirujuk kepada panda gergasi [50]):

bina contig: bahagikan data perpustakaan saiz sisipan pendek kepada 43-mers dan bina graf de Bruijn. Seterusnya, dapatkan parameter daripada graf yang dipermudahkan. Akhir sekali, sambungkan laluan 43-mer untuk mendapatkan contigs

bina perancah: selaraskan semula semua bacaan yang boleh digunakan pada jujukan bersambung, kemudian hitung jumlah perhubungan hujung berpasangan yang dikongsi antara setiap pasangan contigs, beratkan kadar hujung berpasangan yang konsisten dan bercanggah, dan kemudian bina perancah

mengisi jurang: gunakan maklumat hujung berpasangan daripada perpustakaan saiz sisipan pendek dan pustaka bebas PCR untuk mendapatkan semula pasangan baca yang mempunyai satu hujung dipetakan ke contig unik dan hujung satu lagi terletak di rantau jurang. Kami kemudian menjalankan perhimpunan tempatan bacaan yang dikumpul untuk mengisi jurang menggunakan Gapcloser.

Untuk menilai perhimpunan, kami menggunakan penilaian CEGMA dan EST. Untuk penilaian CEGMA (versi 2.4) [19], kami menggunakan 248 gen eukariotik teras ultra-pemuliharaan (CEG) yang diedarkan secara meluas dan dipelihara dalam spesies untuk menilai kesempurnaan pemasangan genom dan set gen. Penilaian CEGMA menggunakan beberapa pakej perisian, termasuk tblastn (letupan-2.2.25), mengikut gen (bijak2.2.3), hmmer (hmmer-3.0), dan geneid (geneid v1.4). Empat genom serangga termasuk C. solmsi telah dibandingkan. Untuk penilaian EST, kami menggunakan BLAT[52] untuk memetakan EST jujukan Sanger atau Trinity [53] tgicl terhimpun [54] unigen berkelompok kepada C. solmsi perhimpunan genom. Kemudian kami mengira liputan genom menggunakan kedua-dua peratusan asas yang diliputi oleh EST dan peratusan nombor perancah dengan >90% atau 50% diliputi oleh EST. Lapan set data transkrip telah dipasang secara berasingan oleh Trinity dan kemudian dikelompokkan untuk menghapuskan redundansi oleh tgicl untuk mendapatkan jujukan unigene sebelum penilaian.

Ramalan gen

Pelbagai pendekatan digunakan untuk meramalkan struktur gen dalam genom ini termasuk de novo, ramalan berasaskan homologi, EST dan RNA-seq. De novo ramalan dilakukan berdasarkan genom bertopeng ulangan dan dengan bantuan model HMM menggunakan AUGUSTUS [55], GENSCAN, dan SNAP. Protein homolog spesies berikut dipetakan kepada genom menggunakan tblastn dengan potongan nilai E 1e-5: Homo sapiens (H. sap): data dimuat turun daripada [56] Apis mellifera (A. mel): data dimuat turun daripada [57]: Bombyx mori (B. mor): data dimuat turun daripada [58] Drosophila melanogaster (D. mel): data dimuat turun daripada [59] dan Nasonia vitripennis (N. vit): data dimuat turun daripada [60]. Urutan sejajar, serta protein pertanyaan yang sepadan, kemudiannya ditapis dan dihantar ke GeneWise[61] untuk mencari penjajaran yang disambung dengan tepat. EST (data tidak diterbitkan dalam makmal kami) diselaraskan dengan penggunaan genom BLAT[52] untuk menjana penjajaran bercantum. Penjajaran kemudiannya dipautkan mengikut penggunaan bertindih PASA. Bukti sumber yang dijana daripada tiga pendekatan di atas telah disepadukan oleh GLEAN untuk menghasilkan set gen konsensus.

Untuk meningkatkan integriti dan ketepatan genom, bacaan transkrip diselaraskan dengan genom menggunakan TopHat untuk mengenal pasti kawasan exon calon dan tapak penderma dan penerima. Kancing manset[62] telah digunakan untuk menyusun penjajaran ke dalam transkrip. Kemudian, berdasarkan urutan transkrip calon yang dipasang, ORF diramalkan mendapat transkrip yang boleh dipercayai dengan menggunakan parameter latihan berasaskan HMM. Akhirnya, kami menggabungkan GLEAN ditetapkan dengan transkrip daripada RNA-seq untuk menjana set gen yang yakin.

Anotasi fungsi gen

Fungsi gen telah ditetapkan mengikut padanan terbaik penjajaran berdasarkan blastp kepada pangkalan data SwissProt (release2011 01) [63] dan TrEMBL (release2011 01). Motif dan domain gen ditentukan oleh InterProScan (iprscan 4.7) [64] terhadap pangkalan data protein seperti ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER dan PROSITE.Ontologi Gen (GO) [65] ID untuk setiap gen diperoleh daripada entri InterPro yang sepadan. Semua gen telah diselaraskan dengan protein KEGG (release54) [66], dan laluan di mana gen mungkin terlibat telah disimpulkan daripada gen yang dipadankan.

Anotasi ulangan dan bukan pengekodan RNA

Pada mulanya, kawasan berulang yang tidak berselang (termasuk ulangan mudah, satelit, dan ulangan kerumitan rendah) telah diramalkan oleh RepeatMasker [67] dengan pilihan '-noint'. Ulangan tandem ini juga diberi anotasi menggunakan Pencari Ulangan Tandem (v.4.04) dengan parameter 'Match = 2, Mismatch = 7, Delta = 7, PM = 80, PI = 10, Minscore = 50 dan MaxPeriod = 2000' [68 ].

Melaksanakan strategi homologi, kami mengenal pasti unsur transposable (TE) yang diketahui terhadap pangkalan data Repbase (v.20120418) dalam genom C. solmsi menggunakan RepeatMasker v.open-3.3.0 (enjin ab-blast [69], dengan parameter '-nolow, -no_is -norna, -parallel 1 -s') [67] dan RepeatProteinMask (dengan parameter '-noLowSimple, -pvalue 0.0001') pada tahap DNA dan protein, masing-masing [70].

A de novo perpustakaan ulangan juga dijana menggunakan RepeatModeler (v1.0.5) [71] dan PILER-DF [72], dan analisis RepeatMasker terhadap pustaka tidak berlebihan terakhir dilakukan sekali lagi untuk mencari homolog dalam genom dan untuk mengklasifikasikan ulangan yang ditemui.

Kami mencari keseluruhan jujukan genom untuk mengesan empat jenis RNA bukan pengekodan. Penggajian daripada tRNAscan-SE[73] mengenal pasti kedudukan tRNA yang boleh dipercayai. Kami mencari RNA nuklear kecil dan mikroRNA menggunakan kaedah dua langkah: urutan diselaraskan dengan letupan dan kemudian dicari dengan INFERNAL terhadap pangkalan data Rfam (keluaran 9.1) [74]. RRNA ditemui dengan menyelaraskan dengan blastn terhadap jujukan rRNA ref daripada spesies berkaitan yang paling dekat.

Kelompok gen orthologous dan filogeni arthropod

Kami mengenal pasti keluarga gen menggunakan TreeFam [75] dan langkah-langkah berikut: pertama, blastp digunakan untuk membandingkan semua jujukan protein 10 spesies termasuk C. solmsi. Ambang nilai E ditetapkan kepada 1e-7 saat, segmen HSP setiap pasangan protein disatukan oleh solar[50], H-skor telah dikira berdasarkan Bit-skor, dan ini diambil untuk menilai persamaan antara gen akhirnya, keluarga gen telah dikenal pasti dengan mengelompokkan jujukan gen homolog menggunakan hcluster_sg. Gen khusus untuk C. solmsi adalah mereka yang tidak berkumpul dengan arthropod lain yang dipilih untuk pembinaan keluarga gen, dan mereka yang tidak mempunyai homolog dalam repertoir gen yang diramalkan bagi genom yang dibandingkan (Rajah 3). Walau bagaimanapun, gen ini boleh mempunyai anotasi GO jika ia mempunyai motif berfungsi. Motif dan domain gen ini ditentukan oleh InterProScan (iprscan 4.7) [64] terhadap pangkalan data protein seperti ProDom, PRINTS, Pfam, SMART, PANTHER dan PROSITE. ID GO setiap gen diperoleh daripada entri InterPro yang sepadan, dari mana kami juga memperoleh pengayaan fungsi gen.

Gen orthologous salinan tunggal digunakan untuk membina semula filogeni. Urutan CDS dari setiap gen telah diselaraskan menggunakan MUSCLE dan urutan protein digabungkan untuk membentuk satu gen super untuk setiap spesies. Kedudukan kodon 2 daripada jujukan CDS sejajar telah diekstrak untuk analisis seterusnya. PhyML [76] digunakan untuk membina filogeni menggunakan model penggantian GTR dan model kadar pengedaran gamma merentas tapak. Kebolehpercayaan cawangan dinilai melalui nilai aLRT.

Masa perbezaan dianggarkan menggunakan PAML mcmctree[77] semasa melaksanakan kaedah pengiraan kebarangkalian anggaran. Parameter gamma sebelum dan alfa dikira berdasarkan kadar penggantian bagi setiap unit masa yang dianggarkan oleh PAML baseml. Kami lari mcmctree untuk sampel 10,000 kali, dengan kekerapan pensampelan ditetapkan kepada 5,000, dan parameter burnin ditetapkan kepada 5,000,000 menggunakan jam molekul berkorelasi dan model penggantian REV. Parameter halus telah ditetapkan untuk membuat perkadaran penerimaan jatuh dalam julat (0.2, 0.4). Parameter lain ialah lalai. Konvergensi keputusan telah disemak oleh Pengesan[78] dan dua larian bebas telah dilakukan untuk mengesahkan penumpuan.

Pengembangan dan pengecutan keluarga gen

Kami mengenal pasti keluarga gen menggunakan CAFE [79], yang menggunakan model kelahiran dan kematian rawak untuk mengkaji keuntungan dan kerugian gen dalam keluarga gen merentas filogeni yang ditentukan pengguna. Parameter global λ, yang menggambarkan kadar kelahiran gen (λ) dan kematian (μ = −λ) merentasi semua cawangan dalam pokok untuk semua keluarga gen, dianggarkan menggunakan kemungkinan maksimum. Bersyarat P nilai dikira untuk setiap keluarga gen, dan keluarga dengan bersyarat P nilai kurang daripada ambang (0.0001) dianggap mempunyai kadar keuntungan atau kerugian yang dipercepatkan. Kami mengenal pasti cawangan yang bertanggungjawab untuk keseluruhan yang rendah P nilai keluarga yang penting.

Kadar evolusi gen

Kami mengira nisbah ka/ks untuk semua ortolog salinan tunggal C. solmsi, Nasonia vitripennis, Apis mellifera, Camponotus floridanus, dan Tribolium castaneum. Kualiti penjajaran adalah penting untuk menganggar pemilihan positif. Oleh itu, gen orthologous pertama kali diselaraskan oleh PRANK [80], alat penjajaran yang baik untuk kajian evolusi molekul. Kami menggunakan Gblocks [81] untuk mengalih keluar blok yang dijajarkan secara samar-samar dalam penjajaran PRANK. Kami menggunakan 'codeml' dalam pakej PAML [23] dengan model nisbah bebas untuk menganggar nisbah Ka, Ks, dan Ka/Ks pada cawangan yang berbeza. Perbezaan dalam nisbah purata Ka/Ks untuk gen orthologous salinan tunggal antara C. solmsi dan setiap spesies lain dibandingkan dengan ujian jumlah pangkat Wilcoxon berpasangan.

Gen yang menunjukkan nilai Ka/Ks lebih tinggi daripada 1 di sepanjang cawangan yang menuju ke C. solmsi telah dianalisis semula menggunakan ujian tapak cawangan berasaskan kodon yang dilaksanakan dalam PAML [23, 82]. Model tapak cawangan, yang membolehkan ω mengubah kedua-dua tapak dalam protein dan merentasi cawangan, digunakan untuk mengesan pemilihan positif episodik. Ujian 1 (M1a lwn. model tapak cawangan) dan ujian 2 (model nol tapak cawangan lwn. model tapak cawangan), yang membezakan pemilihan positif daripada kelonggaran kekangan terpilih, telah digunakan. Perbandingan berpasangan M1a lwn. model tapak cawangan dan model tapak cawangan (model = 2, NSsites = 2) lwn. model nol tapak cawangan (tetap ω = 1 dan ω = 1) digunakan untuk melaksanakan ujian nisbah kemungkinan (LRT). Kepentingan mereka dinilai menggunakan taburan χ2. Apabila LRT adalah penting, analisis Bayes Empirical Bayes (BEB) telah dijalankan untuk mengenal pasti tapak terpilih yang diduga positif, yang mungkin juga merupakan tapak terpilih yang dilonggarkan.

Anotasi manual dan analisis evolusi gen yang berminat

Untuk gen yang memerlukan anotasi yang lebih besar, homolog protein daripada N. vitripennis, A. mellifera, dan kadangkala D. melanogaster telah dikumpulkan daripada NCBI, Pangkalan Data Genom Hymenoptera [83], dan FlyBase [84]. Kedua-duanya tblastn dan blastp carian dilakukan untuk gen calon dalam genom yang dipasang C. solmsi. Set protein beranotasi menggunakan ambang E 0.005. Ambang dinaikkan apabila jujukan protein pendek dan beberapa hentaman letupan ditemui. Satu letupan gen calon ke pangkalan data protein tidak berlebihan (nr) NCBI mengesahkan ortologi mereka. Pelayar IGV digunakan untuk melihat anotasi gen, EST, dan penjajaran BAM RNA-seq dalam genom C. solmsi. Model gen telah ditapis secara manual mengikut bukti RNA dan tblastn hasil yang dijalankan dengan bantuan skrip perl tersuai. Pseudogenes dan ciri tidak teratur seperti kodon permulaan yang hilang, kodon henti dan anomali lain telah dicatatkan. Untuk anotasi protein kutikula dengan konsensus R&R, domain 'chitin_bind_4' diperlukan. Protein yang mengandungi sistein telah dikeluarkan melainkan sistein terletak di kawasan peptida isyarat, yang dikenal pasti oleh SignalP [85]. Untuk P450, model gen untuk C. solmsi telah dicari oleh tblastn dan blastp terhadap D. melanogaster, A. mellifera, dan N. vitripennis Urutan CYP mewakili puak CYP2, 3, 4 dan mitokondria P450 (potongan nilai E = 10 -4 ). Semua model dengan protein ramalan yang termasuk urutan pengikatan heme kanonik telah disahkan secara manual untuk kehadiran ciri utama enzim P450 yang lain, model gen telah diperbetulkan apabila perlu (ramalan yang salah seperti gabungan dengan gen bersebelahan atau pemecahan) atau mungkin (apabila RNA -urutan seq tersedia). Model gen akhir telah disahkan dengan meletupkan kembali set gen rujukan untuk mengesahkan hits terbaik timbal balik. Model gen yang diperolehi telah diperiksa dan, jika perlu, disunting. Penjagaan telah diambil untuk memastikan bahawa struktur gen yang diramalkan sepadan dengan data transkriptik yang sepadan. Pseudogenes dan serpihan gen (detritus exon) telah dipisahkan daripada urutan pengekodan CYP penuh yang diduga. Untuk menjelaskan gen yang terlibat dalam perkembangan mata dan sayap, protein yang diduga mengambil bahagian dalam pembangunan mata dan sayap yang diterangkan untuk D. melanogaster digunakan sebagai urutan pertanyaan. Pertanyaan ini digunakan dalam blastp dan tblastn carian (potongan nilai-E = 10 -4 ) terhadap ramalan protein dan perancah C. solmsi genom. Carian berulang juga dilakukan dengan setiap protein baharu daripada C. solmsi sebagai pertanyaan sehingga tiada gen baharu dikenal pasti dalam setiap subkeluarga atau keturunan utama.

Untuk lebih memahami sejarah evolusi dan homologi antara keluarga gen C. solmsi dan serangga lain, kami melakukan analisis filogenetik menggunakan gen yang terdapat dalam C. solmsi dan beberapa takson serangga lain dengan genom yang lengkap: A. mellifera, N. vitripennis, dan D. melanogaster. Urutan asid amino gen homolog diselaraskan dengan ClustalX v2.0 [86]. ProtTest [87] mengenal pasti model evolusi yang paling sesuai dengan set data ini mengikut Kriteria Maklumat Akaike. Pohon kemungkinan maksimum kemudiannya dibina semula dengan PhyML 3.0 menggunakan model paling sesuai dengan pembetulan gamma menggunakan empat kelas diskret, anggaran parameter alfa dan bahagian tapak invariable [76]. Nilai sokongan nod diperolehi oleh algoritma bootstrap pantas seperti yang dilaksanakan dalam PhyML 3.0 (100 replika). Beberapa imej pokok dicipta menggunakan pelayan web iTOL [88]. Bulatan kelabu pada cawangan digunakan untuk menunjukkan nilai bootstrap >80% daripada 100 replika bootstrap.

Kami menguji pemilihan pada gen reseptor Gustatory (Gr) dan reseptor Olfaktori (Atau). Pengiraan setiap nilai Ka/Ks bagi gen Gr atau Or adalah berdasarkan setiap kumpulan orthologous ahli gen Gr atau Or di kalangan A. mellifera, N. vitripennis, dan C. solmsi. Perbezaan antara min Ka/Ks daripada gen Or ditambah Gr dan semua gen salinan tunggal dibandingkan menggunakan ujian jumlah pangkat Wilcoxon berpasangan. Ini menentukan sama ada gen Or dan Gr mengalami tekanan terpilih yang berbeza daripada gen salinan tunggal.

Pengesahan keluarga gen CCE, OBP, dan Gr yang sangat berkontrak

Memandangkan tawon ara mempunyai banyak gen yang lebih sedikit daripada spesies serangga lain, kami melakukan analisis tambahan untuk mengesahkan bahawa ketiadaan gen bukan disebabkan oleh pemasangan yang lemah atau tidak lengkap atau anotasi yang tidak mencukupi. Pengesahan kualiti pemasangan telah dianalisis sepenuhnya dan diterangkan di atas (lihat pemasangan genom). Kami juga cuba mengesahkan ketiadaan gen dengan memfokuskan pada anotasi keluarga gen CCE, OBP, dan Gr, di mana tawon ara mempunyai ahli gen paling sedikit di kalangan serangga yang dikaji, dengan menyelidiki bacaan genomik mentah.

Kami memilih perpustakaan dengan saiz serpihan yang dimasukkan sebanyak 500 bp (secara keseluruhannya 68,549,132 pasangan akhir dibaca selepas pembetulan), yang merupakan liputan 25 × genom, dan menyelaraskannya dengan genom yang dipasang C. solmsi oleh SOAP [89] (lalai kecuali: -v, 5 -g, 3). Secara keseluruhannya, 91.2% bacaan dipetakan kepada genom. Kami kemudian membandingkan bacaan yang tidak dipetakan (= 6,042,453) kepada urutan protein semua ahli CCE, OBP, dan Gr tebuan ara, tebuan permata dan lebah madu dengan blastx[69] (rujukan diberikan dalam Jadual 2 dan Fail tambahan 1: Jadual S10) dengan nilai-e 1e-5. Hanya satu bacaan yang dipetakan kepada gen AmGr9 (ahli gen Gr dalam lebah madu), yang menunjukkan bahawa bacaan yang tidak dipetakan hampir tidak mempunyai urutan yang serupa dalam tiga keluarga gen. Oleh itu, ketiadaan gen dalam keluarga gen ini bukan disebabkan oleh anotasi yang tidak lengkap.

Pengesanan pemindahan gen mendatar

Dua pendekatan bebas digunakan untuk mengenal pasti peristiwa HGT yang mungkin. Model gen pertama yang digunakan. Kami menggunakan blastp (E-potongan nilai 10 -10 dan ambang pertindihan berterusan sebanyak 33%) untuk membandingkan urutan protein yang diramalkan C. solmsi terhadap jujukan dalam pangkalan data RefSeq dan nr untuk mengecualikan gen unik dan gen yang mempunyai persamaan yang tinggi dengan serangga lain. Seterusnya, kami membina filogeni untuk protein tertahan dengan persamaan tertinggi kepada bukan serangga. Penjajaran berbilang dilakukan dengan menggunakan ClustalW2 [86], diikuti dengan penghalusan manual. Analisis filogenetik telah dijalankan menggunakan kemungkinan maksimum (ML) dan inferens Bayesian (BI). Fenogram berasaskan jarak juga telah dibina menggunakan sambung jiran (NJ). Pokok ML dianggarkan oleh PhyML [76] menggunakan model penggantian paling sesuai yang dianggarkan oleh Prottest 3.0 [87]. Dalam semua kes, kami menggunakan model taburan gamma diskret dengan empat kategori kadar ditambah kedudukan invarian. Parameter gamma dan bahagian tapak invarian dianggarkan daripada data. Nilai sokongan cawangan Bootstrap melibatkan 1,000 pseudoreplikat. BI menggunakan MrBayes 3.1.2 [93]. Bagi setiap HGT, kami menjalankan dua analisis bebas menggunakan empat rantai MCMC (satu sejuk dan tiga panas) untuk satu juta generasi dan menghentikannya apabila sisihan purata frekuensi pemisahan jatuh jauh di bawah 0.01. Kami mengambil sampel pokok setiap 100 generasi dan membuang 25% awal daripada jumlah pokok sebagai burn-in. Kumpulan yang serasi ditunjukkan dalam pokok konsensus peraturan majoriti. Pokok NJ telah dibina dengan menggunakan Neighbor dalam Mega5 [94]. Nilai Bootstrap diperoleh dengan menghasilkan 1,000 pseudoreplikat. HGT dikesan dengan mengelompokkan spesies tidak berkaitan pada nod yang disokong dengan baik.

Menggunakan set perancah bagi C. solmsi, kami mengenal pasti kawasan yang terlibat dalam peristiwa HGT baru-baru ini antara bakteria, kulat, tumbuhan dan bukan serangga lain untuk C. solmsi. Saluran paip yang terlibat blastn daripada C. solmsi terhadap bukan serangga lain. Biasanya, pendekatan ini telah mengesan dua kategori gen: peristiwa HGT calon dan gen yang sangat terpelihara yang dikongsi oleh bukan serangga dan C. solmsi (bukan HGT). Oleh itu, saluran paip membentuk dua kategori berdasarkan kriteria tertentu berikut:

HGT_scaf: skor bukan serangga > markah haiwan DAN panjang perancah > 5 K DAN julat_per < 90%

highly_cons: skor bukan serangga terbaik & skor serangga.

Perancah dengan jujukan bukan serangga dan serangga berfungsi sebagai bukti tidak tercemar.

Ketersediaan data

Data untuk projek Whole Genome Shotgun ini telah disimpan di DDBJ/EMBL/GenBank di bawah no. ATAC00000000. Versi yang diterangkan dalam kertas ini ialah versi ATAC01000000. Data transkrip yang dilaporkan dalam makalah ini telah disimpan di Arkib Bacaan Pendek Maklumat Bioteknologi Kebangsaan [95] di bawah kesertaan no. SRP029703.


Diterbitkan oleh Royal Society. Hak cipta terpelihara.

Rujukan

. 1990 Semut . Cambridge, MA: Harvard University Press. Crossref, Google Scholar

. 2007 Kadar interaksi memaklumkan keputusan tugas semut penuai. Behav. Ecol . 18, 451–455. (doi:10.1093/beheco/arl105) Crossref, ISI, Google Scholar

Sendova-Franks AB, Hayward RK, Wulf B, Klimek T, James R, Planqué R, Britton NF, Franks NR

. 2010 Rangkaian kecemasan: bantuan kelaparan di koloni semut . Haiwan. perangai . 79, 473–485. (doi:10.1016/j.anbehav.2009.11.035) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2011 Rangkaian tersusun masa mendedahkan had kepada aliran maklumat dalam koloni semut . PLOS SATU 6, e20298. (doi:10.1371/journal.pone.0020298) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pinter-Wollman N, Wollman R, Guetz A, Holmes S, Gordon DM

. 2011 Kesan variasi individu terhadap struktur dan fungsi rangkaian interaksi dalam semut penuai . J. R. Soc. Antara muka 8, 1562–1573. (doi:10.1098/rsif.2011.0059) Pautan, ISI, Google Scholar

Mersch DP, Crespi A, Keller L

. 2013 Penjejakan individu menunjukkan kesetiaan spatial ialah pengawal selia utama organisasi sosial semut. Sains 340, 1090–1093. (doi:10.1126/science.1234316) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Razin N, Eckmann JP, Feinerman O

. 2013 Semut gurun mencapai pengambilan yang boleh dipercayai merentasi interaksi yang bising. J. R. Soc. Antara muka 10, 20130079. (doi:10.1098/rsif.2013.0079) Pautan, Google Scholar

. 1934 Penyerangan dan fenomena luar biasa lain dalam tingkah laku semut tentera. Pro. Natl Acad. Sains. USA 20, 316–321. (doi:10.1073/pnas.20.5.316) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1959 La reconstruction du nid et les coordinations interindividuelles chez Belli-cositermes natalensis et Cubitermes sp. la théorie de la stigmergie: Essai d'interprétation du comportement des anai-anai constructeurs . Serangga Sociaux 6, 41–80. (doi:10.1007/BF02223791) Crossref, Google Scholar

. 2003 Serangga sosial: hidrokarbon kutikula memaklumkan keputusan tugas . alam semula jadi 423, 32. (doi:10.1038/423032a) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Caching daun dalam semut pemotong daun Atta colombica: peralihan organisasi, pembahagian tugas dan membuat yang terbaik daripada kerja yang buruk . Haiwan. perangai . 62, 227–234. (doi:10.1006/anbe.2001.1743) Crossref, Google Scholar

. 2005 Bumble bees (Bombus terrestris) menyimpan kedua - dua makanan dan maklumat dalam pasu madu . Behav. Ecol . 16, 661–666. (doi:10.1093/beheco/ari040) Crossref, Google Scholar

. 2008 Struktur rangkaian sosial dan pengaruhnya terhadap dinamik penghantaran dalam koloni lebah madu. Behav. Ecol. Sociobiol . 62, 1719–1725. (doi:10.1007/s00265-008-0600-x) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2002 Peranan organisasi koloni terhadap penghantaran patogen dalam serangga sosial. J. Teori. Biol . 215, 427–439. (doi:10.1006/jtbi.2001.2524) Crossref, PubMed, Google Scholar

Cremer S, Armitage SA, Schmid-Hempel P

Stroeymeyt N, Casillas-Pérez B, Cremer S

. 2014 Kekebalan organisasi dalam serangga sosial. Curr. Pendapat Sains Serangga . 5, 1–15. (doi:10.1016/j.cois.2014.09.001) Crossref, Google Scholar

Lloyd-Smith JO, Schreiber SJ, Kopp PE, Getz WM

. 2005 Superspreading dan kesan variasi individu terhadap kemunculan penyakit. alam semula jadi 438, 355–359. (doi:10.1038/nature04153) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Eagle N, Pentland AS, Lazer D

. 2009 Membuat kesimpulan struktur rangkaian persahabatan dengan menggunakan data telefon mudah alih . Pro. Natl Acad. Sains. USA 106, 15 274–15 278. (doi:10.1073/pnas.0900282106) Crossref, Google Scholar

Salathé M, Kazandjieva M, Lee JW, Levis P, Feldman MW, Jones JH

. 2010 Rangkaian hubungan manusia resolusi tinggi untuk penghantaran penyakit berjangkit . Pro. Natl Acad. Sains. USA 107, 22 020–22 025.(doi:10.1073/pnas.1009094108) Crossref, ISI, Google Scholar

2011 Ukuran resolusi tinggi bagi pola hubungan bersemuka di sekolah rendah . PLOS SATU 6, e23176. (doi:10.1371/journal.pone.0023176) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Isella L, Stehlé J, Barrat A, Cattuto C, Pinton JF, Van den Broeck W

. 2011 Apa yang ada pada orang ramai? Analisis rangkaian tingkah laku bersemuka . J. Teori. Biol . 271, 166–180. (doi:10.1016/j.jtbi.2010.11.033) Crossref, PubMed, Google Scholar

Sun L, Axhausen KW, Lee DH, Huang X

. 2013 Memahami corak metropolitan pertemuan harian . Pro. Natl Acad. Sains. USA 110, 13 774–13 779. (doi:10.1073/pnas.1306440110) Crossref, Google Scholar

Bohm M, Hutchings MR, Whiteplain PCL

. 2009 Menghubungi rangkaian dalam komuniti perumah ternakan hidupan liar: mengenal pasti individu berisiko tinggi dalam penghantaran TB lembu di kalangan luak dan lembu . PLOS SATU 4, e5016. (doi:10.1371/journal.pone.0005016) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rushmore J, Caillaud D, Matamba L, Stumpf RM, Borgatti SP, Altizer S

. 2013 Analisis rangkaian sosial cimpanzi liar memberikan pandangan untuk meramalkan risiko penyakit berjangkit. J. Anim. Ecol . 82, 976–986. (doi:10.1111/1365-2656.12088) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Chen S, White BJ, Sanderson MW, Amrine DE, Ilany A, Lanzas C

. 2014 Rangkaian hubungan haiwan yang sangat dinamik dan implikasi terhadap penularan penyakit . Sains. Rep . 4, 4472. (doi:10.1038/srep04472) Crossref, PubMed, Google Scholar

Aiello C, Nussear K, Walde A, Esque T, Emblidge P, Sah P, Bansal S, Hudson PJ

. 2014 Dinamik penyakit semasa pemindahan hidupan liar: gangguan kepada populasi perumah dan kemungkinan akibat untuk penghantaran dalam rangkaian hubungan kura-kura padang pasir . Haiwan. Memelihara . 17, 27–39. (doi:10.1111/acv.12147) Crossref, ISI, Google Scholar

Otterstatter MC, Thomson JD

. 2007 Rangkaian hubungan dan penghantaran patogen usus dalam lebah (Bombus tidak sabar) koloni . Oecologia 154, 411–421. (doi:10.1007/s00442-007-0834-8) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Dinamik jangka panjang dalam rangkaian kedekatan dalam semut. Haiwan. perangai . 83, 915–923. (doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.009) Google Scholar

. 2012 Rangkaian sementara . Fizik. Rep . 519, 97–125. (doi:10.1016/j.physrep.2012.03.001) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2004 Kemandirian patogen dalam persekitaran luaran dan evolusi virulensi . biol. Rev . 79, 849–869. (doi:10.1017/S1464793104006475) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Godfrey SS, Bull CM, James R, Murray K

. 2009 Struktur rangkaian dan penghantaran parasit dalam biawak hidup kumpulan, gidgee skink, Egernia stokesii . Behav. Ecol. Sociobiol . 63, 1045–1056. (doi:10.1007/s00265-009-0730-9) Crossref, ISI, Google Scholar

Crandall DJ, Backstromb L, Cosley D, Surib S, Huttenlocher D, Kleinberg J

. 2010 Membuat kesimpulan hubungan sosial daripada kebetulan geografi . Pro. Natl Acad. Sains. USA 107, 22 436–22 441. (doi:10.1073/pnas.1006155107) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1962 Komunikasi kimia di kalangan pekerja semut api Solenopsis saevissima (Fr. Smith) 1. Pertubuhan Pengambilan Makan Beramai-ramai . Haiwan. perangai . 10, 134–147. (doi:10.1016/0003-3472(62)90141-0) Crossref, Google Scholar

. 1963 Bahan penanda jejak semut pemotong daun Texas: sumber dan potensi . Sains 140, 1228–1231. (doi:10.1126/science.140.3572.1228) Crossref, PubMed, Google Scholar

Edelstein-Keshet L, Watmough J, Ermentrout GB

. 1995 Jejak mengikut semut: sifat individu menentukan tingkah laku populasi . Behav. Ecol. Sociobiol . 36, 119–133. (doi:10.1007/BF00170717) Crossref, Google Scholar

Breban R, Drake JM, Stallknecht DE, Rohani P

. 2009 Peranan penularan alam sekitar dalam wabak selesema burung berulang. Komputasi PLoS. Biol . 5, e1000346. (doi:10.1371/journal.pcbi.1000346) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Xiao Y, NP Perancis, Bowers RG, Clancy D

. 2007 Anggaran pasangan dan kemasukan penghantaran tidak langsung: teori dan aplikasi antara penghantaran ladang Salmonella . J. Teori. Biol . 244, 532–540. (doi:10.1016/j.jtbi.2006.08.019) Crossref, PubMed, Google Scholar

Rohani P, Breban R, Stallknecht DE, Drake JM

. 2009 Transmisi alam sekitar bagi virus selesema burung dengan patogenisiti rendah dan implikasinya terhadap pencerobohan patogen. Pro. Natl Acad. Sains. USA 106, 10 365–10 369. (doi:10.1073/pnas.0809026106) Crossref, ISI, Google Scholar

Roche B, Drake JM, Rohani P

. 2011 Kutukan Firaun ditinjau semula: kestabilan dwi-evolusi dalam patogen yang disebarkan kepada alam sekitar . Ecol. Lett . 14, 569–575. (doi:10.1111/j.1461-0248.2011.01619.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Almberg ES, Cross PC, Johnson CJ, Heisey DM, Richards BJ

. 2011 Memodelkan laluan penghantaran penyakit pembaziran kronik: kegigihan prion alam sekitar menggalakkan penurunan dan kepupusan populasi rusa . PLOS SATU 6, e19896. (doi:10.1371/journal.pone.0019896) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

VanderWaal KL, Atwill ER, Isbell L, McCowan B

. 2014 Menghubungkan rangkaian penghantaran sosial dan patogen menggunakan genetik mikrob dalam zirafah (Giraffa camelopardalis) . J. Anim. Ecol . 83, 406–414. (doi:10.1111/1365-2656.12137) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2000 Matematik penyakit berjangkit. SIAM Rev . 42, 599–653. (doi:10.1137/S0036144500371907) Crossref, ISI, Google Scholar

Stephenson EH, Larson EW, Dominik JW

. 1984 Kesan faktor persekitaran terhadap jangkitan virus lassa yang disebabkan oleh aerosol. J. Med. Virol . 14, 295–303. (doi:10.1002/jmv.1890140402) Crossref, PubMed, Google Scholar

Karsai M, Kivelä M, Pan RK, Kaski K, Kertész J, Barabási AL, Saramäki J

. 2011 Dunia kecil tetapi perlahan: Bagaimana topologi rangkaian dan keterbukaan memperlahankan penyebaran . Fizik. Rev. E 83, 025102(R). (doi:10.1103/PhysRevE.83.025102) Crossref, Google Scholar

2011 Simulasi model penyakit berjangkit SEIR pada rangkaian hubungan dinamik peserta persidangan. BMC Med . 9, 1–87. (doi:10.1186/1741-7015-9-87) Crossref, PubMed, Google Scholar

Sendova-Franks AB, Franks NR

. 1995 Hubungan ruang dalam sarang semut Leptothorax unifasciatus (Latr.) dan implikasinya terhadap pembahagian kerja. Haiwan. perangai . 50, 121–136. (doi:10.1006/anbe.1995.0226) Crossref, Google Scholar

. 2009 Organisasi spatial dan pembahagian kerja dalam bumblebee Bombus tidak sabar. Haiwan. perangai . 77, 641–651. (doi:10.1016/j.anbehav.2008.11.019) Crossref, Google Scholar

Baracchi D, Zaccaroni M, Cervo R, Turillazzi S

. 2010 Analisis jarak rumah dalam kajian organisasi spatial pada sikat dalam tebuan kertas Polistes dominulus . Etologi 116, 579–587. ISI, Google Scholar

. 1983 Menganalisis pergerakan serangga sebagai berjalan rawak berkorelasi. Oecologia 56, 234–238. (doi:10.1007/BF00379695) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Boccaletti S, Latora V, Moreno Y, Chavez M, Hwang DU

. 2006 Rangkaian kompleks: struktur dan dinamik. Fizik. Rep . 424, 175–308. (doi:10.1016/j.physrep.2005.10.009) Crossref, Google Scholar

. 2011 Kesan aktiviti manusia yang heterogen terhadap penularan wabak. Fizika A 390, 4543–4548. (doi:10.1016/j.physa.2011.06.068) Crossref, Google Scholar

. 2005 Asal usul pecah dan ekor berat dalam dinamik manusia. alam semula jadi 435, 207–212. (doi:10.1038/nature03459) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2008 Burstiness dan ingatan dalam sistem yang kompleks. Europhys. Lett . 81, 48002. (doi:10.1209/0295-5075/81/48002) Crossref, Google Scholar

. 1991 Adakah tingkah laku haiwan huru-hara? Bukti dari aktiviti semut . Pro. R. Soc. London. B 244, 253–259. (doi:10.1098/rspb.1991.0079) Pautan, Google Scholar

Boi S, Couzin I, Del Buono N, Franks N, Britton N

. 1999 Pengayun berganding dan gelombang aktiviti dalam koloni semut. Pro. R. Soc. London. B 266, 371–378. (doi:10.1098/rspb.1999.0647) Pautan, Google Scholar

Jeanson R, Ratnieks FL, Deneubourg JL

. 2003 Kadar pereputan jejak feromon pada substrat yang berbeza dalam semut Firaun, Monomorium pharaonis . Fisiol. Entomol . 28, 192–198. (doi:10.1046/j.1365-3032.2003.00332.x) Crossref, Google Scholar

Brutsch T, Felden A, Reber A, Chapuisat M

. 2014 Ratu semut (Hymenoptera: Formicidae) tertarik kepada patogen kulat semasa peringkat awal penubuhan koloni . Myrmecol. Berita 20, 71–76. Cendekiawan Google

2006 Pemusnahan dan kawalan lembu mempengaruhi risiko tuberkulosis untuk luak. Pro. Natl Acad. Sains. USA 103, 14 713–14 717. (doi:10.1073/pnas.0606251103) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1991 Patologi lebah madu . New York, NY : Academic Press . Cendekiawan Google

De Guzman LI, Rinderer TE, Beaman LD

. 1993 Kemandirian Varroa jacobsoni Oud.(Acari: Varroidae) jauh dari perumahnya yang hidup Apis mellifera L . Tamat Permohonan Acarol . 17, 283–290. (doi:10.1007/BF02337278) Crossref, Google Scholar

. 1994 Penggunaan bersama bunga membawa kepada penghantaran patogen mendatar. Pro. R. Soc. London. B 258, 299–302. (doi:10.1098/rspb.1994.0176) Pautan, ISI, Google Scholar

. 1997 Hama phoretik menggunakan bunga untuk memindahkan antara lebah mencari makan. Serangga Sociaux 44, 303–310. (doi:10.1007/s000400050051) Crossref, Google Scholar

Chen Y, Evans JD, Smith IB, Pettis JS

. 2008 Nosema ceranae adalah jangkitan mikrosporidian yang telah lama wujud dan meluas pada lebah madu Eropah (Apis mellifera) di Amerika Syarikat . J. Songsang. Pathol . 97, 186–188. (doi:10.1016/j.jip.2007.07.010) Crossref, PubMed, Google Scholar

2010 Virus RNA dalam pendebunga hymenopteran: bukti penghantaran virus antara taksa melalui debunga dan potensi kesan pada spesies hymenopteran bukan Apis. PLOS SATU 5, e14357. (doi:10.1371/journal.pone.0014357) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Beverly BD, McLendon H, Nacu S, Holmes S, Gordon DM

. 2009 Bagaimana kesetiaan tapak membawa kepada perbezaan individu dalam aktiviti mencari makan semut penuai. Behav. Ecol . 20, 633–638. (doi:10.1093/beheco/arp041) Crossref, Google Scholar

. 2014 Pendekatan gabungan sosio-spatial mengesahkan struktur yang sangat berpetak dalam lebah madu . Etologi 120, 1167–1176. (doi:10.1111/eth.12290) Crossref, Google Scholar

. 2002 Pergerakan nomad dalam kodok tropika. Oikos 96, 492–506. (doi:10.1034/j.1600-0706.2002.960311.x) Crossref, Google Scholar

Giuggioli L, Potts JR, Harris S

. 2011 Interaksi haiwan dan kemunculan wilayah . Komputasi PLoS. Biol . 7, e1002008. (doi:10.1371/journal.pcbi.1002008) Crossref, PubMed, Google Scholar

Bar-David S, Bar-David I, Cross PC, Ryan SJ, Knechtel CU, Getz WM

. 2009 Kaedah untuk menilai rekursi laluan pergerakan dengan aplikasi pada kerbau Afrika di Afrika Selatan. Ekologi 90, 2467–2479. (doi:10.1890/08-1532.1) Crossref, PubMed, Google Scholar

Benhamou S, Riotte-Lambert L

. 2012 Beyond the Utilization Distribution: mengenal pasti kawasan rumah yang dieksploitasi secara intensif atau berulang kali dilawati . Ecol. Model . 227, 112–116. (doi:10.1016/j.ecolmodel.2011.12.015) Crossref, Google Scholar

Boyer D, Crofoot MC, Walsh PD

. 2012 Berjalan secara tidak rawak dalam monyet dan manusia . J. R. Soc. Antara muka 9, 842–847. (doi:10.1098/rsif.2011.0582) Pautan, ISI, Google Scholar

. 2014 Jalan-jalan rawak dengan penempatan semula keutamaan ke tempat-tempat yang dilawati pada masa lalu dan aplikasinya untuk biologi. Fizik. Rev. Lett . 112, 240601. (doi:10.1103/PhysRevLett.112.240601) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Corak berulang dalam laluan mencari makan harian babun hamadryas (Papio hamadryas): memori spatial dalam skala besar berbanding ruang berskala kecil . Amer. J. Primatol . 76, 421–435. (doi:10.1002/ajp.22192) Crossref, PubMed, Google Scholar

Gonzalez MC, Hidalgo CA, Barabasi AL

. 2008 Memahami corak mobiliti manusia individu . alam semula jadi 453, 779–782. (doi:10.1038/nature06958) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lagu C, Koren T, Wang P, Barabási AL

. 2010 Memodelkan sifat penskalaan mobiliti manusia . Nat. Fizik . 6, 818–823. (doi:10.1038/nphys1760) Crossref, ISI, Google Scholar

Torney C, Neufeld Z, Couzin ID

. Interaksi bergantung konteks 2009 membawa kepada tingkah laku carian yang muncul dalam agregat sosial . Pro. Natl Acad. Sains. USA 106, 22 055–22 060. (doi:10.1073/pnas.0907929106) Crossref, ISI, Google Scholar

Funk S, Gilad E, Watkins C, Jansen VA

. 2009 Penyebaran kesedaran dan kesannya terhadap wabak wabak. Pro. Natl Acad. Sains. USA 106, 6872–6877. (doi:10.1073/pnas.0810762106) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Croft DP, Edenbrow M, Darden SK, Ramnarine IW, Oosterhout C, Kabel J

. 2011 Kesan ektoparasit gyrodactylid pada tingkah laku perumah dan struktur rangkaian sosial dalam guppies Poecilia reticulata . Behav. Ecol. Sociobiol . 65, 1090–1093. (doi:10.1007/s00265-011-1230-2) Crossref, Google Scholar

. 2010 Semut yang hampir mati meninggalkan sarang mereka untuk mati dalam pengasingan sosial. Curr. Biol . 20, 249–252. (doi:10.1016/j.cub.2009.12.031) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Gorochowski TE, Bernardo MD, Grierson CS

. 2012 Rangkaian dinamik yang berkembang: formalisme untuk menerangkan sistem yang kompleks . Kerumitan 17, 18–25. (doi:10.1002/cplx.20386) Crossref, Google Scholar

DeLellis P, Bernardo MD, Gorochowski TE, Russo G

. 2010 Penyegerakan dan kawalan rangkaian kompleks melalui penguncupan, penyesuaian dan evolusi . Lingkaran. Syst. Mag. IEEE 10, 64–82. (doi:10.1109/MCAS.2010.937884) Crossref, Google Scholar

Gorochowski TE, di Bernardo M, Grierson CS

. 2010 Membangunkan topologi yang dipertingkatkan untuk penyegerakan rangkaian kompleks dinamik. Fizik. Rev. E 81, 056212. (doi:10.1103/PhysRevE.81.056212) Crossref, Google Scholar


Rujukan pepijat

Ingin mengetahui lebih lanjut tentang perosak biasa? Hanya klik pada mana-mana pepijat di bawah, dan baca maklumat lanjut. Jika anda mempunyai masalah dengan mana-mana perosak ini, The Bug Man boleh membantu anda menyingkirkannya selama-lamanya!

Harmonia axyridis ialah kumbang berbentuk dan berstruktur "tipikal" coccinellid, berkubah dan mempunyai peralihan "licin" antara elytra (penutup sayap), pronotum dan kepalanya. Ia berlaku dalam tiga bentuk warna utama: merah atau oren dengan bintik hitam (dikenali sebagai bentuk succinea) hitam dengan empat bintik merah (bentuk spectabilis) dan hitam dengan dua bintik merah (bentuk conspicua). Walau bagaimanapun, banyak bentuk perantaraan dan mencapah juga telah direkodkan. Spesies ini biasanya besar (7–8 mm panjang) dan lebih berbentuk kubah daripada spesies Eropah asli (ciri-ciri ini membezakan Harmonia axyridis daripada spesies asli di UK). Ia selalunya mempunyai tanda putih (biasanya berbentuk "M" atau "W") pada pronotumnya, dan biasanya kaki coklat atau kemerahan.

Spesies ini mungkin ditubuhkan di Amerika Utara sebagai hasil daripada pengenalan ke Amerika Syarikat dalam usaha untuk mengawal penyebaran kutu daun. Walau apa pun sumbernya, dalam dua dekad yang lalu, serangga ini telah merebak ke seluruh Amerika Syarikat dan Kanada dan telah menjadi faktor utama dalam mengawal populasi aphid. Walau bagaimanapun, ramai orang kini melihat spesies ini sebagai gangguan, sebahagiannya disebabkan oleh kecenderungan mereka untuk menahan musim sejuk di dalam rumah dan bau dan kotoran yang tidak menyenangkan yang ditinggalkan oleh cecair badan mereka apabila ketakutan atau terhimpit. (Ia juga pada masa ini meningkat di Eropah sehingga menjejaskan spesies asli, kerana selera makan yang rakus yang membolehkan mereka mengatasi persaingan dan juga memakan kumbang wanita lain, seperti yang berlaku di Amerika Syarikat.)

Di A.S., percubaan pertama untuk memperkenalkannya berlaku seawal tahun 1916. Usaha berulang kali tidak berjaya. Pada awal 1980-an, kutu daun telah menyebabkan masalah besar bagi penanam pokok pecan, jadi Jabatan Pertanian Amerika Syarikat sekali lagi cuba membawa serangga itu masuk ke negara ini—kali ini di tenggara Amerika Syarikat, menggunakan kumbang yang dibawa dari wilayah asal mereka di timur laut Asia. . Selepas satu tempoh masa, saintis USDA membuat kesimpulan bahawa percubaan mereka tidak berjaya. Walau bagaimanapun, populasi kumbang telah diperhatikan berhampiran New Orleans, Louisiana sekitar tahun 1988, walaupun ini mungkin merupakan peristiwa pengenalan yang tidak disengajakan bebas daripada usaha asal yang dirancang. Pada tahun-tahun berikutnya ia cepat merebak ke negeri-negeri lain, kadang-kadang diperhatikan di Barat Tengah dalam tempoh 5–7 tahun, dan menjadi biasa di rantau ini pada kira-kira 2000. Spesies ini juga ditubuhkan di barat laut pada tahun 1991, dan timur laut pada tahun 1994, dalam kes dahulu berkemungkinan besar melibatkan pengenalan tambahan, dan bukannya sampai ke sana dari tenggara. Dilaporkan bahawa ia telah banyak memakan kutu daun kacang soya (yang baru-baru ini muncul di AS selepas datang dari China), kononnya menjimatkan sejumlah besar wang petani pada tahun 2001. Walau bagaimanapun, sebagai tambahan kepada status perosak isi rumahnya, ia telah dilaporkan sebagai perosak pertanian kecil (mencemarkan tanaman buah-buahan dan anggur lembut) di Iowa, Ohio, New York State, dan Ontario. Pencemaran anggur oleh kumbang ini telah didapati mengubah rasa wain. Spesies kumbang asli sering mengalami penurunan mendadak dalam kelimpahan di kawasan yang diceroboh oleh H. axyridis. Walaupun masalah yang ditimbulkan oleh kumbang wanita Asia, ramai petani masih menganggapnya sebagai serangga yang bermanfaat.

Pepijat biasa (Cimex lectularius) ialah spesies yang paling sesuai dengan persekitaran manusia. Ia ditemui dalam iklim sederhana di seluruh dunia dan memakan darah manusia. Pepijat dewasa berwarna coklat kemerah-merahan, leper, bujur dan tidak bersayap, dengan rambut mikroskopik yang memberikan penampilan berjalur. Kesalahpahaman yang biasa adalah bahawa mereka tidak dapat dilihat dengan mata kasar. Dewasa membesar hingga 4–5 mm (1/8 – 3/16 inci) panjang dan tidak bergerak dengan cukup pantas untuk melepaskan diri daripada perhatian pemerhati yang penuh perhatian. Nimfa yang baru menetas adalah lut sinar, berwarna lebih cerah dan menjadi lebih perang apabila ia berkulit dan mencapai kematangan. Dari segi saiz, mereka sering dibandingkan dengan lentil atau biji epal.

Tabiat pemakanan
Pepijat biasanya aktif sejurus sebelum subuh, dengan tempoh penyusuan puncak kira-kira sejam sebelum matahari terbit. Walau bagaimanapun, mereka mungkin cuba memberi makan pada masa lain, diberi peluang, dan telah diperhatikan untuk memberi makan pada bila-bila masa sepanjang hari. Mereka memanjat dinding ke siling dan melompat ke bawah merasakan gelombang haba (di rumah kayu). Tertarik dengan kehangatan dan kehadiran karbon dioksida, pepijat menembusi kulit perumahnya dengan dua tiub berongga. Dengan satu tiub ia menyuntik air liurnya, yang mengandungi antikoagulan dan anestetik, manakala dengan satu lagi ia mengeluarkan darah perumahnya. Selepas makan selama kira-kira lima minit, pepijat kembali ke tempat persembunyiannya. Gigitan biasanya tidak dapat dirasai sehingga beberapa minit atau jam kemudian, sebagai tindak balas dermatologi kepada agen yang disuntik, dan tanda pertama gigitan biasanya datang daripada keinginan untuk menggaru tapak gigitan. Kerana mereka tidak suka cahaya matahari, kutu busuk keluar pada waktu malam.

Walaupun pepijat boleh hidup selama setahun atau sehingga lapan belas bulan tanpa makan, mereka biasanya mencari darah setiap lima hingga sepuluh hari. Pepijat yang menjadi tidak aktif kerana kekurangan makanan selalunya hidup lebih lama daripada setahun, spesimen yang diberi makan dengan baik biasanya hidup enam hingga sembilan bulan. Serangan yang rendah mungkin sukar untuk dikesan, dan bukan sesuatu yang luar biasa bagi mangsa untuk tidak menyedari mereka mempunyai pepijat pada awalnya. Corak gigitan berturut-turut atau gugusan adalah tipikal kerana ia mungkin terganggu semasa memberi makan. Gigitan boleh didapati di pelbagai tempat di badan.

Pepijat telah tersilap dikaitkan dengan kekotoran dalam tanggapan yang salah bahawa ini menarik mereka. Pepijat tertarik dengan karbon dioksida yang dihembus dan haba badan, bukan oleh kotoran, dan mereka memakan darah, bukan sisa. Secara ringkasnya, kebersihan persekitaran mereka mempunyai kesan ke atas kawalan pepijat tetapi, tidak seperti lipas, tidak memberi kesan langsung kepada pepijat kerana mereka memakan perumah mereka dan bukan kepada sisa. Pengemasan yang baik berkaitan dengan penyediaan yang betul dan penyingkiran mekanikal dengan mengosongkan sudah tentu akan membantu dalam kawalan.

gigitan
Dalam kebanyakan kes yang diperhatikan, gigitan terdiri daripada benjolan merah terangkat atau bilur rata, dan selalunya disertai dengan gatal-gatal yang teruk. Benjolan merah atau bilur adalah akibat tindak balas alahan terhadap ubat bius yang terkandung dalam air liur bedbugs, yang dimasukkan ke dalam darah mangsanya. Gigitan pepijat mungkin kelihatan tidak dapat dibezakan daripada gigitan nyamuk, walaupun ia cenderung untuk bertahan lebih lama. Gigitan mungkin tidak kelihatan serta-merta, dan boleh mengambil masa sehingga sembilan hari untuk muncul. Gigitan pepijat cenderung tidak mempunyai titik merah di tengah seperti ciri-ciri gigitan kutu. Satu sifat yang dikongsi dengan gigitan kutu, bagaimanapun, adalah kecenderungan ke arah susunan gigitan berurutan. Gigitan selalunya diselaraskan tiga berturut-turut, menimbulkan kebiasaan sehari-hari "sarapan, makan tengah hari dan makan malam." Ini mungkin disebabkan oleh pepijat diganggu semasa makan, dan menempatkan semula setengah inci atau lebih jauh di sepanjang kulit sebelum meneruskan penyusuan. Sebagai alternatif, susunan gigitan mungkin disebabkan oleh bedbug berulang kali mencari urat darah. Orang ramai bertindak balas dengan sangat berbeza terhadap pepijat, dan tindak balas individu berbeza mengikut faktor termasuk jenis kulit, persekitaran dan spesies pepijat. Dalam beberapa kes yang jarang berlaku, tindak balas alahan terhadap gigitan boleh menyebabkan loya dan penyakit. Dalam sebilangan besar kes, dianggarkan 50% daripada semua orang, tiada sebarang tanda gigitan yang kelihatan, sekali gus meningkatkan kesukaran untuk mengenal pasti dan membasmi serangan. Orang ramai biasanya bertindak balas terhadap serangan pepijat katil dan gigitan mereka dengan kebimbangan, tekanan dan insomnia. Individu juga mungkin mendapat jangkitan kulit dan parut akibat menggaru lokasi gigitan pepijat.

Serangan
berikut adalah beberapa cara di mana kediaman boleh dijangkiti kutu busuk. Orang ramai selalunya boleh memperoleh pepijat di hotel, motel atau tempat tidur dan sarapan, dan membawanya pulang ke rumah mereka dalam bagasi mereka. Mereka juga boleh mengambilnya dengan secara tidak sengaja membawa perabot atau pakaian terpakai ke rumah mereka. Jika seseorang berada di tempat yang dijangkiti teruk, pepijat mungkin merangkak dan dibawa oleh pakaian orang, walaupun ini adalah tingkah laku yang tidak tipikal — kecuali dalam kes serangan yang teruk, pepijat biasanya tidak dibawa dari satu tempat ke tempat oleh orang yang memakai pakaian mereka sedang memakai. Pepijat boleh bergerak antara unit dalam kediaman berbilang unit, seperti kondominium dan bangunan pangsapuri, selepas pada asalnya dibawa masuk ke dalam bangunan melalui salah satu laluan di atas. Pepijat juga boleh disebarkan melalui vektor haiwan termasuk burung liar dan haiwan peliharaan rumah.

Penyebaran antara tapak ini sebahagiannya bergantung pada tahap serangan, pada bahan yang digunakan untuk membahagikan unit dan sama ada item yang diserang diseret melalui kawasan umum semasa dilupuskan, mengakibatkan penumpahan bedbug dan telur bedbug semasa diseret. Dalam beberapa kes yang luar biasa, pengesanan tempat persembunyian pepijat boleh dibantu dengan penggunaan anjing yang telah dilatih untuk mencari serangga dengan bau mereka seperti anjing dilatih untuk mencari dadah atau bahan letupan. Anjing dan pengendali terlatih boleh mengesan dan mengenal pasti serangan pepijat dalam beberapa minit. Ini ialah perkhidmatan yang agak mahal yang tidak digunakan dalam kebanyakan kes, tetapi boleh menjadi sangat berguna dalam kes yang sukar.

Saiz berangka serangan pepijat adalah pada tahap tertentu berubah-ubah, kerana ia adalah fungsi masa berlalu dari serangan awal. Berkenaan dengan masa yang berlalu dari serangan awal, walaupun seekor pepijat betina yang dibawa masuk ke dalam rumah mempunyai potensi untuk pembiakan, dengan keturunannya kemudian membiak, mengakibatkan perkembangan geometri pengembangan populasi jika kawalan tidak dilakukan. Kadang-kadang orang tidak menyedari tentang serangga dan tidak menyedari gigitan. Serangan bedbug yang kelihatan tidak mewakili serangan secara keseluruhan, kerana mungkin terdapat serangan di tempat lain di dalam rumah. Walau bagaimanapun, serangga mempunyai kecenderungan untuk kekal dekat dengan perumahnya, maka dinamakan pepijat "bed".

Lokasi
Pepijat bergerak dengan mudah dan cepat di sepanjang paip dan papan, dan badannya sangat rata, yang membolehkan mereka bersembunyi di celah-celah kecil. Pada waktu siang, mereka cenderung untuk menjauhkan diri dari cahaya, lebih suka bersembunyi di tempat seperti jahitan tilam, bahagian dalam tilam, bingkai katil, perabot berdekatan, permaidani, papan tiang, dinding dalam, lubang kayu kecil atau kekacauan bilik tidur. Pepijat boleh ditemui sendiri, tetapi lebih kerap berkumpul dalam kumpulan. Pepijat mampu bergerak sejauh 100 kaki untuk memberi makan, tetapi biasanya kekal dekat dengan tuan rumah di dalam bilik tidur atau di sofa tempat orang boleh tidur.

Pengesanan
Pepijat dikenali sebagai sukar difahami, sementara, dan nokturnal, menjadikannya sukar untuk dikesan. Walaupun individu mempunyai pilihan untuk menghubungi profesional kawalan perosak untuk menentukan sama ada serangan pepijat wujud, terdapat beberapa kaedah buat sendiri yang mungkin berfungsi dengan baik. Kehadiran pepijat boleh disahkan melalui pengecaman serangga yang dikumpul atau dengan corak gigitan. Walaupun gigitan boleh berlaku secara tunggal, ia selalunya mengikut corak linear tersendiri yang menandakan laluan saluran darah yang mengalir dekat dengan permukaan kulit. Corak gigitan biasa tiga gigitan selalunya di sekitar pergelangan kaki atau tulang kering yang rapat antara satu sama lain telah menimbulkan kolokial yang mengerikan "sarapan, makan tengah hari & makan malam."

Satu teknik untuk menangkap pepijat dalam tindakan adalah dengan menyediakan sumber cahaya yang boleh diakses dengan cepat dari katil anda dan menghidupkannya kira-kira sejam sebelum subuh, yang biasanya merupakan masa apabila pepijat paling aktif. Lampu suluh/obor disyorkan dan bukannya lampu bilik, kerana tindakan keluar dari katil akan menyebabkan mana-mana pepijat yang hadir berselerak sebelum anda dapat menangkapnya. Jika anda terjaga pada waktu malam, biarkan lampu anda padam tetapi gunakan lampu suluh/obor anda untuk memeriksa tilam anda. Pepijat agak laju dalam pergerakannya, kira-kira sama dengan kelajuan semut. Mereka mungkin diperlahankan jika membesar. Apabila lampu bilik tidur dihidupkan, ia mungkin mengejutkan mereka buat sementara waktu membolehkan anda mendapatkan kuali habuk dan berus yang disimpan di sebelah katil dan menyapu pepijat ke dalam kuali kemudian segera menyapunya ke dalam cawan atau mug berisi air di mana pepijat lemas dengan cepat. Buang air ke dalam singki atau tandas. Bersihkan tilam, papan skirting dan sebagainya dengan kerap. Perangkap gam yang diletakkan di kawasan strategik di sekitar rumah, kadangkala digunakan bersama dengan pad pemanas atau belon yang diisi dengan nafas yang dihembus menawarkan sumber karbon dioksida, boleh digunakan untuk memerangkap dan dengan itu mengesan pepijat. Kaedah ini mempunyai pelbagai laporan kejayaan. Terdapat juga perangkap komersial seperti perangkap 'kutu' yang keberkesanannya diragui kecuali mungkin sebagai cara pengesanan. Mungkin kaedah perangkap yang paling mudah ialah meletakkan pita permaidani dua muka dalam jalur panjang berhampiran atau di sekeliling katil dan periksa jalur selepas sehari atau lebih.

Ia ditemui terutamanya pada pokok maple dan abu. Dewasa adalah kira-kira 12½ mm (½ in) panjang dengan warna coklat gelap atau hitam, lega oleh urat sayap merah dan tanda pada perut. Nimfa dan pepijat yang belum matang berwarna merah terang. Serangga ini memakan tisu tumbuhan yang lebih lembut, termasuk daun, bunga, dan ranting baru. Kecuali populasinya sangat besar, kerosakan pada tumbuhan adalah minimum. Semasa tahun apabila populasi mereka meningkat, mereka boleh merosakkan pokok teduhan yang berguna.

Pada musim luruh, mereka boleh menjadi perosak isi rumah. Serangga dewasa mencari lokasi hibernasi musim sejuk dan mencari jalan masuk ke dalam bangunan melalui celah-celah. Mereka kekal tidak aktif di dalam dinding (dan di belakang berpihak) semasa cuaca sejuk. Apabila sistem pemanasan menghidupkan semula mereka, mereka mula memasuki bahagian bangunan yang didiami. Pada musim bunga, pepijat meninggalkan lokasi hibernasi musim sejuk mereka untuk bertelur di atas pokok maple atau abu. Pada akhir musim bunga, kumpulan 50-200+ pepijat mungkin berkumpul di tepi rumah atau batu bata, biasanya di tempat yang cerah. Sebulan atau dua kemudian anda mungkin mendapati pasangan mereka mengawan, bersambung hujung ke hujung, juga dalam kumpulan 3 dan 4.

Labah-labah bertapa coklat jarang ditemui di Ohio. Namun begitu, OSU Extension menerima banyak spesimen labah-labah yang pemilik rumah tersilap mengesyaki sebagai petapa coklat. Perhatian media dan ketakutan awam menyumbang kepada salah diagnosis ini. Petapa coklat tergolong dalam kumpulan labah-labah yang secara rasmi dikenali sebagai "labah-labah recluse" dalam genusLoxosceles (disebut lox-sos-a-leez). Labah-labah ini juga biasanya dirujuk sebagai labah-labah "fiddleback" atau labah-labah "violin" kerana tanda berbentuk biola pada permukaan atas cephalothorax (kepala dan toraks bercantum). Walau bagaimanapun, ciri ini boleh menjadi sangat lemah bergantung pada spesies labah-labah bertapa, terutamanya yang terdapat di barat daya A.S., atau baru-baru ini labah-labah itu telah meleleh. Nama biasa, labah-labah bertapa coklat, hanya merujuk kepada satu spesies, Loxosceles reclusa. Nama itu merujuk kepada warna dan tabiatnya. Ia adalah makhluk tertutup yang mencari dan lebih suka mengasingkan diri.

Pembahagian
Labah-labah bertapa coklat dan sepuluh spesies tambahan Loxosceles berasal dari Amerika Syarikat. Di samping itu, beberapa spesies bukan asli telah ditubuhkan di kawasan terhad di negara ini. Labah-labah bertapa coklat ditemui terutamanya di negeri-negeri Midwestern tengah ke selatan ke Teluk Mexico (lihat peta). Kes terpencil di Ohio berkemungkinan disebabkan oleh labah-labah ini yang kadangkala diangkut dalam bahan dari negeri lain. Walaupun jarang berlaku, terdapat lebih banyak laporan yang disahkan tentang Loxosceles rufescens (Tapa Mediterranean) berbanding Petapa coklat di Ohio. Ia juga adalah spesies yang dikaitkan dengan manusia dengan tabiat yang sama dan mungkin risiko racun yang serupa (tidak disahkan).

Pengenalan
Labah-labah bertapa mempunyai enam mata yang disusun berpasangan. Dalam labah-labah bertapa coklat matang serta beberapa spesies labah-labah bertapa yang lain, tanda biola gelap jelas jelas, dengan leher biola menghala ke arah perut bulbous. Perut berwarna seragam, walaupun warna boleh berkisar dari coklat muda hingga coklat gelap, dan ditutupi dengan banyak rambut halus yang memberikan penampilan baldu. Kaki yang panjang, nipis, coklat juga ditutup dengan bulu halus, tetapi bukan duri. Labah-labah bertapa coklat dewasa mempunyai rentang kaki kira-kira saiz suku. Badan mereka adalah kira-kira 3/8 inci panjang dan kira-kira 3/16 inci lebar. Jantan mempunyai panjang badan lebih kecil sedikit daripada betina, tetapi jantan mempunyai kaki yang lebih panjang secara proporsional. Kedua-dua jantina adalah berbisa. Peringkat yang tidak matang hampir menyerupai orang dewasa kecuali saiz dan warna yang lebih cerah. Manakala kebanyakan labah-labah mempunyai lapan mata, labah-labah bertapa mempunyai enam mata yang disusun berpasangan dalam separuh bulatan di bahagian hadapan cephalothorax (lihat pandangan dekat). Kanta tangan atau mikroskop 10X diperlukan untuk melihat ciri diagnostik ini. Untuk menentukan spesies Loxosceles yang tepat, alat kelamin labah-labah perlu diperiksa di bawah mikroskop berkuasa tinggi. Ini memerlukan kemahiran pakar labah-labah.

Kitaran Hidup dan Tabiat
Bertelur terutamanya berlaku dari Mei hingga Julai. Betina bertelur kira-kira 50 telur yang terbungkus dalam kantung sutera putih pudar yang diameter kira-kira 2/3 inci. Setiap betina boleh menghasilkan beberapa kantung telur dalam tempoh beberapa bulan. Labah-labah keluar dari kantung telur dalam masa sebulan atau kurang. Perkembangan mereka lambat dan dipengaruhi oleh keadaan cuaca dan ketersediaan makanan. Ia mengambil masa purata satu tahun untuk mencapai peringkat dewasa dari masa deposit telur. Labah-labah bertapa coklat dewasa sering hidup kira-kira satu hingga dua tahun. Mereka boleh bertahan dalam jangka masa yang lama (kira-kira 6 bulan) tanpa makanan atau air.

Labah-labah bertapa coklat memutarkan sarang longgar dan tidak sekata dengan benang yang sangat melekit, putih pudar hingga kelabu. Jaring ini berfungsi sebagai tempat berundur pada siang hari labah-labah, dan ia sering dibina di sudut yang tidak terganggu. Labah-labah ini berkeliaran pada waktu malam mencari mangsa serangga. Penyelidikan terkini di Universiti Kansas menunjukkan bahawa labah-labah bertapa coklat sebahagian besarnya adalah pemulung, lebih suka serangga mati. Jantan matang juga berkeliaran mencari betina.

Labah-labah bertapa coklat biasanya menduduki tempat yang gelap dan tidak terganggu, dan ia boleh berlaku di dalam atau di luar rumah. Dalam habitat yang menggalakkan, populasi mereka biasanya padat. Mereka berkembang maju dalam persekitaran yang diubah oleh manusia. Di dalam rumah, ia boleh ditemui di loteng, ruang bawah tanah, ruang merangkak, bilik bawah tanah, almari, dan saluran atau daftar. Mereka mungkin mencari perlindungan di dalam kotak penyimpanan, kasut, pakaian, linen berlipat dan di belakang perabot. Ia juga boleh ditemui di bangunan luar seperti bangsal, bangsal penyimpanan dan garaj. Di luar rumah, labah-labah bertapa coklat boleh ditemui di bawah kayu balak, batu longgar dalam timbunan batu, dan timbunan kayu.

Labah-labah bertapa coklat tidak agresif, dan ia biasanya menggigit hanya apabila dihancurkan, dikendalikan atau diganggu. Sesetengah orang telah digigit di atas katil selepas secara tidak sengaja berguling ke atas labah-labah. Yang lain telah digigit selepas secara tidak sengaja menyentuh labah-labah semasa membersihkan tempat penyimpanan. Sesetengah gigitan berlaku apabila orang memakai pakaian atau kasut yang jarang digunakan yang didiami oleh seorang bertapa coklat.

Mereka sering disalah anggap sebagai spesies lebah, kerana saiz dan warnanya mungkin serupa, walaupun kebanyakan lebah tukang kayu mempunyai perut yang berkilat, manakala dalam lebah, perutnya lengkap dengan rambut lebat. Jantan bagi sesetengah spesies mempunyai muka putih atau kuning, di mana betina tidak jantan juga selalunya mempunyai mata yang jauh lebih besar daripada betina, yang berkaitan dengan tingkah laku mengawan mereka. Lebah jantan sering dilihat berlegar berhampiran sarang, dan akan mendekati haiwan berdekatan. Walau bagaimanapun, jantan tidak berbahaya kerana mereka tidak mempunyai penyengat. Lebah betina memang mempunyai penyengat, tetapi tidak agresif, dan tidak akan menyengat melainkan diprovokasi secara langsung.

Kelakuan
Lebah tukang kayu secara tradisinya dianggap sebagai lebah bersendirian, walaupun sesetengah spesies mempunyai sarang sosial yang mudah di mana ibu dan anak perempuan boleh tinggal bersama. Walau bagaimanapun, walaupun spesies bersendirian cenderung suka berkawan, dan selalunya beberapa akan bersarang berdekatan antara satu sama lain. Kadangkala dilaporkan bahawa apabila betina bersekedudukan, mungkin terdapat pembahagian kerja di antara mereka, di mana seorang betina boleh menghabiskan sebahagian besar masanya sebagai pengawal di dalam sarang, tidak bergerak dan berhampiran pintu masuk, manakala betina lain menghabiskan sebahagian besar masanya. mencari rezeki.

Lebah tukang kayu membuat sarang dengan menyelinap ke dalam kayu, menggetarkan badan mereka sambil menggosok rahang mereka pada kayu, setiap sarang mempunyai satu pintu masuk yang mungkin mempunyai banyak terowong bersebelahan. Lebah tukang kayu tidak makan kayu. Mereka membuang serpihan kayu, atau menggunakan semula zarah untuk membina sekatan antara sel. Terowong itu berfungsi sebagai tapak semaian untuk induk dan debunga/nektar di mana induk itu hidup. Jisim peruntukan beberapa spesies adalah antara bentuk yang paling kompleks bagi mana-mana kumpulan lebah manakala kebanyakan lebah mengisi sel induknya dengan jisim sup, dan yang lain membentuk jisim debunga sferoid yang ringkas, Xylocopaform memanjang dan berukir dengan teliti yang mempunyai beberapa unjuran yang mengekalkan sebahagian besar jisim daripada bersentuhan dengan dinding sel, kadangkala menyerupai caltrop yang tidak sekata. Telurnya sangat besar berbanding saiz betina, dan merupakan antara telur terbesar di antara semua serangga.

Terdapat dua sistem mengawan yang sangat berbeza yang kelihatan biasa dalam lebah tukang kayu, dan selalunya ini boleh ditentukan hanya dengan memeriksa spesimen jantan dari mana-mana spesies tertentu. Spesies di mana jantan mempunyai mata besar dicirikan oleh sistem mengawan di mana jantan sama ada mencari betina dengan meronda, atau dengan melayang dan menunggu betina yang lalu, yang kemudiannya mereka kejar. Dalam sistem mengawan jenis lain, jantan selalunya mempunyai kepala yang sangat kecil, tetapi terdapat takungan kelenjar yang besar dan hipertrofi dalam mesosoma, yang melepaskan feromon ke dalam aliran udara di belakang jantan semasa ia terbang atau melayang. Feromon mengiklankan kehadiran lelaki kepada perempuan.

Terdapat kira-kira 4,000 spesies lipas, di mana 30 spesies dikaitkan dengan kediaman manusia dan kira-kira empat spesies dikenali sebagai perosak.

Antara spesies perosak yang paling terkenal ialah lipas Amerika, Periplaneta americana, yang panjangnya kira-kira 30 milimeter (1.2 inci), lipas Jerman, Blattella germanica, kira-kira 15 milimeter (½ inci), lipas Asia, Blattella asahinai, juga. kira-kira 15 milimeter (½ inci) panjangnya, dan lipas Oriental, Blatta orientalis, kira-kira 25 milimeter (1 inci).

Saiz
Lipas adalah serangga yang agak besar. Kebanyakan spesies adalah kira-kira saiz lakaran kecil, tetapi beberapa spesies lebih besar. Lipas terbesar di dunia ialah lipas gergasi Australia, yang boleh mencapai 9 cm panjang dan berat lebih daripada 30 gram.Saiz yang setanding ialah lipas gergasi Amerika Tengah Blaberus giganteus, yang tumbuh dengan panjang yang sama tetapi tidak seberat.

Telur dan kapsul telur
Lipas betina kadangkala dilihat membawa sarung telur di hujung perutnya. Sarung telur lipas Jerman memuatkan kira-kira 30–40 telur nipis yang panjang, dibungkus seperti frankfurters dalam bekas yang dipanggil ootheca. Telur-telur itu menetas daripada tekanan gabungan anak-anak menetas yang meneguk udara dan pada mulanya adalah nimfa putih terang yang terus mengembang dengan udara dan mengeras dan menjadi gelap dalam masa kira-kira empat jam. Tahap putih sementara mereka semasa menetas dan kemudiannya semasa molting telah membawa kepada banyak dakwaan tentang kelibat lipas albino.

Seekor lipas Jerman betina membawa kapsul telur yang mengandungi sekitar 40 biji telur. Dia menjatuhkan kapsul sebelum menetas, walaupun kelahiran hidup jarang berlaku. Perkembangan dari telur hingga dewasa mengambil masa 3-4 bulan. Lipas hidup sehingga setahun. Betina boleh menghasilkan sehingga lapan kes telur dalam seumur hidup dalam keadaan yang menggalakkan, ia boleh menghasilkan 300-400 anak. Spesies lipas yang lain, walau bagaimanapun, boleh menghasilkan bilangan telur yang sangat tinggi dalam seumur hidup, tetapi dalam beberapa kes, seekor betina hanya perlu dihamili sekali sahaja untuk dapat bertelur sepanjang hayatnya.

Labah-labah ketam membentuk keluarga Thomisidae dari ordo Araneae. Mereka dipanggil labah-labah ketam kerana ia menyerupai ketam, dengan dua pasang kaki depan bersudut ke luar dan badan yang rata dan sering bersudut. Juga, seperti ketam, Thomisidae boleh bergerak ke sisi atau ke belakang.

Labah-labah ketam tidak membina sarang untuk memerangkap mangsa, tetapi adalah pemburu dan penyerang hendap. Sesetengah spesies duduk di atas atau di antara bunga, kulit kayu, buah atau daun tempat mereka menangkap serangga yang melawat. Individu beberapa spesies, seperti Misumena vatia, boleh menukar warna antara putih dan kuning untuk dipadankan dengan bunga tempat mereka duduk. Spesies lain, dengan badannya yang rata, memburu di celah-celah batang pokok atau di bawah kulit kayu yang longgar. Ahli genus Xysticus memburu dalam sampah daun di atas tanah. Dalam setiap kes, labah-labah ketam menggunakan kaki hadapannya yang kuat untuk mencengkam dan memegang mangsa sambil melumpuhkannya dengan gigitan berbisa.

Keluarga labah-labah Aphantochilidae telah dimasukkan ke dalam Thomisidae pada akhir 1980-an. Spesies Aphantochilus meniru semut Cephalotes, yang menjadi mangsanya. Labah-labah Thomisidae tidak diketahui berbahaya kepada manusia. Walau bagaimanapun, labah-labah daripada genus yang tidak berkaitan, Sicarius, yang kadangkala dirujuk sebagai "labah-labah ketam", adalah sepupu rapat dengan labah-labah bertapa, dan sangat berbisa.

Earwigs ialah nama biasa yang diberikan kepada susunan serangga Dermaptera yang dicirikan oleh sayap bermembran yang dilipat di bawah sayap depan berkulit pendek (oleh itu nama literal perintah itu—"sayap kulit"). Perut menjangkau jauh melebihi sayap, dan selalunya, walaupun tidak selalu, berakhir dengan sepasang struktur seperti forsep yang dipanggil cerci. Perintah ini agak kecil di kalangan Insecta, dengan kira-kira 1,800 spesies direkodkan dalam 10 keluarga. Earwigs, bagaimanapun, agak biasa di seluruh dunia. Tiada bukti bahawa mereka menularkan penyakit atau sebaliknya membahayakan manusia atau haiwan lain, walaupun nama panggilan mereka pepijat pincher atau "cubit keldai".

Penampilan dan tingkah laku
Kebanyakan earwigs adalah memanjang, leper, dan berwarna coklat gelap. Panjangnya kebanyakannya dalam julat suku hingga setengah inci (10–14 mm), dengan Saint Helena Giant Earwig mencapai tiga inci (80 mm). Cerci berjulat daripada lengkok yang tidak wujud hingga panjang sehingga satu pertiga sepanjang seluruh badan. Bahagian mulut direka untuk mengunyah, seperti dalam serangga ortopteroid lain. Keupayaan penerbangan di Dermaptera adalah berbeza-beza, kerana terdapat spesies dengan dan tanpa sayap. Dalam earwigs yang mempunyai sayap (tidak apterous), sayap belakang dilipat dengan cara yang kompleks, supaya mereka muat di bawah sayap depan. Kebanyakan spesies earwig bersayap mampu terbang, namun earwigs jarang terbang.

Perut earwig adalah fleksibel dan berotot. Ia mampu menggerakkan serta membuka dan menutup forsep. Forsep digunakan untuk pelbagai tujuan. Dalam sesetengah spesies, forsep juga telah diperhatikan digunakan untuk menahan mangsa, dan incopulasi. Forsep cenderung lebih melengkung pada lelaki berbanding wanita.

Kebanyakan earwig yang ditemui di Eropah dan Amerika Utara adalah daripada spesies Forficula auricularia, earwig Eropah atau biasa, yang diedarkan di seluruh bahagian yang lebih sejuk di hemisfera utara. Spesies ini memakan serangga lain, tumbuhan, buah masak, dan sampah. Tumbuhan yang mereka makan biasanya termasuk semanggi, dahlia, zinnia, belukar rama-rama, hollyhock, salad, kembang kol, strawberi, bunga matahari, saderi, pic, plum, anggur, kentang, mawar, kacang anak benih dan bit, dan pucuk dan akar rumput lembut yang mereka ada. juga diketahui memakan sutera jagung, merosakkan jagung. Biasanya mereka mengganggu kerana diet mereka, tetapi biasanya tidak mendatangkan bahaya yang serius kepada tanaman. Sesetengah spesies tropika berwarna terang. Kadang-kadang earwigs keliru dengan lipas kerana cerci dan antenanya yang panjang.

Earwigs biasanya nokturnal dan boleh dilihat meronda di dinding dan siling rumah. Interaksi dengan earwigs pada masa ini mengakibatkan kejatuhan bebas pertahanan ke tanah di bawah, dan perebutan seterusnya ke celah atau celah berdekatan. Earwigs juga ditarik ke keadaan lembap. Semasa musim panas, ia boleh ditemui di sekitar singki dan di bilik mandi. Earwigs cenderung berkumpul di celah atau bukaan yang teduh atau di mana-mana sahaja yang boleh tersembunyi pada waktu siang. Meja berkelah, kompos dan tong sampah, laman dalam, perabot halaman, bingkai tingkap atau apa-apa sahaja dengan ruang kecil (malah bunga articok) berpotensi boleh menampung penduduk yang tidak diingini ini. Apabila masuk ke ruang bawah tanah dan ruang tamu rumah, earwigs boleh dengan mudah mencari penutup dalam timbunan majalah dan surat khabar yang tidak terganggu, perabot/kerja rotan, papan tapak, tangga berkarpet, hidangan makanan haiwan peliharaan, malah di dalam bekas dan papan kekunci DVD. Earwigs adalah makhluk penerokaan dan sering dijumpai terperangkap dalam cawan berumpan racun atau baldi air sabun.

Tebuan pembunuh jangkrik Timur dewasa adalah besar, 1.5 hingga 5 cm (2/3 hingga 2 inci) panjang, tebuan teguh dengan kawasan berbulu, kemerahan dan hitam pada toraks (bahagian tengah), dan berwarna hitam hingga coklat kemerah-merahan bertanda jalur kuning muda pada bahagian perut (belakang). Sayapnya berwarna coklat. Warna mungkin menyerupai jaket kuning atau tanduk. Betina agak lebih besar daripada jantan, dan kedua-duanya adalah antara tebuan terbesar yang dilihat di Timur Amerika Syarikat, saiznya yang luar biasa memberikan penampilan unik yang menakutkan. Lebah Eropah (Vespa crabro) sering disalah anggap sebagai pembunuh jangkrik Timur. spesies berlaku di timur dan barat tengah A.S. dan ke selatan ke Mexico dan Amerika Tengah. Mereka dinamakan demikian kerana mereka memburu jangkrik dan menyediakan sarang mereka dengan mereka.

Kitaran hidup dan tabiat
Tebuan bersendirian (seperti pembunuh jangkrik Timur) sangat berbeza dalam tingkah lakunya daripada tebuan sosial seperti tanduk, jaket kuning dan tebuan kertas. Betina pembunuh jangkrik menggunakan sengatnya untuk melumpuhkan mangsanya (cicadas) daripada mempertahankan sarangnya. Orang dewasa memakan nektar bunga dan eksudat tumbuhan lain. Dewasa muncul pada musim panas, biasanya bermula sekitar akhir bulan Jun atau awal Julai dan berterusan sepanjang bulan musim panas. Mereka hadir di kawasan tertentu selama 60 hingga 75 hari, sehingga pertengahan bulan September. Betina bersaiz besar biasanya dilihat pada pertengahan hingga akhir musim panas meluncur di sekitar rumput mencari tapak yang baik untuk menggali lubang dan mencari pokok renek dan pokok untuk jangkrik.

Jantan lebih kerap dilihat dalam kumpulan, bersungguh-sungguh mencabar satu sama lain untuk kedudukan pada pengagregatan pembiakan dari mana mereka muncul, dan secara amnya mengejar apa-apa yang bergerak atau terbang dalam jarak yang dekat. Ia bukan sesuatu yang luar biasa untuk melihat dua atau tiga tebuan jantan dikunci bersama dalam pertempuran di udara, agregat menggunakan laluan penerbangan yang tidak menentu dan tidak terkawal sehingga salah satu tebuan itu terlepas. Tingkah laku agresif tebuan jantan sangat serupa dengan seekor lagi serangga tegar di kawasan itu, lebah tukang kayu jantan. Dalam kedua-dua kes, walaupun pertahanan wilayah lelaki yang cergas boleh menjadi sangat menakutkan dan menakutkan kepada orang yang lalu-lalang, lelaki tidak menimbulkan bahaya sama sekali. Mereka hanya akan bergelut dengan serangga lain, dan tidak boleh menyengat. Walaupun mereka mungkin sangat besar, tawon pembunuh jangkrik betina tidak agresif dan jarang menyengat melainkan mereka digenggam dengan kasar, dipijak dengan kaki kosong, atau terperangkap dalam pakaian, dsb. Seorang pengarang yang telah disengat menunjukkan bahawa, baginya, sengatan itu tidak lebih daripada "pintusukan". Jantan secara agresif mempertahankan kawasan bertenggek mereka di tapak bersarang terhadap jantan saingan tetapi mereka tidak mempunyai sengat. Walaupun mereka kelihatan menyerang apa-apa yang bergerak berhampiran wilayah mereka, pembunuh jangkrik lelaki sebenarnya sedang menyiasat apa-apa yang mungkin pembunuh jangkrik betina yang bersedia untuk mengawan. Pemeriksaan rapi seperti itu nampaknya kepada ramai orang sebagai serangan, tetapi pembunuh jangkrik lelaki dan perempuan tidak mendarat pada orang dan cuba menyengat. Jika dikendalikan secara kasar betina akan menyengat, dan jantan akan menusuk dengan tulang belakang yang tajam di hujung perutnya. Kedua-dua jantina dilengkapi dengan baik untuk menggigit, kerana mereka mempunyai rahang yang besar namun, mereka nampaknya tidak menggenggam kulit manusia dan menggigit. Mereka tidak agresif terhadap manusia dan biasanya terbang apabila dipukul, bukannya menyerang. Pembunuh jangkrik menggunakan kawalan semula jadi ke atas populasi jangkrik dan dengan itu boleh memberi manfaat secara langsung kepada pokok-pokok daun luruh yang menjadi makanan mangsa jangkrik mereka.

Tebuan yang menggali tanah ini boleh ditemui di tanah berpasir yang dikeringkan dengan baik hingga ke tanah liat yang gembur di tebing kosong atau dilitupi rumput, berm dan bukit serta di sebelah kaki lima yang dinaikkan, jalan masuk dan papak teres. Betina mungkin berkongsi lubang, menggali sel sarang mereka sendiri dari terowong utama. Satu liang adalah 15 hingga 25 cm (6 - 10 inci) dalam dan kira-kira 3 cm (1.5 inci) lebar. Betina itu mengalihkan tanah dengan rahangnya dan menolak tanah yang gembur di belakangnya sambil dia berundur keluar dari liang dengan menggunakan kaki belakangnya, yang dilengkapi dengan duri khas yang membantu dia menolak kotoran di belakangnya. Lebihan tanah yang ditolak keluar dari lubang membentuk busut dengan parit melaluinya di pintu masuk liang. Pembunuh jangkrik boleh bersarang di penanam, kotak tingkap, katil bunga atau di bawah pokok renek, penutup tanah, dsb. Sarang selalunya dibuat di bawah sinar matahari penuh di mana tumbuh-tumbuhan jarang.

Selepas menggali ruang sarang di liang, pembunuh jangkrik betina menangkap jangkrik, melumpuhkannya dengan sengatan jangkrik kemudian berfungsi sebagai makanan untuk membesarkan anak mereka. Selepas melumpuhkan seekor jangkrik, tebuan betina mengangkanginya dan berlepas ke arah liangnya, penerbangan kembali ke liang ini sukar bagi tebuan kerana jangkrik selalunya lebih daripada dua kali beratnya. Selepas meletakkan jangkrik di dalam sel sarang, betina meletakkan telur pada jangkrik dan menutup sel dengan kotoran. Telur jantan diletakkan pada seekor jangkrik tetapi telur betina diberi dua atau kadangkala tiga jangkrik ini kerana tebuan betina adalah dua kali lebih besar daripada jantan dan mesti mempunyai lebih banyak makanan. Sel sarang baru digali seperlunya di luar terowong liang utama dan satu liang akhirnya mungkin mempunyai 10 hingga 20 sel. Telur menetas dalam satu atau dua hari, dan jangkrik berfungsi sebagai makanan untuk grub. Larva menyelesaikan perkembangannya dalam masa kira-kira 2 minggu. Musim sejuk berlaku sebagai larva matang dalam kepompong bersalut bumi. Pupation berlaku dalam sel sarang pada musim bunga dan berlangsung selama 25 hingga 30 hari. Terdapat hanya satu generasi setiap tahun dan tiada orang dewasa mengatasi musim sejuk.

Tebuan ini sering diserang oleh tebuan parasit "velvet ant", Dasymutilla occidentalis, juga dikenali sebagai tebuan "lembu pembunuh". Ia meletakkan telur di dalam sel sarang pembunuh jangkrik, dan apabila larva pembunuh jangkrik menjadi pupa, larva parasitoid memakan pupa.

Kutu adalah kecil (1/16 hingga 1/8 inci (1.5 hingga 3.3 mm) panjang), tangkas, biasanya berwarna gelap (contohnya, kutu kucing berwarna coklat kemerahan), serangga tanpa sayap dengan bahagian mulut seperti tiub. disesuaikan untuk memakan darah perumah mereka. Badan mereka dimampatkan secara sisi (istilah anatomi manusia), membenarkan pergerakan mudah melalui bulu atau bulu pada badan perumah (atau dalam kes manusia, di bawah pakaian). Kaki mereka panjang, pasangan belakang menyesuaikan diri dengan baik untuk melompat (menegak sehingga tujuh inci (18 cm) secara mendatar tiga belas inci (33 cm) - kira-kira 200 kali panjang badan mereka sendiri, menjadikan kutu sebagai salah satu pelompat terbaik dari semua haiwan yang diketahui. (berbanding saiz badan), kedua selepas wereng katak. Badan kutu keras, digilap, dan ditutupi dengan banyak rambut dan duri pendek yang diarahkan ke belakang, yang turut membantu pergerakannya pada perumah. Badannya yang kuat mampu menahan tekanan yang hebat , berkemungkinan penyesuaian untuk bertahan dalam percubaan untuk menghapuskannya seperti menggaru. Walaupun memerah kuat di antara jari biasanya tidak mencukupi untuk membunuh kutu, mungkin perlu menangkapnya dengan pita pelekat, menghancurkannya di antara kuku, menggulungnya di antara jari, atau letakkannya di kawasan selamat api dan bakar dengan mancis atau pemetik api. Ia juga boleh lemas. Larva kutu keluar dari telur untuk memakan sebarang bahan organik yang ada seperti serangga mati, najis dan bahan sayuran. T hai buta dan elakkan cahaya matahari, simpan di tempat gelap seperti pasir, retak dan celah, dan tempat tidur. Memandangkan bekalan makanan yang mencukupi, larva harus menjadi pupa dan menenun kepompong sutera dalam tempoh 1-2 minggu selepas 3 peringkat larva. Selepas satu atau dua minggu lagi, kutu dewasa berkembang sepenuhnya dan bersedia untuk keluar dari kepompong. Walau bagaimanapun, mereka mungkin kekal berehat dalam tempoh ini sehingga mereka menerima isyarat bahawa perumah hampir - getaran (termasuk bunyi), haba dan karbon dioksida adalah semua rangsangan yang menunjukkan kemungkinan kehadiran perumah. Kutu diketahui menahan musim sejuk dalam peringkat larva atau pupa.

Kutu bertelur kecil berbentuk bujur putih. Larva mereka kecil dan pucat dengan bulu yang menutupi badan mereka seperti cacing. Mereka kekurangan mata, dan mempunyai bahagian mulut yang disesuaikan untuk mengunyah. Walaupun diet kutu dewasa hanya terdiri daripada darah, larva memakan pelbagai bahan organik, termasuk najis kutu matang. Dalam fasa pupa larva dikurung dalam kepompong sutera yang dilitupi serpihan.

Kitaran hidup dan habitat
Kutu adalah serangga holometabolous, melalui tiga peringkat kitaran hidup larva, pupa, dan imago (dewasa). Kitaran hidup kutu bermula apabila betina berbaring selepas makan. Kutu dewasa mesti memakan darah sebelum mereka boleh membiak. Telur diletakkan dalam kelompok sehingga 20 atau lebih, biasanya pada hos itu sendiri, yang mudah berguling ke tanah. Oleh itu, kawasan tempat perumah berehat dan tidur menjadi salah satu habitat utama telur dan kutu berkembang. Telur mengambil masa kira-kira dua hari hingga dua minggu untuk menetas. Larva kutu keluar dari telur untuk memakan sebarang bahan organik yang ada seperti serangga mati, najis dan bahan sayuran. Mereka buta dan mengelakkan cahaya matahari, menyimpan di tempat gelap seperti pasir, retakan dan celah, dan tempat tidur. Memandangkan bekalan makanan yang mencukupi, larva harus menjadi pupa dan menenun kepompong sutera dalam tempoh 1-2 minggu selepas 3 peringkat larva. Selepas satu atau dua minggu lagi, kutu dewasa berkembang sepenuhnya dan bersedia untuk keluar dari kepompong. Walau bagaimanapun, mereka mungkin kekal berehat dalam tempoh ini sehingga mereka menerima isyarat bahawa perumah hampir - getaran (termasuk bunyi), haba dan karbon dioksida adalah semua rangsangan yang menunjukkan kemungkinan kehadiran perumah. Kutu diketahui menahan musim sejuk dalam peringkat larva atau pupa.

Apabila kutu mencapai usia dewasa matlamat utamanya adalah untuk mencari darah - kutu dewasa mesti memakan darah untuk membiak. Kutu dewasa hanya mempunyai masa sekitar seminggu untuk mencari makanan sebaik sahaja ia muncul, walaupun ia boleh bertahan dua bulan hingga setahun antara waktu makan. Populasi kutu tidak sekata, dengan 50 peratus telur, 35 peratus larva, 10 peratus pupa, dan 5 peratus dewasa. Jumlah kitaran hayat mereka boleh mengambil masa sekurang-kurangnya dua minggu, tetapi boleh dipanjangkan kepada beberapa bulan jika keadaan menggalakkan. Kutu betina boleh bertelur 500 atau lebih sepanjang hayatnya, membolehkan kadar pertumbuhan yang luar biasa.

Spesies lebah yang paling terkenal ialah lebah madu Eropah, yang, seperti namanya, menghasilkan madu, seperti juga beberapa jenis lebah lain. Pengurusan manusia spesies ini dikenali sebagai pembiakan lebah atau apikultur.

Lebah madu sebenar (genus Apis) boleh dikatakan mempunyai tingkah laku sosial yang paling kompleks di kalangan lebah. Lebah madu Eropah (atau Barat), Apis mellifera, adalah spesies lebah yang paling terkenal dan salah satu yang paling terkenal daripada semua serangga.

Dolichovespula maculata ialah serangga Amerika Utara yang, walaupun biasa dipanggil lebah bermuka botak (atau lebah bermuka putih), sama sekali bukan lebah sebenar. Ia tergolong dalam genus tebuan yang dipanggil jaket kuning di Amerika Utara, dan lebih jauh berkaitan dengan tebuan sebenar seperti tebuan gergasi Asia atau tebuan Eropah, tetapi istilah "ekornet" sering digunakan dalam bahasa sehari-hari untuk merujuk kepada mana-mana vespine dengan sarang udara yang terdedah.

Tebuan berwajah botak hidup di seluruh Amerika Utara, termasuk Kanada selatan, Pergunungan Rocky, pantai barat Amerika Syarikat, dan kebanyakan AS timur. Mereka paling biasa di tenggara Amerika Syarikat. Mereka terkenal dengan sarang kertas berbentuk bola sepak yang besar, yang mereka bina pada musim bunga untuk membesarkan anak mereka. Sarang ini kadangkala boleh mencapai ketinggian 3 kaki. Seperti media Dolichovespula tebuan median di Eropah, tebuan berwajah botak sangat melindungi sarangnya dan akan menyengat berulang kali jika diganggu.

Setiap tahun ratu muda yang dilahirkan dan disenyawakan pada tahun sebelumnya memulakan koloni baru dan membesarkan anak mereka. Para pekerja mengembangkan sarang dengan mengunyah kayu yang bercampur dengan kanji dalam air liur mereka, yang mereka sebarkan dengan rahang dan kaki mereka untuk mengeringkan ke dalam kertas. Pekerja juga menjaga sarang dan mengumpul nektar dan arthropoda untuk memberi makan larva. Ini berterusan sepanjang musim panas dan ke musim luruh. Apabila musim sejuk menghampiri, tebuan mati, kecuali ratu muda yang disenyawakan yang berhibernasi di bawah tanah atau di pokok berongga. Sarang biasanya ditinggalkan oleh musim sejuk, dan kemungkinan besar tidak akan digunakan semula. Apabila musim bunga tiba, permaisuri muda muncul, dan kitaran bermula semula.
Tanduk berwajah botak melawat bunga, terutamanya pada akhir musim panas, dan boleh menjadi pendebunga kecil. Seperti tebuan sosial yang lain, tebuan bermuka botak mempunyai sistem kasta yang terdiri daripada yang berikut:
1. Ratu - betina subur yang memulakan koloni dan bertelur.
2. Pekerja - wanita tidak subur yang melakukan kerja manual.
3. Drone — jantan, yang tidak mempunyai penyengat, dan dilahirkan dari telur yang tidak disenyawakan.

Labah-labah melompat secara amnya adalah pemburu aktif setiap hari. Sistem hidraulik dalaman yang dibangunkan dengan baik memanjangkan anggota badan mereka dengan mengubah tekanan cecair badan (darah) di dalamnya. Ini membolehkan labah-labah melompat tanpa mempunyai kaki berotot besar seperti belalang. Oleh itu, labah-labah melompat boleh melompat 20 hingga 60 atau bahkan 75-80 kali panjang badan mereka. Apabila labah-labah melompat bergerak dari satu tempat ke satu tempat, dan terutamanya sejurus sebelum ia melompat, ia mengikat filamen sutera pada apa sahaja yang ia berdiri. Sekiranya ia jatuh kerana satu sebab atau yang lain, ia naik semula ke atas tali sutera.

Labah-labah melompat adalah labah-labah yang mempunyai Scopula, yang bermaksud bahawa mereka mempunyai bahagian Tarsal yang sangat menarik.Dan hujung setiap kaki mereka mempunyai beratus-ratus rambut kecil, yang masing-masing kemudian berpecah kepada ratusan lagi rambut kecil, setiap satu dihujung dengan "end foot". Beribu-ribu kaki kecil ini membolehkan mereka mendaki dan merentasi hampir mana-mana rupa bumi. Mereka juga boleh memanjat kaca dengan mencengkam ketidaksempurnaan kecil, biasanya tugas yang mustahil untuk mana-mana labah-labah.

Labah-labah melompat juga menggunakan sutera mereka untuk menganyam kediaman kecil seperti khemah di mana betina boleh melindungi telur mereka, dan yang juga berfungsi sebagai tempat berteduh semasa moulting. Labah-labah melompat terkenal dengan rasa ingin tahu mereka. Jika didekati oleh tangan manusia, bukannya bergegas pergi ke tempat yang selamat seperti kebanyakan labah-labah, labah-labah melompat biasanya akan melompat dan berpusing menghadap tangan. Pendekatan selanjutnya boleh mengakibatkan labah-labah melompat ke belakang sambil masih memandang tangan. Makhluk kecil itu akan mengangkat kaki depannya dan "memegang tanahnya". Oleh kerana perbezaan ini dengan arachnid lain, labah-labah melompat dianggap sebagai ingin tahu kerana ia kelihatan berminat dengan apa sahaja yang mendekatinya.

Tikus dalam julat saiz dari 12 hingga 21 cm (4 hingga 8 inci) panjang (termasuk ekor panjang). Mereka mempunyai berat dari .25 hingga 2 oz (7.1 hingga 57 g). Warna kot adalah dari putih ke coklat hingga kelabu. Kebanyakan tikus mempunyai moncong runcing dengan misai panjang, telinga bulat dan ekor nipis. Banyak tikus bergegas di atas tanah, tetapi ada yang boleh melompat atau melompat.

Walaupun tikus boleh hidup sehingga dua setengah tahun dalam kurungan, purata tikus di alam liar hanya hidup kira-kira empat bulan, terutamanya disebabkan oleh pemangsa yang berat. Kucing, anjing liar, musang, burung pemangsa, ular dan juga jenis serangga tertentu telah diketahui banyak memangsa tikus. Namun begitu, kerana kebolehsuaiannya yang luar biasa kepada hampir mana-mana persekitaran, dan keupayaannya untuk hidup secara komensal dengan manusia, tetikus dianggap sebagai genus mamalia kedua paling berjaya yang hidup di Bumi hari ini, selepas manusia.

Tikus kadangkala boleh menjadi perosak yang berbahaya, merosakkan dan memakan tanaman dan menyebarkan penyakit melalui parasit dan najis mereka. Di barat Amerika Utara, menghirup debu yang bersentuhan dengan najis tikus telah dikaitkan dengan hantavirus yang boleh membawa maut.

Dauber lumpur (kadangkala "dauber kotoran," "dobber kotoran," atau "penyelam kotoran" di selatan A.S.) ialah nama yang biasa digunakan untuk sebilangan tebuan sama ada daripada keluarga Sphecidae atauCrabronidae yang membina sarangnya daripada lumpur. Dauber lumpur boleh merujuk kepada mana-mana spesies biasa berikut:

- Dauber lumpur paip organ hitam pejal, Trypoxylon politum (keluarga Crabronidae)
- Dauber lumpur hitam dan kuning, Sceliphron caementarium (keluarga Sphecidae)
- Dauber lumpur biru berair, Chalybion californicum (keluarga Sphecidae)
Dauber lumpur ialah tebuan yang panjang dan langsing, dua spesies terakhir di atas dengan pinggang seperti benang. Nama kumpulan tebuan ini berasal daripada sarang yang dibuat oleh betina, yang terdiri daripada lumpur yang dibentuk oleh mandibula tebuan.

Dauber lumpur paip organ, seperti namanya, membina sarang dalam bentuk tiub silinder menyerupai paip organ atau seruling kuali. Sarang dauber lumpur hitam dan kuning terdiri daripada satu siri sel silinder yang ditampal untuk membentuk sarang licin kira-kira sebesar limau. Dauber lumpur biru metalik tidak lagi membina sarang sama sekali dan hanya menggunakan sarang terbiar dua spesies lain dan memangsa labah-labah janda hitam terutamanya.

Dauber lumpur jarang agresif. Walau bagaimanapun, mereka menimbulkan risiko khusus kepada operasi pesawat, kerana mereka terdedah kepada sarang di bukaan dan tiub kecil yang membentuk sistem statik-pitot pesawat. Kehadiran mereka dalam sistem ini boleh melumpuhkan atau menjejaskan fungsi penunjuk kelajuan udara, altimeter dan/atau penunjuk kelajuan menegak. Adalah dipercayai bahawa tawon dauber lumpur akhirnya bertanggungjawab terhadap nahas Penerbangan Birgenair 301, yang mengorbankan 189 penumpang dan anak kapal.

Pillbugs (kutu kayu dari keluarga Armadillidiidae) boleh dikelirukan dengan pil millipedes walaupun mereka hanya berkait sangat jauh antara satu sama lain.

Kedua-dua kumpulan arthropod bersegmen daratan ini mempunyai saiz yang lebih kurang sama. Mereka hidup dalam habitat yang hampir sama, dan kedua-duanya boleh berguling menjadi bola. Kedua-dua pil millipedes dan pillbugs kelihatan secara dangkal serupa dengan mata kasar. Ini adalah contoh evolusi konvergen.

Larva kumbang ini mengurangkan kayu menjadi jisim yang sangat halus, seperti serbuk.

Orang dewasa melakukan sedikit kerosakan, ia adalah larva yang melakukan sebahagian besar kerosakan. Mereka melalui metamorfosis lengkap: dewasa, telur, larva dan pupa.

Anda boleh dengan mudah mengenali kerja kumbang pasca serbuk. Apabila dewasa muncul, biasanya pada bulan Jun, sesetengah spesies meninggalkan lubang kecil kira-kira sebesar pin di permukaan kayu yang lain membuat lubang sebesar plumbum pensel. Dari lubang-lubang ini, serbuk halus seperti induk larva meneruskan pemakanan yang merosakkan. Biasanya, serangga ini mempunyai kitaran hidup 1 tahun ini bermakna serangga dewasa akan muncul hanya sekali setiap tahun. Dan kerana tabiat ini larva mempunyai tempoh makan berbulan-bulan.

Kumbang Powderpost Benar(Lyctidae):
Orang dewasa sangat kecil, saiznya kurang daripada 1/4". Ia rata dan berwarna coklat kemerahan hingga hitam. Larva berwarna putih, berwarna krim, berbentuk dengan kepala berwarna coklat gelap. Larva mencipta terowong di dalam kayu dan menjadi pupa. Apabila dewasa mereka mengeluarkan melalui kayu, menolak debu serbuk halus keluar. Bentuk lubang mereka adalah bulat, kira-kira 1/32-1/16 lubang jarum.

Mereka menyerang kayu keras yang menyimpan telur mereka. Kumbang pasca Serbuk Benar membiak dalam kayu keras yang mati dan kering seperti dahan dan anggota pokok yang mati. Kehadiran mereka diabaikan sehingga mereka ditemui dalam kayu yang disimpan, kasau, gelegar, kayu siap, dan produk perabot. Sebagai peraturan, mereka memasuki kayu semasa ia disimpan dan dirawat, kemudian kemudian, muncul dari produk siap. Barangan lama perabot dan barangan antik kayu amat terdedah kepada serangan kumbang.

Kerosakan biasanya pada kayu gubal yang kaya dengan kanji daripada kayu keras berpori besar seperti abu, hickory, oak, walnut dan ceri. Lantai kayu keras rumah baru lazimnya diserang.

Pemakanan mereka adalah kanji, gula dan protein dalam kayu gubal Kayu yang kandungan lembapan kurang daripada 6% jarang diserang. Purata kitaran hayat satu tahun untuk diselesaikan. Kumbang pengorek kayu ini adalah yang paling meluas di Amerika Syarikat. Banyak kali serangan dibina ke dalam struktur daripada kayu yang diserang. Mereka boleh menyerang semula.
Kerosakan lycid dicirikan oleh:
- Kehadiran tepung yang sangat halus seperti serbuk yang jatuh dari lubang permukaan.
- Frass yang ditinggalkan oleh pengorek kayu lain biasanya mengandungi pelet, mempunyai tekstur kursus dan kecenderungan untuk melekat bersama.
- Semasa memeriksa kerosakan, pastikan untuk membezakan kerosakan lama daripada serangan kumbang aktif.
- Lubang dan serpihan yang terbentuk baru-baru ini (seperti habuk papan) berwarna terang dan jelas rupa - lubang lama dan frass berwarna gelap.

Anai-anai kekal tersembunyi di dalam kayu dan selalunya sukar untuk dikesan. Walau bagaimanapun, anai-anai bawah tanah boleh dikesan dengan kehadiran pembiakan bersayap, tiub lumpur, dan kerosakan kayu.

Biologi
Anai-anai bawah tanah ialah serangga sosial yang hidup dalam koloni yang terdiri daripada banyak individu. Tanah jajahan terdiri daripada pekerja, askar dan reproduktif. Pekerja yang panjangnya kira-kira 1/8 inci, tidak mempunyai sayap, berwarna putih hingga krim dan sangat ramai. Askar mempertahankan koloni terhadap serangga, seperti semut, yang boleh menyerang koloni. Askar tidak bersayap dan berwarna putih dengan kepala coklat besar dan rahang (rahang). Anai-anai raja dan ratu melakukan fungsi pembiakan koloni. Mereka berwarna coklat gelap hingga hitam dan mempunyai dua pasang sayap kira-kira dua kali panjang badan mereka.

Anai-anai bawah tanah memakan kayu atau barang lain yang mengandungi selulosa, seperti kertas, papan gentian dan beberapa fabrik yang berasal daripada gentian kapas atau tumbuhan. Anai-anai mempunyai protozoa dalam saluran pencernaannya yang boleh menukar selulosa kepada makanan yang boleh digunakan.

Anai-anai bawah tanah bersarang di dalam tanah untuk mendapatkan kelembapan, tetapi mereka juga bersarang di kayu yang sering basah. Mereka dengan mudah menyerang mana-mana kayu yang bersentuhan dengan tanah. Jika kayu tidak menyentuh tanah, mereka boleh membina terowong lumpur atau tiub untuk mencapai kayu beberapa kaki di atas tanah. Terowong ini boleh memanjang sejauh 50-60 kaki untuk mencapai kayu dan sering memasuki struktur melalui sambungan pengembangan dalam papak konkrit atau tempat utiliti memasuki rumah.

Anai-anai bawah tanah Formosa sering digelar sebagai anai-anai super kerana tabiatnya yang merosakkan. Ini kerana saiz koloninya yang besar, dan keupayaan anai-anai memakan kayu dengan kadar yang cepat. Satu koloni mungkin mengandungi beberapa juta (berbanding dengan beberapa ratus ribu anai-anai untuk spesies anai-anai bawah tanah yang lain) yang mencari makan sehingga 300 kaki (100 m) dalam tanah. Koloni Formosa yang matang boleh menggunakan sebanyak 13 auns kayu sehari dan merosakkan struktur dengan teruk dalam masa tiga bulan. Kerana saiz populasi dan julat mencari makan, kehadiran koloni menimbulkan ancaman serius kepada struktur berdekatan. Setelah ditubuhkan, anai-anai bawah tanah Formosan tidak pernah dihapuskan dari sesuatu kawasan.

Anai-anai bawah tanah Formosan menyerang pelbagai jenis struktur (termasuk bot dan risecondominium tinggi) dan boleh merosakkan pokok. Di Amerika Syarikat ia bertanggungjawab untuk kerosakan harta benda yang besar yang mengakibatkan kos rawatan dan pembaikan yang besar.

Pembiakan Bersayap
Pembiakan bersayap muncul dari koloni dalam jumlah besar biasanya pada musim bunga dan pada waktu siang. Biasanya anai-anai mula disedari dengan kehadiran pembiakan bersayap. Perkawinan berlaku semasa penerbangan ini, dan jantan dan betina membentuk koloni baru. Anai-anai bersayap boleh dibezakan daripada semut terbang dengan pinggang tebal, antena lurus dan sayap yang sama saiz.

Tebuan ialah serangga penyengat terbang pemangsa dari ordo Hymenoptera dan subordo Apocrita yang bukan lebah mahupun semut. Takrif istilah tebuan yang lebih sempit dan ringkas tetapi popular ialah mana-mana ahli keluarga akuleat Vespidae. Tebuan amat penting dalam kawalan bio semulajadi kerana hampir setiap spesies serangga perosak mempunyai sekurang-kurangnya satu spesies tebuan yang menjadi pemangsa ke atasnya.

Pengkategorian
Pelbagai spesies tebuan jatuh ke dalam salah satu daripada dua kategori utama: tebuan bersendirian dan tebuan sosial. Tebuan bersendirian dewasa biasanya hidup dan beroperasi bersendirian, dan kebanyakannya tidak membina sarang (di bawah) semua tebuan bersendirian dewasa adalah subur. Sebaliknya, tawon sosial wujud dalam koloni yang berjumlah sehingga beberapa ribu yang kuat dan membina sarang-tetapi dalam beberapa kes tidak semua koloni boleh membiak. Dalam spesies yang lebih maju, hanya ratu tebuan dan tebuan jantan boleh mengawan, manakala majoriti koloni terdiri daripada pekerja wanita steril.

Labah-labah serigala ialah ahli keluarga Lycosidae, daripada perkataan Yunani "λύκος" yang bermaksud "serigala". Mereka adalah pemburu yang tangkas dan tangkas, dan mempunyai penglihatan yang baik. Mereka kebanyakannya hidup bersendirian dan memburu bersendirian. Sesetengahnya adalah pemburu pengembara yang oportunis, menerkam mangsa ketika mereka menemuinya atau mengejarnya dalam jarak yang dekat. Yang lain sedang menunggu mangsa yang melintas, selalunya dari atau berhampiran mulut liang.

Seperti semua spesies, labah-labah serigala mempunyai struktur badan primitif, dengan kepala digunakan terutamanya untuk makan dan bernafas, dan perut, yang membawa semua organ labah-labah, termasuk spinneret. Kebanyakan sub-spesies, termasuk labah-labah serigala kelabu yang besar dan biasa, adalah campuran kelabu dan coklat muda, oleh itu namanya.

Yellowjacket atau jaket kuning ialah nama biasa di Amerika Utara untuk tebuan pemangsa genera Vespula dan Dolichovespula. Ahli genera ini hanya dikenali sebagai "wasps" di negara berbahasa Inggeris yang lain. Kebanyakannya berwarna hitam-kuning, ada yang hitam-putih (seperti tebuan bermuka botak, Dolichovespula maculata), manakala yang lain mungkin mempunyai warna latar belakang perut merah dan bukannya hitam. Mereka boleh dikenal pasti melalui tanda tersendiri, saiz kecil (serupa atau lebih kecil sedikit atau lebih besar daripada lebah madu), kejadiannya hanya dalam koloni, dan ciri, cepat, corak penerbangan sisi ke sisi sebelum mendarat. Mereka sering tersilap dipanggil "bees". Semua wanita mampu menyengat. Yellowjackets adalah pemangsa penting serangga perosak.

Pengenalan
Seorang pekerja jaket kuning biasa adalah kira-kira 12 mm (0.5 inci) panjang, dengan jalur berselang-seli pada perut manakala ratu lebih besar, kira-kira 19 mm (0.75 inci) panjang (corak yang berbeza pada perut membantu memisahkan pelbagai spesies). Pekerja kadang-kadang keliru dengan lebah madu, terutamanya apabila terbang masuk dan keluar dari sarang mereka. Jaket kuning, berbeza dengan lebah madu, tidak ditutupi dengan rambut lebat coklat sawo matang pada badan mereka dan tidak mempunyai kaki belakang berbulu leper yang digunakan untuk membawa debunga. Jaket kuning mempunyai penyengat seperti tombak dengan duri kecil dan biasanya menyengat berulang kali, walaupun kadangkala sengatan itu bersarang dan menarik bebas dari badan tebuan, seperti kebanyakan racun lebah/tebuan, hanya berbahaya kepada mereka yang alah, melainkan jika mangsa menerima sejumlah besar sengatan (artikel utama: Sengatan lebah). Semua spesies mempunyai kuning atau putih di muka. Bahagian mulut dibangunkan dengan baik untuk menangkap dan mengunyah serangga, dengan proboscis untuk menghisap nektar, buah-buahan dan jus lain. Sarang dibina di dalam pokok, pokok renek atau di tempat terlindung seperti di dalam struktur buatan manusia (loteng, dinding berongga atau lantai, di bangsal, di bawah anjung dan cucur atap rumah), atau di dalam rongga tanah, liang tikus, dsb. Sarang dibuat daripada serat kayu yang dikunyah menjadi pulpa seperti kertas. Jaket kuning mempunyai dua antena dan dua sayap. Kedua-dua sayap ini tersendiri kerana ia berlipat separuh panjang.

Disebabkan tingkah laku agresif mereka, termasuk menyengat, banyak serangga lain mempamerkan peniruan jaket kuning selain banyak lebah dan tebuan (mimikri Müllerian), senarai itu termasuk beberapa lalat, rama-rama dan kumbang (mimikri Batesian). Saudara terdekat Yellowjackets, enggang, hampir menyerupai mereka tetapi mempunyai kepala yang lebih besar, terutamanya dalam jarak yang jauh dari mata ke belakang kepala.


Arang ke Newcastle

Nampaknya Gaia benar-benar pergi membongkok di Carboniferous lewat, mabuk oksigen. Mengikut beberapa anggaran, atmosfera adalah lebih 30% oksigen ketika itu, berbanding 21% hari ini. Makhluk hidup mengambil kesempatan daripada peluang itu. Serangga nampaknya menghadapi had atas saiz kerana mereka bergantung pada resapan melalui trakea dan bukannya pernafasan paksa melalui paru-paru untuk mendapatkan oksigen ke dalam badan mereka. Dengan lebih banyak oksigen di udara, had ini dinaikkan. Carboniferous melihat pepatung dengan lebar sayap sehingga 70 sentimeter, dan panjang badan sehingga 30 sentimeter, setanding dengan burung camar.

Ini berlaku kerana tumbuhan menukar karbon dioksida kepada bahan organik dan oksigen bebas, dan bahan organik itu terkumpul. Dengan karbon dioksida dialihkan dari atmosfera, Karbon lewat dan Permian awal seterusnya menyaksikan kesan rumah hijau yang berkurangan, dan penyejukan global. Ini adalah satu lagi Zaman Ais, dengan penutup ais di sekitar kutub selatan.

Banyak karbon organik akhirnya tertimbus. Kebanyakan arang batu dunia, terutamanya antrasit berkualiti tinggi, berasal dari hutan tropika Karbon. Eropah Barat dan timur Amerika Utara terletak di kawasan tropika pada masa itu, dan mendapat peruntukan arang batu yang sangat banyak. Tiga ratus juta tahun kemudian kurniaan ini akan memacu Revolusi Perindustrian awal. (Sebahagiannya terima kasih kepada beberapa nenek moyang Wales saya, yang membantu menggalinya pada masa itu.)


12864_2011_3549_MOESM1_ESM.DOC

Fail tambahan 1: Strategi PCR. Strategi penguatan PCR dan rekod pengumpulan untuk kutu yang dijujukan dalam kajian ini. (DOC 56 KB)

Pokok filogenetik penuh kutu dan saudara-mara

Fail tambahan 2: . Pokok penuh dijana selepas [31] yang dipangkas untuk menghasilkan angka 2. (EPS 869 KB)

Gen ne-mt terdapat dalam

Fail tambahan 3: Pediculus. Senarai lengkap homolog gen dan statistik letupan untuk anotasi gen ne-mt yang terdapat dalam Pediculus. (XLS 111 KB)

12864_2011_3549_MOESM4_ESM.DOC

Fail tambahan 4: Sempadan gen mt novel dalam kutu. Senarai lengkap sempadan gen mt novel yang terdapat dalam kutu. (DOC 62 KB)

12864_2011_3549_MOESM5_ESM.DOC

Fail tambahan 5: penjajaran mtSSB. Penjajaran urutan asid amino gen mtSSB yang dijelaskan daripada genom nuklear serangga. (DOC 70 KB)


Tonton videonya: Mengidentifikasi spesies dari ordo hemiptera, tydanoptera, isoptera, hymenoptera. (Disember 2022).