Maklumat

Adakah sesetengah haiwan mempunyai toleransi terhadap kesan negatif pembiakan dalam?

Adakah sesetengah haiwan mempunyai toleransi terhadap kesan negatif pembiakan dalam?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Adakah sesetengah haiwan lebih atau kurang toleran terhadap pembiakan? Dengan bertolak ansur, saya maksudkan adakah mereka mempunyai mekanisme genetik yang membolehkan mereka membiak dan membetulkan isu yang diperkenalkan melalui ini? Apabila saya mula mencari ini, saya dengan cepat menemui teori tentang cara pembiakan dalam dielakkan tetapi tidak menemui maklumat sama ada sesetengah haiwan mempunyai mekanisme genetik yang menyebabkan mereka kurang berkemungkinan mendapat kesan negatif daripada pembiakan dalam.


Apakah kesan pembiakan dalam baru-baru ini terhadap kepelbagaian genetik anjing domestik?

Penyelidikan yang diterbitkan hari ini dalam Genetik dan Epidemiologi Anjing menyiasat kadar pembiakan dalam baka anjing domestik yang diiktiraf oleh The Kennel Club. Di sini, Tom Lewis menerangkan lebih lanjut.

Istilah 'pembiakbakaan' secara meluas dikaitkan dengan kemerosotan fisiologi yang teruk (dan pada manusia, mental) sebagai akibat daripada ibu bapa yang berkait rapat. Akibatnya, hubungan sumbang mahram adalah tabu budaya yang meluas, dengan undang-undang terhadap perkahwinan sumbang mahram, sekurang-kurangnya saudara darjah pertama, hampir secara universal hadir di seluruh dunia.

Walau bagaimanapun, sebenarnya sangat sukar untuk mengelakkan sebarang tahap hubungan antara dua ibu bapa. Sebahagiannya ini disebabkan oleh matematik mudah - bilangan nenek moyang meningkat secara eksponen dengan setiap generasi lebih jauh ke belakang (dua ibu bapa, empat datuk nenek, lapan moyang moyang) bermakna tidak dapat dielakkan akan ada beberapa tahap keturunan yang sama jika kita balik cukup jauh.

Walau bagaimanapun, yang kurang difahami, dan sangat penting untuk spesies haiwan domestik, adalah hubungan intrinsik antara pembiakan dalam dan pemilihan.

Walau bagaimanapun, yang kurang difahami, dan sangat penting untuk spesies haiwan domestik, adalah hubungan intrinsik antara pembiakan dalam dan pemilihan.

Bahawa saudara-mara yang menyerupai satu sama lain adalah prinsip utama genetik. Oleh itu, jika kita memilih haiwan pembiakan yang menyerupai satu sama lain berkenaan dengan sifat tertentu, maka individu ini secara purata akan lebih berkait rapat berbanding jika mengawan secara rawak.

Ini bermakna pemilihan akan membawa kepada beberapa tahap pembiakan dalam. Oleh itu, daripada cuba mengelakkan sebarang pembiakan dalam populasi haiwan domestik sama sekali, strategi yang lebih berguna adalah untuk menguruskan kehilangan kepelbagaian genetik (kadar pembiakan dalam) ke tahap yang mampan.

Mengira kadar pembiakan dalam

Anjing peliharaan menunjukkan kepelbagaian yang lebih besar dalam penampilan dan tingkah laku daripada mana-mana spesies domestik lain. Banyak baka yang berbeza telah dibentuk dan dikekalkan oleh pendaftaran tertutup yang telah membawa kepada kepercayaan meluas bahawa anjing baka adalah sangat baka.

Walau bagaimanapun, yang penting, rakaman data silsilah yang rapi menyediakan set data yang besar dari mana parameter genetik dan arah aliran sejarah boleh ditentukan, dan maklumat ini digunakan untuk membimbing strategi pembiakan masa hadapan.

Kadar pembiakan dalam yang dikira dalam semua 215 baka anjing domestik yang diiktiraf oleh Kennel Club sepanjang tempoh 1980 hingga 2014 membentuk keputusan penting kepada kajian yang diterbitkan baru-baru ini dalam Genetik dan Epidemiologi Anjing. Walaupun profil tepat kadar kehilangan kepelbagaian genetik adalah unik untuk setiap baka, kajian itu telah menentukan beberapa trend yang luas.

Apa yang kami temui?

Terdapat penguncupan umum kepelbagaian genetik dalam baka pada tahun 1980-an dan 1990-an, dengan kadar keseluruhan pembiakan dalam pada tahap di mana kesan memudaratkan, seperti kemurungan pembiakan dalam, dijangka akan diperhatikan. Walau bagaimanapun, sejak pergantian abad kadar pembiakan dalam cenderung menurun merentas baka, membayangkan penternak telah mengambil langkah untuk memulihara kepelbagaian genetik.

Menariknya penurunan umum dalam kadar pembiakan sesama ini bertepatan dengan kelonggaran undang-undang kuarantin UK. Ini menunjukkan bahawa penternak mungkin telah mengambil peluang yang disediakan oleh undang-undang baharu yang melonggarkan sekatan perjalanan untuk anjing untuk memperlahankan hakisan kepelbagaian genetik, atau bahkan memperkenalkan semula beberapa variasi genetik, melalui penggunaan haiwan bukan UK yang lebih meluas dalam pembiakan.

Mungkin menghairankan nampaknya tiada hubungan antara kadar pembiakan dalam yang diperhatikan dan saiz populasi.

Mungkin menghairankan nampaknya tiada hubungan antara kadar pembiakan dalam yang diperhatikan dan saiz populasi (seperti yang dinilai dengan min bilangan pendaftaran Kennel Club). Ini membayangkan bahawa adalah mungkin untuk memulihara kepelbagaian genetik melalui kadar pembiakan dalaman yang mampan dalam populasi kecil, mungkin melalui penggunaan haiwan migran secara bijak untuk pembiakan untuk memberikan suntikan kepelbagaian genetik kepada populasi.

Kewujudan induk yang popular, atau ibu bapa lelaki, diperhatikan dalam hampir semua baka anjing baka dalam kajian itu. Penggunaan berulang jantan pembiakan prolifik sering menjadi ciri pemilihan dan penyumbang kepada kadar pembiakan dalam yang tinggi, dan adalah tipikal dalam amalan pembiakan hampir semua spesies mamalia domestik.

Pemilihan sengit pada lelaki

Kapasiti pembiakan lelaki yang jauh lebih besar berbanding wanita bermakna pemilihan yang lebih sengit boleh digunakan untuk lelaki, dan beberapa yang dipilih kemudian memberikan sumbangan genetik individu yang jauh lebih besar kepada generasi akan datang.

Walaupun ini mengakibatkan penyebaran gen yang meluas yang mempengaruhi sifat 'dicari' (tindak balas terhadap pemilihan), ia juga menjadikan jantan sedemikian lebih berkemungkinan menjadi nenek moyang yang sama kepada semua haiwan pembiakan dalam generasi berikutnya, meningkatkan kadar pembiakan dalam.

Cabaran kekal, untuk anjing dan spesies domestik lain, untuk mencapai tindak balas yang mencukupi terhadap pemilihan (untuk ciri-ciri yang berkaitan dengan kesihatan, perangai, dan sebagainya) pada kadar kehilangan kepelbagaian genetik yang mampan.


Bagaimanakah singa mengelakkan masalah dengan pembiakan dalam?

Jadi singa hidup dalam kebanggaan yang hanya mempunyai satu jantan dewasa yang boleh membiak dengan betina dan jantan lain dihalau melainkan mereka boleh mencabar jantan itu dan menang, ini mungkin andaian yang salah tetapi saya menganggap bahawa peratusan yang baik daripada masa yang lain. jantan akhirnya menjadi anak jantan asal.

Ya, seorang lelaki dari kebanggaan lain mungkin datang dan mengawal tetapi bergantung pada sejauh mana lelaki bujang berkeliaran mereka mungkin berkaitan juga, walaupun mungkin agak jauh.

Dengan sistem ini dalam fikiran bagaimana singa boleh mengelakkan pembiakan dalam dan kecacatan yang berkaitan?

Saya rasa adalah penting juga untuk ambil perhatian bahawa "sebelum manusia", terdapat lebih banyak kebanggaan, dan kebebasan sepenuhnya untuk berkeliaran, jadi lebih mudah untuk dicampur. Hari ini bukan sahaja jumlahnya jauh lebih kecil, tetapi rizab hidupan liar pada dasarnya adalah pulau yang jauh antara satu sama lain.

Jadi sangkaan saya ialah mereka tidak boleh mengelak sepenuhnya daripada pembiakan dalam. Tetapi seperti yang ditunjukkan oleh orang lain, walaupun ia tidak sihat, mereka tidak terjejas seperti kita manusia.

Saya tertanya-tanya berapa banyak kebanggaan yang ada hari ini berbanding apa yang ada sebelum kehilangan habitat yang meluas.

Adakah anda mempunyai sumber untuk mereka kurang terjejas daripada kita manusia? (Saya percaya anda sudah tentu, saya hanya mahukan sumber kerana saya ingin membaca lebih lanjut tentang ini, saya tidak tahu manusia begitu terdedah kepada kesan buruk daripada pembiakan dalam, saya menganggap ia hanya seburuk yang dialami oleh semua mamalia lain

Beberapa pembetulan kepada andaian awal anda:

Banyak kebanggaan tidak dikawal oleh seorang lelaki.

Lelaki tunggal mungkin tidak mempunyai kawalan yang cukup lama untuk mengawan dengan anak perempuannya yang sudah dewasa.

Betina memang mengawan dengan jantan dari luar kebanggaan.

Seseorang mungkin menganggap bahawa jika jantan dominan tidak pernah menghalau jantan lain akhirnya akan ada kepelbagaian genetik sifar. Tetapi jika sekali-sekala jantan yang "dibuang negeri" membuatnya menjadi kebanggaan yang tidak berkaitan dan mendapat dominasi, maka ia akan mewujudkan kepelbagaian yang cukup untuk melindungi daripada pembiakan dalam

Pada zaman moden mereka tidak mengelakkan kemurungan pembiakan dalam seperti kebanyakan spesies lain yang habitatnya berpecah-belah. sumber

Tetapi secara amnya, mereka mungkin mengelak pembiakan sesama sendiri di mana mereka mengenali pantang larang mengawan dengan ahli keluarga terdekat. Juga singa biasanya hanya mengawal harga diri mereka selama beberapa tahun - tidak cukup lama untuk anak perempuan mereka mencapai umur reproduktif.

Pengalaman pembiakan saya adalah semata-mata daripada pembiakan anjing -Saya bukan ahli biologi. Tetapi, Mungkinkah singa masa kini mempunyai sifat kurang resesif yang terapung dan bersembunyi di dalam kolam gen. Ekspresi sifat resesif berbahaya adalah bahaya pembiakan dalam, dan mungkin singa tidak perlu risau tentangnya.

Ekspresi sifat resesif berbahaya adalah bahaya pembiakan dalam, dan mungkin singa tidak perlu risau tentangnya.

Ini bukan satu-satunya kesan negatif pembiakan dalam - kemurungan pembiakan dalam pelbagai sifat kompleks telah dikaji dengan baik dalam pelbagai spesies, dan anda boleh melihat kesan negatif terhadap kesihatan, ciri pembiakan dan ciri produktif dalam haiwan baka.

Saya rasa singa beroperasi seperti kebanyakan kumpulan mamalia. Saya percaya jantan dihalau apabila mereka mencapai usia dewasa awal dan berkeliaran sehingga mereka mendapati kebanggaan lain untuk menyertai, manakala betina melekat dekat dengan rumah sepanjang hidup mereka. Inilah sebabnya mengapa betina lebih terlibat dalam penjagaan muda, walaupun anak bukan milik mereka- mereka adalah keturunan ibu atau kakak atau ibu saudara mereka, dan melalui pemilihan saudara mereka masih melindungi gen. Inilah sebabnya mengapa semua pekerja dalam koloni lebah adalah perempuan-ratu adalah ibu mereka dan anak-anaknya adalah adik-beradik mereka. Ia adalah cabang biologi evolusi yang cukup kemas!

Baiklah, saya tidak tahu pasti tetapi saya mengandaikan bahawa pemimpin itu akan menjadi tua suatu hari nanti dan tidak akan dapat melawan singa lain, walaupun itu adalah anaknya. Begitu juga dengan betina, mereka akan menjadi tua suatu hari nanti dan tidak akan dapat membiak lagi. Selain itu, saya tidak mengatakan bahawa tidak akan ada kes sumbang mahram, tetapi saya tidak fikir ada kesan yang sama yang kita ada pada manusia. saya jangan katakan ini adalah cara ia berfungsi, ia hanya teori.

mengapa anda akan menyiarkan pemikiran seperti ini tanpa melakukan jumlah penyelidikan yang sesuai?
kerana ia dilakukan tidak bermakna ia hebat, kepelbagaian genetik pastinya "menderita". yang tidak selalu buruk, dari segi evolusi. sebenarnya, banyak perkembangan hanya berlaku kerana inbreeding, dan perkara yang sama untuk kita. Saya masih ingat membaca pada beberapa peringkat bahawa morfologi tengkorak kita mungkin disebabkan oleh pembiakan dalam keturunan awal kita, sebagai contoh.

walau bagaimanapun, mengapa anda berpendapat bahawa pembiakan dalam berfungsi berbeza pada manusia berbanding yang lain? Intinya ialah pembiakan semula jadi menghasilkan homozigositas, yang seterusnya meningkatkan peluang kehadiran alel yang merosakkan. semua jenis organisma mempunyai kemungkinan besar mekanisme yang berbeza untuk mengelakkan ekspresi alel tersebut, tetapi secara amnya ia berfungsi sama untuk semua orang. sekali lagi, hanya kerana ia berlaku dengan kerap tidak bermakna ia memberi apa-apa faedah. cheetah adalah contoh yang sangat biasa untuk kesan buruk pembiakan dalam ke atas populasi kecil haiwan, cari jika anda mahu.


Kod R yang digunakan untuk menganalisis data dalam kajian semasa tersedia di platform OSF di bawah pengecam berikut: https://osf.io/e34s9.

Kokko, H. & Ots, I. Apabila tidak untuk mengelakkan pembiakan dalam. Evolusi 60, 467–475 (2006).

Blouin, S. F. & Blouin, M. Tingkah laku mengelak pembiakbakaan. Tren Ecol. Evol. 3, 230–233 (1988).

Pusey, A. & amp Wolf, M. Penghindaran pembiakan pada haiwan. Tren Ecol. Evol. 11, 201–206 (1996).

Keller, L. & Waller, D. M. Kesan pembiakan dalam populasi liar. Tren Ecol. Evol. 17, 230–241 (2002).

Szulkin, M., Stopher, K. V., Pemberton, J. M. & amp Reid, J. M. Mengelakkan penghindaran, toleransi, atau keutamaan pada haiwan? Tren Ecol. Evol. 28, 205–211 (2013).

Lynch, M. & Walsh, B. Genetik dan Analisis Sifat Kuantitatif (Sinauer Associates, 1998).

Charlesworth, D. & Willis, J. H. Genetik kemurungan pembiakan. Nat. Rev. Genet. 10, 783–796 (2009).

Parker, G. A. dalam Pemilihan Seksual dan Persaingan Reproduktif dalam Serangga (eds Blum, M. S. & Blum, N. A.) 123–166 (Akademik, 1979).

Duthie, A. B. & Reid, J. M. Evolusi pengelakan pembiakan dalam dan keutamaan pembiakan melalui pilihan pasangan dalam kalangan saudara yang berinteraksi. Am. Nat. 188, 651–667 (2016).

Lehmann, L. & Perrin, N. Pengelakan pembiakan dalam melalui pengiktirafan saudara: betina pemilih meningkatkan penyebaran lelaki. Am. Nat. 162, 638–652 (2003).

Kokko, H. Beri satu spesies tugas untuk menghasilkan teori yang merangkumi kesemuanya: apakah kebaikan yang boleh diperoleh daripada itu? Proc. biol. Sains. 284, 20171652 (2017).

Parker, G. A. Konflik seksual terhadap mengawan dan persenyawaan: gambaran keseluruhan. Philos. Trans. R. Soc. London. B 361, 235–259 (2006).

Ihle, M. & Forstmeier, W. Mengkaji semula bukti untuk mengelakkan pembiakan dalam dalam burung kutilang zebra. Behav. Ecol. 24, 1356–1362 (2013).

Annavi, G. et al. Korelasi Heterozigositi-kecergasan dalam populasi mamalia liar: menyumbang kesan ibu bapa dan alam sekitar. Ecol. Evol. 4, 2594–2609 (2014).

Arct, A., Drobniak, S. M. & Cichoń, M. Persamaan genetik antara pasangan meramalkan paterniti extrapair—meta-analisis kajian burung. Behav. Ecol. 26, 959–968 (2015).

Winternitz, J., Abbate, J. L., Huchard, E., Havlicek, J. & Garamszegi, L. Z. Corak pemilihan pasangan yang bergantung kepada MHC dalam manusia dan primata bukan manusia: analisis meta. Mol. Ecol. 26, 668–688 (2017).

Havlíček, J., Winternitz, J. & Roberts, S. C. Keutamaan histokompatibiliti utama bau yang berkaitan kompleks dan pilihan pasangan manusia: ufuk dekat dan jauh. Philos. Trans. R. Soc. London. B 375, 20190260 (2020).

Lizé, A., McKay, R. & Lewis, Z. Pengiktirafan Kin dalam Drosophila: kepentingan ekologi dan mikrobiota usus. ISME J. 8, 469–477 (2014).

Hai, C. et al. Bukti bahawa mikrobiota menentang strategi pembiakan lelaki dengan menghalang isyarat seksual pada wanita. Depan. Ecol. Evol. 6, https://doi.org/10.3389/fevo.2018.00029 (2018)

Ala-Honkola, O., Manier, M. K., Lupold, S. & Pitnick, S. Tiada bukti untuk pengelakan pembiakan sebati selepas kawin dalam Drosophila melanogaster. Evolusi 65, 2699–2705 (2011).

Mack, P. D., Hammock, B. A. & Promislow, D. E. Keupayaan daya saing sperma dan perkaitan genetik dalam Drosophila melanogaster: persamaan melahirkan rasa hina. Evolusi 56, 1789–1795 (2002).

Loyau, A., Cornuau, J. H., Clobert, J. & Danchin, E. Saudara perempuan sumbang mahram: keutamaan pasangan untuk saudara lelaki berbanding lelaki yang tidak berkaitan dalam Drosophila melanogaster. PLOS SATU 7, e51293 (2012).

Tan, C. K. W., Løvlie, H., Pizzari, T. & Wigby, S. Tiada bukti untuk mengelakkan pembiakan dalam prakopulatori dalam Drosophila melanogaster. Haiwan. Behav. 83, 1433–1441 (2012).

Robinson, S. P., Kennington, W. J. & Simmons, L. W. Keutamaan untuk pasangan yang berkaitan dalam lalat buah, Drosophila melanogaster. Haiwan. Behav. 84, 1169–1176 (2012).

Ala-Honkola, O., Veltsos, P., Anderson, H. & Ritchie, M. G. Tempoh persetubuhan, tetapi bukan bahagian paterniti, berpotensi menjadi pengantara pengelakan pembiakan dalam Drosophila montana. Behav. Ecol. Sociobiol. 68, 2013–2021 (2014).

Nakamura, S. Pembiakan dalaman dan pembiakan bergilir lalat parasitoid, Exorista japonica (Diptera: Tachinidae), untuk pemeliharaan berturut-turut. Permohonan Entomol. Zool. 31, 433–441 (1996).

Aluja, M., Rull, J., Perez-Staples, D., Diaz-Fleischer, F. & Sivinski, J. Perkawinan rawak antara Anastrepha ludens (Diptera: Tephritidae) dewasa dari populasi yang jauh secara geografi dan berbeza dari segi ekologi di Mexico. Lembu. Entomol. Res. 99, 207–214 (2009).

Fischer, K. et al. Pengiktirafan saudara dan pengelakan pembiakan dalam rama-rama. Etologi 121, 977–984 (2015).

Mongue, A. J., Ahmed, M. Z., Tsai, M. V. & de Roode, J. C. Menguji pilihan wanita samar dalam rama-rama raja. Behav. Ecol. 26, 386–395 (2014).

Haikola, S., Penyanyi, M. C. & Pen, I. Mempunyai kemurungan pembiakan bawaan menyebabkan pengelakan mengawan adik beradik dalam rama-rama fritillary Glanville (Melitaea cinxia)? Evol. Ecol. 18, 113–120 (2004).

Välimäki, P., Kivelä, S. M. & Mäenpää, M. I. Mengawan dengan saudara mara mengurangkan selang pembiakan betina: satu contoh yang mungkin untuk mengelakkan pembiakan dalam. Behav. Ecol. Sociobiol. 65, 2037–2047 (2011).

Lewis, Z. & Wedell, N. Rama-rama lelaki mengurangkan pelaburan sperma dalam saudara-mara. Haiwan. Behav. 77, 1547–1550 (2009).

Harano, T. & Katsuki, M. Kumbang benih betina, Callosobruchus chinensis, lebih mudah mengawan semula selepas mengawan dengan saudara mara. Haiwan. Behav. 83, 1007–1010 (2012).

Edvardsson, M., Rodríguez-Muñoz, R. & Tregenza, T. Tiada bukti bahawa kumbang bruchid betina, Callosobruchus maculatus, gunakan remating untuk mengurangkan kos pembiakan dalam. Haiwan. Behav. 75, 1519–1524 (2008).

Müller, T. & Müller, C. Akibat mengawan dengan adik-beradik dan bukan adik-beradik terhadap kejayaan pembiakan dalam kumbang daun. Ecol. Evol. 6, 3185–3197 (2016).

Kuriwada, T., Kumano, N., Shiromoto, K. & Haraguchi, D. Pengelakan atau toleransi pembiakan dalam? Perbandingan tingkah laku mengawan antara strain kumbang ubi yang dipelihara secara besar-besaran dan liar. Behav. Ecol. Sociobiol. 65, 1483–1489 (2011).

Kuriwada, T., Kumano, N., Shiromoto, K. & Haraguchi, D. Kesan pembiakan dalam ke atas tingkah laku mengawan kumbang ubi India Barat Euscepes postfasciatus. Etologi 117, 822–828 (2011).

Tyler, F. & Tregenza, T. Mengapakah begitu banyak persetubuhan kumbang tepung gagal? Entomol. Tamat Permohonan 146, 199–206 (2013).

Mattey, S. N., Smiseth, P. T. & Herberstein, M. Tiada pengelakan pembiakan dalam oleh kumbang pengebumian betina tidak kira sama ada mereka bertemu dengan jantan secara serentak atau berurutan. Etologi 121, 1031–1038 (2015).

De Luca, P. A. & Cocroft, R. B. Kesan umur dan perkaitan ke atas corak mengawan dalam wereng duri: pengelakan pembiakan dalam atau toleransi pembiakan? Behav. Ecol. Sociobiol. 62, 1869–1875 (2008).

Poderoso, J. C. M. et al. Keutamaan mengawan dan akibat memilih pasangan adik-beradik atau bukan adik-beradik oleh betina pemangsa Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae). Fla. Entomol. 96, 419–423 (2013).

Huang, M. H. & Caillaud, M. C. Pengelakan pembiakan dalam melalui pengiktirafan saudara terdekat dalam aphid kacang, Acyrthosiphon pisum. J. Sains Serangga. 12, 39 (2012).

Stockley, P. Pemilihan sperma dan ketidakserasian genetik: adakah pertalian pasangan mempengaruhi kejayaan lelaki dalam persaingan sperma? Proc. R. Soc. biol. Sains. Ser. B 266, 1663–1669 (1999).

Weddle, C. B. et al. Hidrokarbon kutikula sebagai asas untuk rujukan kendiri chemosensory dalam cengkerik: mekanisme sejagat yang berpotensi memudahkan poliandri dalam serangga. Ecol. Lett. 16, 346–353 (2013).

Simmons, L. M. Pilihan wanita dan pertalian pasangan dalam kriket padang, Gryllus bimaculatus. Haiwan. Behav. 41, 493–501 (1991).

Bretman, A., Newcombe, D. & Tregenza, T. Betina yang berahi mengelakkan pembiakan dalam dengan mengawal penyimpanan sperma. Mol. Ecol. 18, 3340–3345 (2009).

Bretman, A., Wedell, N. & Tregenza, T. Bukti molekul pengelakan pembiakan sebati selepas kawin dalam kriket lapangan Gryllus bimaculatus. Proc. biol. Sains. 271, 159–164 (2004).

Simmons, L. W. Kin pengiktirafan dan pengaruhnya terhadap pilihan mengawan kriket lapangan, Gryllus bimaculatus (de Geer). Haiwan. Behav. 38, 68–77 (1989).

Simmons, L. W., Beveridge, M., Wedell, N. & Tregenza, T. Pengelakan pembiakan dalam postcopulatory oleh cengkerik betina hanya didedahkan oleh penanda molekul. Mol. Ecol. 15, 3817–3824 (2006).

Simmons, L. W. & Thomas, M. L.Tiada tindak balas postcopulatory terhadap pembiakan dalam oleh cengkerik jantan. biol. Lett. 4, 183–185 (2008).

Tuni, C., Beveridge, M. & Simmons, L. W. Cengkerik betina menilai pertalian semasa menjaga pasangan dan menyimpan bias sperma terhadap jantan yang tidak berkaitan. J. Evol. biol. 26, 1261–1268 (2013).

Haneke-Reinders, M., Reinhold, K. & Schmoll, T. Kebolehulangan khusus jantina dan kesan keterkaitan dan status mengawan pada tempoh persetubuhan dalam belalang acridid. Ecol. Evol. 7, 3414–3424 (2017).

Teng, Z. Q. & Kang, L. Faedah penetasan telur yang diperolehi oleh belalang betina poliandrous bukan disebabkan oleh kelebihan persenyawaan jantan bukan adik beradik. Evolusi 61, 470–476 (2007).

Bouchebti, S., Durier, V., Pasquaretta, C., Rivault, C. & Lihoreau, M. lipas subsosial Nauphoeta cinerea mengawan secara sembarangan dengan sanak saudara walaupun kos pembiakan dalam tinggi. PLOS SATU 11, e0162548 (2016).

Lihoreau, M. & Rivault, C. lipas jantan Jerman memaksimumkan kecergasan inklusif mereka dengan mengelakkan mengawan dengan saudara mara. Haiwan. Behav. 80, 303–309 (2010).

Lihoreau, M., Zimmer, C. & Rivault, C. Pengiktirafan kerabat dan pengelakan sumbang mahram dalam serangga yang hidup berkumpulan. Behav. Ecol. 18, 880–887 (2007).

Lihoreau, M., Zimmer, C. & Rivault, C. Pilihan pasangan bersama: apabila ia membayar kedua-dua jantina untuk mengelakkan pembiakan dalam. PLOS SATU 3, e3365 (2008).

Hedlund, K., Ek, H., Gunnarsson, T. & Svegborn, C. Pilihan pasangan dan persaingan lelaki dalam Orchesella cincta (Collembola). Pengalaman 46, 524–526 (1990).

Palmer, C. A. & Edmands, S. Pilihan pasangan dalam menghadapi kemurungan pembiakan dalam dan luar dalam copepod intertidal Tigriopus californicus. Mar. Biol. 136, 693–698 (2000).

Winsor, G. L. & Innes, D. J. Pembiakan seksual dalam Daphnia pulex (Crustacea: Cladocera): pemerhatian terhadap tingkah laku mengawan lelaki dan mengelakkan pembiakan dalam. Freshwat. biol. 47, 441–450 (2002).

Fortin, M., Vitet, C., Souty-Grosset, C. & Richard, F. J. Bagaimanakah kebiasaan dan perkaitan mempengaruhi pilihan pasangan dalam Armadillidium vulgare? PLOS SATU 13, e0209893 (2018).

Tuni, C., Mestre, L., Berger-Tal, R., Lubin, Y. & Bilde, T. Pilihan pasangan dalam labah-labah baka semula jadi: menguji peranan perkaitan. Haiwan. Behav. 157, 27–33 (2019).

Ruch, J., Heinrich, L., Bilde, T. & Schneider, J. M. Evolusi sistem kawin campur dalam sosial dalam labah-labah: penyebaran mengawan jantan terhad dan kekurangan pengelakan pembiakan dalam pra-kopulatori dalam pendahulu subsosial. biol. J. Linn. Soc. 98, 851–859 (2009).

Bilde, T., Lubin, Y., Smith, D., Schneider, J. M. & amp Maklakov, A. A. Peralihan kepada sistem kawin baka sosial dalam labah-labah: peranan toleransi pembiakan dalam pendahulu subsosial. Evolusi 59, 160–174 (2005).

Welke, K. W. & Schneider, J. M. Lelaki labah-labah web orb Argiope bruennichi mengorbankan diri mereka kepada wanita yang tidak berkaitan. biol. Lett. 6, 585–588 (2010).

Welke, K. & Schneider, J. M. Pengelakan pembiakan dalam melalui pilihan wanita samar dalam labah-labah web bola kanibal Argiope lobata. Behav. Ecol. 20, 1056–1062 (2009).

Chen, Z. et al. Pembiakan dalam menghasilkan pertukaran antara kesuburan ibu dan kemandirian anak dalam labah-labah monandrous. Haiwan. Behav. 132, 253–259 (2017).

Zeh, J. A. & Zeh, D. W. Embrio keluaran luar menyelamatkan adik-beradik separa sedarah dalam induk bapa campuran betina hidup. alam semula jadi 439, 201–203 (2006).

McCarthy, T. M. & Sih, A. Perkaitan pasangan mempengaruhi tingkah laku mengawan dan kejayaan pembiakan siput air tawar hermafrodit Physa gyrina. Evol. Ecol. Res. 10, 77–94 (2008).

Facon, B., Ravigné, V. & Goudet, J. Bukti eksperimen untuk mengelakkan pembiakan dalam siput hermafrodit Physa acuta. Evol. Ecol. 20, 395–406 (2006).

Baur, B. & Baur, A. Perkawinan rawak berkenaan dengan perkaitan dalam siput darat hermafrodit secara serentak Arianta arbustorum. Invertebrata. biol. 116, 294–298 (1997).

Ng, T. P. T. & Johannesson, K. Tiada pengelakan pembiakan dalam prakopulatori dalam siput intertidal Littorina saxatilis. J. Moluska. Stud. 82, 213–215 (2015).

Burgess, S. C., Sander, L. & amp Bueno, M. Bagaimana perkaitan antara pasangan mempengaruhi kejayaan pembiakan: analisis eksperimen persenyawaan diri dan pembiakan dalam dua ibu bapa dalam bryozoan marin. Ecol. Evol. 9, 11353–11366 (2019).

Peters, A. & Michiels, N. K. Bukti kekurangan pengelakan pembiakan dalam dengan mengawan terpilih dalam hermafrodit serentak. Invertebrata. biol. 115, 99–103 (1996).

Boyd, S. K. & Blaustein, A. R. Keakraban dan pengelakan pembiakan dalam dalam vole ekor kelabu (Microtus canicaudus). J. Mamalia. 66, 348–352 (1985).

Bollinger, E. K., Harper, S. J., Kramer, J. M. & Barrett, G. W. Mengelakkan pembiakan dalam dalam vole padang rumput (Microtus pennsylvanicus). J. Mamalia. 72, 419–421 (1991).

Sun, P., Zhu, W. & Zhao, X. Pengiktirafan adik-beradik berlainan jantina dalam vole akar dewasa, Microtus Oeconomus pallas: padanan fenotip atau perkaitan. Pol. J. Ecol. 56, 701–708 (2008).

Fadao, T., Ruyong, S. & Tingzheng, W. Adakah kesuburan yang rendah mencerminkan pengiktirafan keluarga dan pengelakan pembiakan dalam mandarin vole (Microtus mandarinus)? Boleh. J. Zool. 80, 2150–2155 (2002).

Fadao, T., Tingzheng, W. & Yajun, Z. Pengelakan pembiakan sesama dan pilihan pasangan dalam vole mandarin (Microtus mandarinus). Boleh. J. Zool. 78, 2119–2125 (2000).

Yu, X., Sun, R. & Fang, J. Kesan kekeluargaan terhadap tingkah laku sosial dalam voles Brandt (Microtus brandti). J. Ethol. 22, 17–22 (2004).

Lucia, K. E. & Keane, B. Ujian lapangan tentang kesan kebiasaan dan perkaitan ke atas persatuan sosial dan pembiakan di padang rumput. Behav. Ecol. Sociobiol. 66, 13–27 (2011).

Gavish, L., Hofmann, J. E. & Getz, L. L. Pengiktirafan adik-beradik di padang rumput, Microtus ochrogaster. Haiwan. Behav. 32, 362–366 (1984).

Ylӧnen, H. & Haapakoski, M. Risiko pembiakan dalam: masalah pilihan pasangan dan kesan kecergasan? Isr. J. Ecol. Evol. 62, 155–161 (2016).

Kruczek, M. & Golas, A. Perkembangan tingkah laku keutamaan bau yang spesifik di bank voles, Clethrionomys glareolus. Behav. Proses. 64, 31–39 (2003).

Lemaître, J.-F., Ramm, S. A., Hurst, J. L. & Stockley, P. Tingkah laku pengelakan pembiakan baka jantan dalam hubungan dengan status sosial. Haiwan. Behav. 83, 453–457 (2012).

Kruczek, M. Pengiktirafan kerabat dalam bank voles (Clethrionomys glareolus). Fisiol. Behav. 90, 483–489 (2007).

Rao, X., Zhang, J.-X., Liu, D. & Cong, L. Persaudaraan mengubah kesan hidup bersekedudukan paksa pada berat badan, pilihan pasangan dan kecergasan dalam hamster seperti tikus Tschekia triton. Curr. Zool. 55, 41–47 (2009).

Mateo, J. M. & amp Johnston, R. E. Kin pengiktirafan dan 'kesan ketiak': bukti padanan fenotip rujukan sendiri. Proc. biol. Sains. 267, 695–700 (2000).

Grau, H. J. Kin pengiktirafan dalam deermice berkaki putih (Peromyscus leucopus). Haiwan. Behav. 30, 497–505 (1982).

Pillay, N. Pengiktirafan bapa–anak perempuan dan pengelakan pembiakan dalam tikus belang, Rhabdomys pumilio. Mamm. biol. 67, 212–218 (2002).

Pillay, N. & Rymer, T. L. Keutamaan untuk pembiakan luar dalam tikus bersiul Littledale Parotomys littledalei. Evol. biol. 44, 21–30 (2016).

Pillay, N. Pembiakan dalam tikus bersiul Littledale Parotomys littledalei. J. Exp. Zool. 293, 171–178 (2002).

Firman, R. C. & Simmons, L. W. Poliandri memudahkan pengelakan pembiakan sebati selepas kawin dalam tikus rumah. Evolusi 62, 603–611 (2008).

Firman, R. C. & Simmons, L. W. Interaksi gametik menggalakkan pengelakan pembiakan dalam tikus rumah. Ecol. Lett. 18, 937–943 (2015).

Barnard, C. J. & Fitzsimons, J. Kin pengiktirafan dan pilihan pasangan dalam tikus: kesan kekerabatan, kebiasaan dan gangguan sosial pada interaksi interseksual. Haiwan. Behav. 36, 1078–1090 (1988).

Krackow, S. & Matuschak, B. Pilihan pasangan untuk bukan adik-beradik dalam tikus rumah liar: bukti daripada ujian pilihan dan ujian pembiakan. Etologi 88, 99–108 (2010).

Musolf, K., Hoffmann, F. & Penn, D. J. Penyuarakan pacaran ultrasonik dalam tikus rumah liar, Mus musculus musculus. Haiwan. Behav. 79, 757–764 (2010).

Bolton, J. L. et al. Diskriminasi kerabat dalam tikus Long-Evans pra-remaja dan dewasa. Behav. Proses. 90, 415–419 (2012).

Valsecchi, P., Razzoli, M. & Choleris, E. Pengaruh persaudaraan dan kebiasaan terhadap tingkah laku sosial dan pembiakan gerbil Mongolia betina. Etol. Ecol. Evol. 14, 239–253 (2002).

Smith, B. A. & Block, M. L. Isyarat air liur lelaki dan pilihan sosial wanita dalam gerbil Mongolia. Fisiol. Behav. 50, 379–384 (1991).

Ågren, G. Dua eksperimen makmal mengenai pengelakan pembiakan dalam gerbil Mongolia. Behav. Proses. 6, 291–297 (1981).

Ågren, G. Penghindaran sumbang mahram dan ikatan antara adik-beradik dalam gerbil. Behav. Ecol. Sociobiol. 14, 161–169 (1984).

Ågren, G. Strategi mengawan alternatif dalam gerbil Mongolia. Tingkah laku 91, 229–243 (1984).

Heth, G., Todrank, J., Begall, S., Wegner, R. E. & Burda, H. Diskriminasi perkaitan genetik dalam C eusosialryptomys anselli tahi lalat, Bathyergidae, Rodentia. Zool Folia. 53, 269–278 (2004).

Bennett, N. C., Faulkes, C. G. & Molteno, A. J. Penindasan pembiakan dalam tikus mol Damaraland betina bawahan yang tidak membiak: dua komponen kepada ketidaksuburan yang disebabkan oleh sosial sepanjang hayat. Proc. biol. Sains. 263, 1599–1603 (1996).

Carter, S. N., Goldman, B. D., Goldman, S. L. & Freeman, D. A. Petunjuk sosial menimbulkan tingkah laku seksual dalam tikus mol Damaraland bawahan yang bebas daripada status gonad. Horm. Behav. 65, 14–21 (2014).

Greeff, J. M. & Bennett, N. C. Punca dan akibat pengelakan sumbang mahram dalam pembiakan bersama tikus mol, Cryptomys sayang (Bathyergidae). Ecol. Lett. 3, 318–328 (2000).

Clarke, F. M. & Faulkes, C. G. Kin diskriminasi dan pilihan pasangan betina dalam tahi lalat telanjang Heterocephalus glaber. Proc. biol. Sains. 266, 1995–2002 (1999).

Marcinkowska, U. M., Moore, F. R. & Rantala, M. J. Ujian eksperimen kesan Westermarck: perbezaan jantina dalam pengelakan pembiakan dalam. Behav. Ecol. 24, 842–845 (2013).

Lass-Hennemann, J. et al. Kesan tekanan ke atas pilihan mengawan manusia: individu yang tertekan lebih suka pasangan yang berbeza. Proc. biol. Sains. 277, 2175–2183 (2010).

Lass-Hennemann, J. et al. Kesan persamaan diri muka pada tindak balas terkejut dan penilaian subjektif rangsangan erotik dalam lelaki heteroseksual. Gerbang. Seks. Behav. 40, 1007–1014 (2011).

Krupp, D. B., DeBruine, L. M., Jones, B. C. & Lalumiere, M. L. Kin pengiktirafan: bukti bahawa manusia boleh melihat kedua-dua perkaitan positif dan negatif. J. Evol. biol. 25, 1472–1478 (2012).

Kocsor, F., Rezneki, R., Juhasz, S. & Bereczkei, T. Keutamaan untuk keserupaan diri wajah dan daya tarikan dalam pilihan pasangan manusia. Gerbang. Seks. Behav. 40, 1263–1270 (2011).

Finke, J. B., Zhang, X., Best, D. R., Lass-Hennemann, J. & Schächinger, H. Keserupaan diri memodulasi pemprosesan gambar sosio-emosi dalam cara yang sensitif konteks. J. Psikofisiol. 33, 127–138 (2019).

Fraley, R. C. & amp Marks, M. J. Westermarck, Freud, dan pantang larang sumbang mahram: adakah persamaan kekeluargaan mengaktifkan tarikan seksual? Pers. Soc. Psikol. Lembu. 36, 1202–1212 (2010).

Henkel, S. & Setchell, J. M. Kumpulan dan pengiktirafan keluarga melalui isyarat penciuman dalam cimpanzi (Pan troglodytes). Proc. biol. Sains. 285, https://doi.org/10.1098/rspb.2018.1527 (2018)

Pfefferle, D., Kazem, A. J., Brockhausen, R. R., Ruiz-Lambides, A. V. & Widdig, A. Monyet secara spontan mendiskriminasi saudara sebelah bapa mereka yang tidak dikenali dalam keadaan semula jadi menggunakan isyarat muka. Curr. biol. 24, 1806–1810 (2014).

Pfefferle, D., Ruiz-Lambides, A. V. & Widdig, A. Kera rhesus jantan menggunakan penyuaraan untuk membezakan kerabat ibu, tetapi bukan bapa, daripada bukan kerabat. Behav. Ecol. Sociobiol. 69, 1677–1686 (2015).

Erhart, E. M., Coelho, A. M. Jr. & Bramblett, C. A. Pengiktirafan kerabat oleh adik-beradik sebelah bapa dalam tahanan Papio cynocephalus. Am. J. Primatol. 43, 147–157 (1997).

Craul, M., Zimmermann, E. & Radespiel, U. Bukti eksperimen pertama untuk pilihan pasangan betina dalam primat malam. Primata 45, 271–274 (2004).

Mossotti, R. H. et al. Reaksi cheetah betina (Acinonyx jubatus) kepada air kencing yang meruap daripada lelaki dengan jarak genetik yang berbeza-beza. Zoo Biol. 37, 229–235 (2018).

Hamilton, J. & Vonk, J. Do anjing (Canis lupus familiaris) lebih suka keluarga? Behav. Proses. 119, 123–134 (2015).

Orihuela, A. & Vázquez, R. Keutamaan mengawan domba Saint Croix dengan betina yang berkaitan atau tidak berkaitan. Rumin kecil. Res. 83, 82–84 (2009).

Fracasso, G., Tuliozi, B., Hoi, H. & Griggio, M. Bolehkah burung pipit rumah mengenali individu yang biasa atau berkaitan saudara melalui bau? Curr. Zool. 65, 53–59 (2019).

Schielzeth, H., Burger, C., Bolund, E. & Forstmeier, W. Keutamaan mengawan assortative versus dissortative bagi burung kutilang betina berdasarkan padanan fenotip rujukan sendiri. Haiwan. Behav. 76, 1927–1934 (2008).

Miller, D. B. Pengiktirafan jangka panjang lagu bapa oleh burung kutilang betina. alam semula jadi 280, 389–391 (1979).

Burley, N., Minor, C. & Strachan, C. Keutamaan sosial burung kutilang zebra untuk adik-beradik, sepupu dan bukan sanak saudara. Haiwan. Behav. 39, 775–784 (1990).

Kato, Y., Hasegawa, T. & Okanoya, K. Keutamaan lagu burung kutilang Bengal betina seperti yang diukur dengan pelaziman operan. J. Ethol. 28, 447–453 (2010).

Schubert, C. A., Ratcliffe, L. M. & Boag, P. T. Ujian pengelakan pembiakan dalam dalam burung zebra finch. Etologi 82, 265–274 (2010).

Slater, P. J. B. & Clements, F. A. Kawan sumbang dalam burung kutilang zebra. Z. Tierpsychol. 57, 201–208 (2010).

Arct, A., Rutkowska, J., Martyka, R., Drobniak, S. M. & Cichon, M. Kin pengiktirafan dan pelarasan usaha pembiakan dalam burung kutilang zebra. biol. Lett. 6, 762–764 (2010).

Bonadonna, F. & Sanz-Aguilar, A. Pengiktirafan kerabat dan pengelakan pembiakan dalam burung liar: bukti pertama untuk pengecaman bau berkaitan keluarga individu. Haiwan. Behav. 84, 509–513 (2012).

Vuarin, P. et al. Tiada bukti untuk pengelakan postcopulatory prezigotik terhadap waris walaupun kemurungan pembiakan dalam yang tinggi. Mol. Ecol. 27, 5252–5262 (2018).

Bateson, P. Keutamaan untuk sepupu dalam puyuh Jepun. alam semula jadi 295, 236–237 (1982).

Løvlie, H., Gillingham, M. A., Worley, K., Pizzari, T. & Richardson, D. S. Pilihan wanita samar mengutamakan sperma daripada lelaki yang kompleks histokompatibiliti utama-tidak serupa. Proc. biol. Sains. 280, 20131296 (2013).

Pizzari, T., Lovlie, H. & Cornwallis, C. K. Khusus seks, tindak balas balas terhadap pembiakan dalam burung. Proc. biol. Sains. 271, 2115–2121 (2004).

Denk, A. G., Holzmann, A., Peters, A., Vermeirssen, E. L. M. & Kempenaers, B. Paterniti dalam mallards: kesan kualiti sperma dan pemilihan sperma wanita untuk mengelakkan pembiakan dalam. Behav. Ecol. 16, 825–833 (2005).

Jansson, N., Uller, T. & Olsson, M. Naga betina, Ctenophorus pictus, jangan suka bau dari lelaki yang tidak berkaitan. Aust. J. Zool. 53, 279–282 (2005).

Ala-Honkola, O., Tuominen, L. & Lindström, K. Pengelakan pembiakan dalam ikan poeciliid (Heterandria formosa). Behav. Ecol. Sociobiol. 64, 1403–1414 (2010).

Vega-Trejo, R., Head, M. L. & Jennions, M. D. Bukti untuk kemurungan pembiakan dalam spesies dengan peluang terhad untuk kesan ibu. Ecol. Evol. 5, 1398–1404 (2015).

Pitcher, T. E., Rodd, F. H. & Rowe, L. Pilihan wanita dan pertalian pasangan dalam guppy (Poecilia reticulata): pilihan pasangan dan kemurungan inbreeding. Genetika 134, 137–146 (2008).

Daniel, M. J. & Rodd, F. H. Ikan gupi betina boleh mengenali saudara tetapi hanya mengelakkan sumbang mahram apabila dikawinkan sebelum ini. Behav. Ecol. 27, 55–61 (2016).

Fitzpatrick, L. J., Gasparini, C., Fitzpatrick, J. L. & Evans, J. P. Kaitan lelaki-perempuan dan corak pelaburan pembiakan lelaki dalam gupi. biol. Lett. 10, 20140166 (2014).

Viken, A., Fleming, I. A. & Rosenqvist, G. Pengelakan awal pembiakan dalam tidak terdapat dalam gupi betina (Poecilia reticulata). Etologi 112, 716–723 (2006).

Gasparini, C. & Pilastro, A. Keutamaan wanita samar untuk lelaki yang tidak berkaitan secara genetik dimediasi oleh cecair ovari dalam guppy. Proc. biol. Sains. 278, 2495–2501 (2011).

Evans, J. P., Brooks, R. C., Zajitschek, S. R. & Griffith, S. C. Adakah perkaitan genetik pasangan mempengaruhi kejayaan persenyawaan kompetitif dalam gupi? Evolusi 62, 2929–2935 (2008).

Fitzpatrick, J. L. & Evans, J. P. Pengelakan pembiakan dalam gupi selepas kawin. J. Evol. biol. 27, 2585–2594 (2014).

Speechley, E. M., Gasparini, C. & Evans, J. P. Ikan gupi betina meningkatkan kecenderungan mereka untuk poliandri sebagai strategi pengelakan pembiakan dalam. Haiwan. Behav. 157, 87–93 (2019).

Thünken, T., Bakker, T. C. M., Baldauf, S. A. & Kullmann, H. Pembiakan dalam secara aktif dalam ikan cichlid dan kepentingan penyesuaiannya. Curr. biol. 17, 225–229 (2007).

Thünken, T., Bakker, T. C. M., Baldauf, S. A. & Kullmann, H. Keakraban langsung tidak mengubah keutamaan mengawan untuk saudara perempuan dalam lelaki Pelvicachromis taeniatus (Cichlidae). Etologi 113, 1107–1112 (2007).

Thünken, T., Meuthen, D., Bakker, T. C. M. & Baldauf, S. A. Pertukaran khusus jantina antara keutamaan mengawan untuk keserasian genetik dan saiz badan dalam ikan cichlid dengan pilihan pasangan bersama. Proc. biol. Sains. 279, 2959–2964 (2012).

Thünken, T., Bakker, T. C. M. & Baldauf, S. A. 'Kesan ketiak' dalam ikan cichlid Afrika: pengiktirafan saudara rujuk diri dalam keputusan mengawan lelaki Pelvicachromis taeniatus. Behav. Ecol. Sociobiol. 68, 99–104 (2013).

Frommen, J. G. & Bakker, T. C. Pengelakan pembiakan dalam melalui pengawan bukan rawak dalam sticklebacks. biol. Lett. 2, 232–235 (2006).

Butts, I. A., Johnson, K., Wilson, C. C. & Pitcher, T. E. Cecair ovari meningkatkan halaju sperma berdasarkan perkaitan dalam trout tasik, Salvelinus namaycush. Teriogenologi 78, 2105–2109 e2101 (2012).

Gerlach, G. & Lysiak, N. Pengiktirafan kerabat dan pengelakan pembiakan dalam ikan zebra, Danio rerio, adalah berdasarkan padanan fenotip. Haiwan. Behav. 71, 1371–1377 (2006).

Kueffer, C. et al. Kemasyhuran, kemuliaan dan pengabaian dalam analisis meta. Tren Ecol. Evol. 26, 493–494 (2011).

Cohen, J. Analisis Kuasa Statistik untuk Sains Tingkah Laku, edn ke-2 (Lawrence Erlbaum, 1988).

Blouin, M. S. kaedah berasaskan DNA untuk pembinaan semula silsilah dan analisis persaudaraan dalam populasi semula jadi. Tren Ecol. Evol. 18, 503–511 (2003).

Brown, J. L. & Eklund, A. Kin pengiktirafan dan kompleks histokompatibiliti utama: kajian integratif. Am. Nat. 143, 435–461 (1994).

Penn, D. J. Aroma keserasian genetik: pemilihan seksual dan kompleks histokompatibiliti utama. Etologi 108, 1–21 (2002).

Kokko, H. & Mappes, J. Pemilihan seksual apabila persenyawaan tidak dijamin. Evolusi 59, 1876–1885 (2005).

Peters, J. L., Sutton, A. J., Jones, D. R., Abrams, K. R. & Rushton, L. Prestasi kaedah trim dan fill dengan adanya bias penerbitan dan heterogeniti antara kajian. Stat. Med. 26, 4544–4562 (2007).

Nakagawa, S. & Santos, E. S. A.Isu metodologi dan kemajuan dalam meta-analisis biologi. Evol. Ecol. 26, 1253–1274 (2012).

Kanan, A. M. et al. Heterogeniti dalam meta-analisis ekologi dan evolusi: magnitud dan implikasinya. Ekologi 97, 3293–3299 (2016).

Zeh, J. A. & Zeh, D. W. Evolusi poliandri II: pertahanan pasca-kopulatori terhadap ketidakserasian genetik. Proc. R. Soc. B 264, 69–75 (1997).

Carleial, R. et al. Dinamik temporal persenyawaan kompetitif dalam kumpulan sosial unggas hutan merah (Gallus gallus) memberi penerangan baharu tentang persaingan sperma burung. Philos. Trans. R. Soc. London. B 375, 20200081 (2020).

Antfolk, J. et al. Penentangan terhadap pembiakan antara saudara terdekat menggambarkan kos kecergasan yang inklusif. Depan. Psikol. 9, 2101 (2018).

Kresanov, P. et al. Penghindaran sumbang mahram antara generasi: rangsangan seksual yang dilaporkan sendiri dan jijik terhadap hubungan seksual hipotesis dengan ahli keluarga. Evol. Hum. Behav. 39, 664–674 (2018).

Richardson, J., Comin, P. & Smiseth, P. T. Kumbang pengebumian baka mengalami kos kecergasan kerana membuat keputusan yang salah. Proc. R. Soc. B 285, 20180419 (2018).

Long, T. A. F., Rowe, L. & amp Agrawal, A. F. Kesan sejarah terpilih dan heterogeniti persekitaran terhadap kemurungan pembiakan dalam dalam populasi eksperimen Drosophila melanogaster. Am. Nat. 181, 532–544 (2013).

Johnson, A. M. et al. Kemurungan pembiakan dalam dan pengelakan pembiakan dalam populasi semula jadi gupi (Poecilia reticulata). Etologi 116, 448–457 (2010).

Barson, N., Cable, J. & Van Oosterhout, C. Analisis genetik populasi variasi mikrosatelit gupi (Poecilia reticulata) di Trinidad dan Tobago: bukti untuk struktur metapopulasi tenggelam sumber dinamik, peristiwa pengasas dan kesesakan populasi. J. Evol. biol. 22, 485–497 (2009).

Lindholm, A. K. et al. Kejayaan pencerobohan dan kepelbagaian genetik populasi ikan gupi yang diperkenalkan Poecilia reticulata di Australia. Mol. Ecol. 14, 3671–3682 (2005).

Hosken, D. J. & Blanckenhorn, W. U. Perkawinan berganda wanita, pengelakan pembiakan dalam dan kecergasan: bukan sahaja magnitud kos dan faedah yang dikira. Behav. Ecol. 10, 462–464 (1999).

Duthie, A. B. & Reid, J. M. Apakah yang berlaku selepas pengelakan pembiakan dalam? Pembiakan dalam oleh saudara-mara yang ditolak dan faedah kecergasan inklusif daripada pengelakan pembiakan dalam. PLOS SATU 10, e0125140 (2015).

Taylor, H. R. Penggunaan dan penyalahgunaan anggaran berasaskan penanda genetik keterkaitan dan pembiakan. Ecol. Evol. 5, 3140–3150 (2015).

Galla, S. J. et al. Perbandingan anggaran silsilah, genetik dan genomik keterkaitan untuk memaklumkan keputusan berpasangan dalam dua burung yang terancam kritikal: implikasi untuk program pembiakan pemuliharaan di seluruh dunia. Evol. Permohonan 13, 991–1008 (2020).

Charlesworth, B. & Hughes, K. A. Kemurungan pembiakan mengikut umur khusus dan komponen varians genetik berhubung dengan evolusi penuaan. Proc. Natl Acad. Sains. USA. 93, 6140 (1996).

Janicke, T., Vellnow, N., Sarda, V. & David, P. Kemurungan pembiakan dalaman khusus jantina bergantung pada kekuatan persaingan lelaki-lelaki. Evolusi 67, 2861–2875 (2013).

Armbruster, P. & Reed, D. H. Kemurungan pembiakan dalam dalam persekitaran yang jinak dan tertekan. Keturunan (Edinb.) 95, 235–242 (2005).

Lüpold, S., de Boer, R. A., Evans, J. P., Tomkins, J. L. & Fitzpatrick, J. L. Bagaimana persaingan sperma membentuk evolusi testis dan sperma: analisis meta. Philos. Trans. R. Soc. London. B 375, 20200064 (2020).

Martin-Wintle, M. S. et al. Pilihan pasangan bebas meningkatkan pembiakan pemuliharaan dalam panda gergasi terancam. Nat. Commun. 6, 10125 (2015).

Martin-Wintle, M. S., Wintle, N. J. P., Díez-León, M., Swaisgood, R. R. & Asa, C. S. Meningkatkan kemampanan populasi ex situ dengan pilihan pasangan. Zoo Biol. 38, 119–132 (2019).

Moher, D., Liberati, A., Tetzlaff, J., Altman, D. G. & Group, P. Item pelaporan pilihan untuk ulasan sistematik dan analisis meta: pernyataan PRISMA. PLoS Med. 6, e1000097 (2009).

Ouzzani, M., Hammady, H., Fedorowicz, Z. & Elmagarmid, A. Rayyan–apl web dan mudah alih untuk semakan sistematik. Syst. Pendeta 5, 210 (2016).

Pick, J. L., Nakagawa, S., Noble, D. W. A. ​​& Price, S. Pengekstrakan data yang boleh dihasilkan semula, fleksibel dan tinggi daripada literatur utama: pakej metaDigitise R. Kaedah Ecol. Evol. 10, 426–431 (2019).

Pasukan Teras Pembangunan R R: Bahasa dan Persekitaran untuk Pengkomputeran Statistik (R Foundation for Statistical Computing, 2012).

Hedges, L. & Olkin, I. Kaedah Statistik untuk Meta-analisis (Akademik, 1985).

Rosenberg, M. S., Rothstein, H. R. & Gurevitch, J. dalam Buku Panduan Meta-analisis dalam Ekologi dan Evolusi (eds Koricheva, J. et al.) 61–71 (Princeton Univ. Press, 2013).

Viechtbauer, W. Menjalankan meta-analisis dalam R dengan pakej metafor. J. Stat. Softw. 36, 1–48 (2010).

Del Re, A. compute.es: mengira saiz kesan, pakej R versi 0.2-2 (2013).

Michonneau, F., Brown, J. W., Winter, D. J. & Fitzjohn, R. rotl: pakej R untuk berinteraksi dengan data Open Tree of Life. Kaedah Ecol. Evol. 7, 1476–1481 (2016).

Nakagawa, S. & Schielzeth, H. Kebolehulangan untuk data Gaussian dan bukan Gaussian: panduan praktikal untuk ahli biologi. biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 85, 935–956 (2010).

Higgins, J. & Green, S. Buku Panduan Cochrane untuk Kajian Sistematik Intervensi (Wiley-Blackwell, 2009).

Kossmeier, M., Tran, US & Voracek, M. metaviz: plot hutan, plot corong dan inferens plot corong visual untuk analisis meta, pakej R versi 0.3.0 https://CRAN.R-project.org/package =metaviz (2018).

Peters, J. L., Sutton, A. J., Jones, D. R., Abrams, K. R. & Rushton, L. Plot corong meta-analisis yang dipertingkatkan kontur membantu membezakan bias penerbitan daripada punca asimetri yang lain. J. Clin. Epidemiol. 61, 991–996 (2008).

Egger, M., Davey Smith, G., Schneider, M. & Minder, C. Bias dalam meta-analisis yang dikesan oleh ujian grafik yang mudah. Br. Med. J. 315, 629–634 (1997).

Hadfield, J. D. kaedah MCMC untuk model campuran linear umum berbilang tindak balas: pakej MCMCglmm R. J. Stat. Softw. 33, 1–22 (2010).

Duval, S. & Tweedie, R. Potong dan isi: kaedah ujian dan pelarasan berasaskan plot corong mudah untuk bias penerbitan dalam meta-analisis. Biometrik 56, 455–463 (2000).

Shi, L. & Lin, L. Kaedah trim-and-fill untuk bias penerbitan: garis panduan praktikal dan pengesyoran berdasarkan pangkalan data meta-analisis yang besar. Med. (Baltim.) 98, e15987 (2019).

Duval, S. & Tweedie, R. Kaedah perakaunan 'trim dan isi' bukan parametrik untuk bias penerbitan dalam meta-analisis. J. Am. Stat. Prof. 95, 89–98 (2000).

Møller, A. & Jennions, M. D. Berapakah varians yang boleh dijelaskan oleh ahli ekologi dan biologi evolusi? Oecologia 132, 492–500 (2002).

Szulkin, M. & Sheldon, B. C. Kebergantungan alam sekitar kemurungan pembiakan dalam populasi burung liar. PLOS SATU 2, e1027 (2007).

Zeh, D. W. & Zeh, J. A. Mod pembiakan dan spesiasi: hipotesis konflik yang didorong oleh viviparity. Bioessay 22, 938–946 (2000).

Waser, P. M., Austad, S. N. & Keane, B. Bilakah haiwan harus bertolak ansur dengan pembiakan dalam? Am. Nat. 128, 529–537 (1986).

Puurtinen, M. Pilihan pasangan untuk pembiakan dalaman (k) yang optimum. Evolusi 65, 1501–1505 (2011).

Tregenza, T. & Wedell, N. Betina poliandrous mengelakkan kos pembiakan dalam. alam semula jadi 415, 71–73 (2002).

Birkhead, T. R. & Pizzari, T. Pemilihan seksual postcopulatory. Nat. Rev. Genet. 3, 262–273 (2002).

Duthie, A. B., Bocedi, G., Germain, R. R. & Reid, J. M. Evolusi strategi precopulatory dan post-copulatory mengelakkan pembiakan sebati dan poliandri yang berkaitan. J. Evol. biol. 31, 31–45 (2018).

Barry, K. L. & Kokko, H. Pilihan pasangan lelaki: mengapa pilihan berurutan boleh menyukarkan evolusinya. Haiwan. Behav. 80, 163–169 (2010).


Kebenaran tentang pembiakan dalam lembu tenusu

Tidak syak lagi bahawa pembiakan dalam telah menjadi topik yang berat dalam fikiran penternak tenusu semasa kita telah maju melalui era genomik. Atas sebab itu, punca dan kesan pembiakan dalam menjadi topik hangat di Persidangan Genetik Kebangsaan, yang diadakan dengan penyelarasan dengan Konvensyen Holstein Kebangsaan 2019 di Appleton, Wis. John Cole dari Makmal Peningkatan Genomik Haiwan USDA memberikan pandangan yang mendalam tentang 10 tahun yang lalu bersama-sama dengan gambaran tentang bagaimana kita boleh menguruskan cabaran pembiakan dalam masa hadapan.

"Diakui, pembiakan dalam kadang-kadang dibuat untuk menjadi lebih rumit daripada yang sebenarnya," kata Cole. “Pembiakan dalam hanyalah mengawan haiwan yang berkaitan antara satu sama lain. Pembiakan dalam adalah sesuatu yang boleh kita uruskan, tetapi ia tidak boleh dicegah sepenuhnya,” kata saintis tenusu lama itu.

Apabila sains indeks genomik muncul pada tahun 2008, genotaip perempuan menjadi agak popular.

"Proses ini membenarkan tekanan tambahan dalam program pemilihan, memberi kami peluang untuk mencuba dan mengambil DNA terbaik daripada populasi dan meletakkannya bersama dalam satu haiwan," kata Cole. "Malah, genotaip telah menjadi begitu popular, gabungan USDA dan Majlis Pembiakan Lembu Tenusu menjadi pangkalan data pertama dengan satu juta individu genotaip pada Julai 2015."

"Prinsip di sebalik mendapatkan DNA terbaik ialah ini: Kami mengambil Kromosom 1 terbaik dalam populasi dan memadankannya dengan Kromosom 2 terbaik mutlak dalam populasi, dan kami melakukan ini dengan semua kromosom," katanya menjelaskan maklumat dalam angka itu.

"Kami masih mempunyai perjalanan yang jauh, tetapi lebih banyak tekanan yang kami lakukan untuk mencapai tahap ini, lebih banyak kami akan didorong oleh matematik dan pertimbangan lain," katanya.

"Ini akan membawa kepada perkawinan yang lebih berat dalam barisan tertentu, seterusnya memacu pembiakan dalam," komen Cole. "Saya fikir anda akan melihat selang generasi yang lebih pendek di empangan sisi lembu jantan."

Apabila ia datang untuk membuat keputusan pembiakan, genomik membantu kami mengenal pasti gen terbaik daripada haiwan terbaik. "Pada penghujung hari, kami berada dalam perlumbaan yang tidak pernah berakhir," kata Cole. "Semua orang cuba mencari lembu jantan indeks tinggi (atau betina untuk penternak)."

Lembu inseminasi buatan (A.I.) akan dibiakkan untuk memenuhi permintaan pasaran.

"Jika permintaan dalam pasaran adalah untuk sire indeks tinggi, itulah yang A.I. syarikat akan menyediakan,” ulas Cole. “Sekiranya penternak tidak sanggup membayar kurang pembiakan dalam, pasaran tidak akan menyediakannya. Lembu merit genetik yang tinggi mempunyai kebolehpasaran yang tinggi. Kadar pembiakan dalam yang lebih rendah (dalam kebanyakan kes) menghasilkan keuntungan genetik yang lebih perlahan. Sebagai seorang pengusaha tenusu, jika anda perlahan, pesaing anda akan semakin jauh ke hadapan,” kata warga Louisiana itu.

“Siapakah yang sanggup bertindak lebih perlahan dalam program pemilihan genetik mereka untuk menguruskan pembiakan dalam dengan lebih baik? Adakah anda sanggup melihat jiran dan pesaing berjalan dengan lebih pantas?” dia tanya.

Andaian telah bahawa pembiakan dalam adalah buruk. Adakah itu benar?

"Dalam satu segi, ia adalah benar," kata Cole. “Tahap pembiakan dalam yang tinggi adalah tidak diingini dalam jangka masa panjang. Kami tahu bahawa kami telah mengurangkan kesuburan, mengurangkan umur panjang, dan mengurangkan daya tahan terhadap penyakit apabila kami secara mendadak meningkatkan tahap pembiakan dalam populasi,” kata saintis USDA itu.

"Apabila tahap pembiakan dalam meningkat, kami lebih cenderung untuk memasangkan dua salinan gen yang tidak diingini di lokasi yang sama," katanya. "Sebagai contoh, dalam Holstein Haplotype HH1, apabila gen itu rosak, embrio mati dan oleh itu menjejaskan kesuburan. Lembu dibiakkan, kehamilan ditubuhkan, tetapi kemudian embrio mati dan lembu kembali ke permulaan. Mekanisme ini dianggap menyumbang kepada kebanyakan kesan pembiakan yang tidak diingini, "kata Cole.

“Terdapat juga beberapa data yang menyatakan bahawa jika pembiakan dalam digunakan, tetapi perlahan-lahan, anda boleh membersihkan lokus berbahaya (menyingkirkan lokus yang tidak diingini). Jika anda mempunyai pembersihan, anda boleh berakhir dengan DNA panjang yang homozigot untuk alel yang anda inginkan, "kata Cole. "Cabarannya ialah sukar untuk melakukannya dengan berkesan."

“Hitchhiking sering berlaku kerana pewarisan berlaku pada kromosom. Anda akan mempunyai regangan DNA yang diingini kemudian sekeping yang tidak diingini yang berdekatan dengannya, jadi lokus yang tidak diingini akan diseret bersama (dipanggil hitchhiking), dan itulah punca yang kami bimbang, "komen Cole. "HH1 adalah jenis mekanisme yang sama."

Terdapat banyak resesif yang diketahui di Holstein A.S., dan ada yang lebih diingini. Persoalannya masih berlarutan - adakah bilangan kecacatan dalam populasi lembu kita semakin meningkat?

"Pasukan kami melakukan kajian tentang kesan atau kerugian ekonomi, dengan kerugian tahunan $10.7 juta yang konservatif disebabkan oleh resesif dan mutasi yang diketahui," kata saintis USDA itu. Kajian itu berdasarkan kesan ekonomi kerana ia menjejaskan kesuburan dan kematian perinatal. Kerugian bagi setiap baka dikira pada $5.77 (Ayrshire), $3.65 (Brown Swiss), 94 sen (Holstein), dan $2.96 (Jersey). Kerugian Holstein dianggarkan hanya di bawah $1 setiap lembu, tersebar di seluruh populasi. Ini adalah berdasarkan memikirkan bila kerugian berlaku dan kesan ekonomi kerugian. Kerugian sebenar, bagaimanapun, berkemungkinan lebih tinggi kerana terdapat lebih banyak lokus yang tidak diketahui.

Persoalannya masih berlarutan - berapa banyak pembiakan dalam yang terlalu banyak? Jawapannya masih belum diketahui.

“Kami tahu ia mempunyai kesan berbahaya. Indeks pemilihan kini termasuk ciri yang berkaitan dengan umur panjang, kecergasan dan kesihatan. Ia membantu pengeluar dan pakar genetik mengelakkan kesilapan yang dibuat pada masa lalu dengan mengubah objektif pemilihan dan tidak hanya menumpukan pada satu atau dua sifat sahaja."

"Apabila memerhatikan kebolehan penghantaran (PTA) yang diramalkan untuk lembu jantan Holstein yang aktif, jika penalti pembiakan dalam untuk PTA untuk kadar kehamilan anak perempuan (DPR) diambil dan ditarik balik pada pembiakan, hubungan atau korelasi untuk DPR dengan pembiakan adalah negatif," katanya. . “Ringkasnya, ini bermakna apabila kita membiak lebih banyak, kita mempunyai kesan negatif terhadap kesuburan. Ini bukan satu kejutan, tetapi sekadar bukti bahawa ia wujud,” kata pakar genetik itu.

"Oleh kerana kita tidak tahu di mana dinding ini, kita mungkin merasakan seolah-olah semuanya baik-baik saja dan kemudian menyeberangi titik tanpa kembali di mana kita pergi dari negatif tetapi boleh diurus kepada sangat berbahaya dan berpotensi tidak terurus," kata Cole.

Bagaimanakah kita mengukur pembiakan dalam?

"Pembiakbakaan baka adalah berdasarkan pewarisan kromosom daripada ibu bapa kepada anak sejak beberapa generasi," kata Cole. “Seorang individu diandaikan mempunyai separuh daripada DNA mereka daripada ibu bapa mereka, satu perempat daripada datuk dan nenek mereka, satu perlapan daripada datuk nenek, dan sebagainya.

"Dengan pembiakan dalam genomik, kami melihat genotip dan bukan silsilah untuk menentukan apakah penanda genetik haiwan ini mempunyai persamaan. Pembiakan dalam meningkat apabila silsilah semakin dalam, bagaimanapun, umur pembiakan dalam mungkin juga penting. Jika pembiakan dalam berlaku baru-baru ini, mungkin tiada masa untuk membersihkan sebarang lokus berbahaya,” katanya.

“Pembiakbakaan adalah hak milik individu haiwan berdasarkan DNA yang mereka warisi. Jangkaan pembiakan dalam masa hadapan (EFI) adalah hak milik populasi berdasarkan hubungan antara haiwan individu dengan haiwan lain dalam populasi, "kata Cole.

"Sebagai contoh, lembu jantan Holstein O-bee Manfred Justice mempunyai EFI sebanyak 10.4 peratus kerana dia mempunyai ramai anak lelaki, anak perempuan dan cucu lelaki," kata Cole. “Semakin banyak kaitan seekor lembu dengan populasi, semakin tinggi EFI. Pembiakan dalam masa hadapan genomik (GFI) adalah berdasarkan konsep yang sama.”

Tahap pembiakan dalam yang berkembang

EFI lembu semakin meningkat. Ada yang merasakan pembiakan genomik lembu jantan muda agak membimbangkan. Trend ini mungkin membimbangkan, tetapi EFI mereka lebih rendah. Itu tidak membuat kita terlepas.

Satu lembu jantan masa lalu yang patut diberi perhatian ialah Round Oak Rag Apple Elevation dan silsilah empat generasinya. "Ketinggian sebenarnya kurang berkaitan dengan populasi secara purata daripada yang dijangkakan," kata Cole. "Apabila melihat seekor lembu jantan seperti Mara-thon BW Marshall-ET, dia mempunyai ramai anak lelaki dan amat mengerikan untuk anak perempuan yang dilahirkan mati," Cole terus berkata. "Terdapat beberapa susunan Ketua Arlinda Ladang Pawnee dan Ketua Laluan Mark dalam silsilahnya, dan pembiakan dalam genomiknya hanya sedikit sebanyak 9 peratus, yang tinggi sedikit."

Dia menyambung, "Apabila melihat Pine-Tree Acura-ET, seekor lembu jantan muda NM$ yang terkenal, silsilahnya sangat baka. Terdapat adik beradik penuh mengawan di sebelah ibu, menyusun Mountfield SSI DCY Mogul-ET, dan kemudian di sebelah bapa terdapat seorang lagi adik beradik penuh kepada kedua-duanya di bahagian bawah silsilah. Ini adalah lembu jantan dengan 17 peratus pembiakan dalam genomik dan 13 peratus pembiakbakaan baka. Di sinilah kita berakhir dalam perlumbaan ini di mana tiada titik akhir."

Apa yang kita lakukan mengenainya?

Para saintis cuba memahami apa yang telah hilang melalui pembiakbakaan. Pada awal era genomik terdapat usaha oleh banyak syarikat untuk mencuba silsilah yang lebih luas, tetapi orang ramai tidak membeli kebanyakan lembu jantan itu.

"Di A.S., kami menyesuaikan PTA untuk pembiakan dalam untuk mengambil kira kemurungan pembiakan dalam," kata Cole. “Bagi lembu jantan Acura, jika kita menghapuskan kemurungan pembiakan dalam, NM$nya ialah $1,282 berbanding $1,065 (April 2019). Walaupun selepas mengambil hampir $300, dia kekal di bahagian atas senarai.

"Kepelbagaian genetik lelaki sudah sangat terhad dalam populasi Holstein. Saiz populasi berkesan turun kepada 50,” jelasnya. "Jika anda seorang ahli genetik pemuliharaan, anda akan menganggap populasi itu dalam bahaya dari segi genetik. Kami perlu memulihara variasi wanita kami sebaik mungkin."

Kemurungan pembiakan dalam mungkin bertanggungjawab untuk beberapa pengurangan dalam sifat kecergasan, dan menimbulkan persoalan:

Mengapa kita memerlukan program pembiakan seperti double ovsynch untuk hamil lembu?

Apakah perasaan orang yang membeli produk kami jika mereka tahu ia mengambil semua suntikan itu untuk hamil lembu?

"Kami perlu memberi perhatian kepada pembiakan dalam, dan kami perlu mencari jalan untuk mengatasinya," kata Cole.

"Menyusun silsilah dengan lebih intensif adalah masalah, dan jika ia berterusan, akan menyerupai pembiakan babi dan ayam," kata Cole. “Ini tidak semestinya buruk, tetapi adakah kita mahu perusahaan tenusu kita berjalan seperti operasi ayam atau babi?

"Tiada penyelesaian mudah untuk pembiakan dalam," kata Cole. "Ia akan mengambil komitmen di pihak semua orang. A.I. syarikat perlu mengenal pasti keturunan silang. Penternak perlu membeli air mani daripada beberapa lembu jantan itu supaya ada insentif untuk menghasilkan haiwan tersebut. Adakah kita sanggup melepaskan beberapa mata Indeks Prestasi Jumlah (TPI) atau NM$ untuk kebaikan yang lebih luas dan jangka panjang penduduk?”

"Tiada helah silap mata yang mudah di sini - kami terlibat dalam perkara ini, dan ia tidak akan hilang esok," Cole terus berkata.


Adakah sesetengah haiwan mempunyai toleransi terhadap kesan negatif pembiakan dalam? - Biologi

KEBAIKAN DAN KEBURUKAN PEMBIAKAN DALAM
Hak Cipta 1996-2008 Sarah Hartwell

Inbreeding ialah mengawan bersama kucing yang berkait rapat, contohnya ibu/anak lelaki, bapa/anak perempuan, adik-beradik/adik-beradik yang mengawan dan adik-beradik/separuh. Ia adalah pasangan haiwan yang lebih berkait rapat daripada populasi purata. Bagi penternak, ia adalah cara yang berguna untuk menetapkan sifat dalam baka - silsilah beberapa kucing pameran menunjukkan bahawa banyak nenek moyang mereka berkait rapat. Sebagai contoh, nama Fan Tee Cee (ditunjukkan pada tahun 1960-an dan 1970-an) muncul dalam lebih banyak silsilah Siam, kadang-kadang beberapa kali dalam satu silsilah, kerana penternak bimbang untuk menjadikan garis mereka lebih jenis. Spesimen yang hebat sentiasa banyak dicari untuk perkhidmatan stud atau anak (melainkan mereka telah dikebiri pengklonan boleh menyelesaikan masalah itu pada masa hadapan) setelah memenangi kelulusan hakim pertunjukan.

Untuk menghasilkan kucing yang hampir memenuhi standard baka, penternak biasanya mengawan bersama haiwan yang berkaitan dan berkongsi ciri yang diingini. Dari masa ke masa, kadangkala hanya satu atau dua generasi, ciri-ciri tersebut akan menjadi homozigot (seragam genetik) dan semua anak haiwan baka akan mewarisi gen untuk ciri tersebut (baka benar). Penternak boleh meramalkan bagaimana rupa keturunannya. "Pembiakan garisan" bukanlah istilah yang digunakan oleh pakar genetik, tetapi berasal dari penternakan. Ia menunjukkan bentuk pembiakan dalam yang lebih ringan. Pembiakan keturunan masih lagi merupakan satu bentuk pembiakan dalam iaitu pembiakan dalam talian keluarga dan termasuk sepupu/sepupu, ibu saudara/anak saudara, anak saudara/bapa saudara dan datuk nenek/cucu. Perbezaan antara pembiakan garisan dan pembiakan dalam mungkin ditakrifkan secara berbeza untuk spesies haiwan yang berbeza dan juga untuk baka yang berbeza dalam spesies yang sama. Ia adalah rumit oleh fakta bahawa adik kandung kucing mungkin juga bapanya!

Walau bagaimanapun, pembiakan dalaman mempunyai potensi masalah. Kumpulan gen terhad yang disebabkan oleh pembiakan dalaman yang berterusan bermakna gen yang merosakkan menjadi meluas dan baka itu kehilangan semangat. Pembekal haiwan makmal bergantung kepada ini untuk mencipta strain seragam haiwan yang tertekan imun atau membiak benar untuk gangguan tertentu cth. epilepsi. Haiwan sebegitu dibiak secara baka sehingga serupa secara genetik (klon!), situasi yang biasanya hanya dilihat pada kembar seiras. Begitu juga, jumlah pembiakan dalam yang terkawal boleh digunakan untuk menetapkan sifat yang diingini dalam ternakan ladang cth. hasil susu, nisbah kurus/lemak, kadar pertumbuhan dsb. Dari segi manusia, pembiakan dalam dianggap kucing sumbang mahram tidak mempunyai pantang larang sumbang mahram.

Outcrossing adalah apabila kedua-dua ibu bapa benar-benar tidak berkaitan. Dalam haiwan silsilah, ini selalunya bermakna apabila nenek moyang yang sama tidak berlaku di belakang salah satu induk dalam silsilah empat atau lima generasi. Pada haiwan dengan kumpulan gen asas yang kecil, keadaan ini sukar dipenuhi.

Salah satu orang pertama yang mendokumentasikan penggunaan kaedah pembiakan dalam ialah Robert Bakewell (lahir 1725, Leicestershire, UK) yang memanggil pembiakan sistemnya "in-and-in" kerana pemilihan stok yang teliti membiak sifat menjadi baka pada setiap generasi. Sehingga Bakewell, ternakan British berasaskan strain tempatan (landraces) di mana jantan dan betina mengawan secara bebas. Dengan mengasingkan jantan dan menggunakan sistem "in-and-in" beliau, Bakewell mengawal sifat yang diturunkan kepada generasi berikutnya. Ini termasuk membiak hanya domba jantan dan lembu jantan yang terbaik kepada anak perempuan atau cucu perempuan mereka sendiri (silang belakang, pembiakan dalam) untuk meningkatkan generasi akan datang. Pada zaman pra-genetik, Bakewell menggunakan pembiakan dalam untuk mengubah wajah (dan penternakan) ternakan British dan menjadikan ternakan lebih menguntungkan.

Mula-mula saya akan mentakrifkan beberapa istilah yang digunakan oleh penternak haiwan. Secara umum, saya telah mengelakkan istilah pakar, tetapi anda akan memenuhi syarat ini di luar artikel ini.

Homozigot bermaksud mewarisi "gen" yang sama untuk sifat tertentu daripada kedua-dua induk cth. untuk panjang bulu. Tanpa mutasi rawak, 100% keturunan individu homozigot akan mewarisi gen tersebut. Pembiakan dalam meningkatkan homozigositi dengan "memperbaiki" sifat tertentu. Haiwan tulen mempamerkan tahap homozigositas yang tinggi berbanding dengan baka campuran dan haiwan baka rawak. Idea haiwan tulen ialah mereka harus "membiak benar". Apabila seekor baka tulen dikawinkan dengan baka yang lain, keturunannya akan mempunyai ciri-ciri yang seragam dan akan menyerupai ibu bapa.

Heterozigot bermaksud mewarisi gen yang berbeza untuk sifat tertentu daripada setiap ibu bapa. Contohnya satu gen bulu panjang (resesif) dan satu gen untuk bulu pendek (dominan). 50% daripada keturunan individu heterozigot akan mewarisi satu bentuk dan 50% akan mewarisi yang lain. "Persilangan keluar" yang dikawal dengan teliti meningkatkan heterozigositi untuk sifat terpilih dengan memperkenalkan gen baharu ke dalam anak hibrid.

Heterosis adalah istilah saintifik untuk semangat hibrid. Ada kemungkinan bahawa terdapat gen "buruk" yang menghasilkan individu yang kurang cergas apabila berada dalam keadaan homozigot kerana gen yang baik telah dibiak bersama-sama dengan ciri-ciri yang tidak diingini secara teorinya gen yang buruk boleh dibiakkan, tetapi dalam amalan ini nampaknya tidak berlaku. Teori lain adalah semata-mata bahawa anda hanya perlu mempunyai campuran dua gen yang berbeza untuk mendapatkan kesan yang diingini kerana mereka entah bagaimana saling melengkapi antara satu sama lain haiwan yang sangat baka tidak mempunyai kepelbagaian ini dan mempunyai sistem imun yang lebih lemah.

Berkaitan seks merujuk kepada sifat yang diturunkan, atau ditentukan oleh, jantina tertentu. Dalam kucing Abyssinian terdapat beberapa versi warna merah. Satu adalah berkaitan seks iaitu kucing jantan hanya memerlukan satu salinan gen, tetapi betina memerlukan dua salinan gen untuk menghasilkan warna merah.

Darjah homozigot bermakna bilangan gen haiwan adalah homozigot. Jika kebanyakan gennya berpasangan dipadankan, ia mempunyai tahap homozigositi yang tinggi jika kebanyakan gennya adalah pasangan yang tidak sepadan ia mempunyai tahap homozigositi yang rendah. Haiwan boleh menjadi homozigot untuk beberapa sifat, tetapi heterozigot untuk yang lain.

KEJADIAN SEMULAJADI PEMBIAKAN DALAM

Ini bukan untuk mengatakan bahawa pembiakan dalam tidak berlaku secara semula jadi. Koloni liar yang diasingkan daripada kucing lain, oleh faktor geografi atau lain-lain, boleh menjadi sangat baka terutamanya jika lelaki dominan mengawan dengan adik-beradik perempuannya, kemudian dengan anak perempuan dan cucu perempuannya. Apabila dia dilucutkan jawatan ia berkemungkinan besar oleh anak lelaki atau cucunya sendiri yang oleh itu meneruskan pembiakan semula. Kesan mana-mana gen yang merosakkan menjadi ketara pada generasi kemudian kerana majoriti keturunan mewarisi gen ini. Para saintis telah menemui bahawa cheetah, walaupun tinggal di kawasan yang berbeza, secara genetik sangat serupa. Mungkin penyakit atau bencana mengurangkan bilangan cheetah secara drastik pada masa lalu yang mewujudkan kesesakan genetik. Semua cheetah zaman moden mungkin berasal daripada satu unit keluarga yang masih hidup dan oleh itu keseragaman genetik mereka.

Dalam Cheetah, kekurangan kepelbagaian genetik menjadikan mereka mudah terdedah kepada penyakit kerana mereka tidak mempunyai keupayaan untuk menentang virus tertentu. Pembiakan dalam yang melampau menjejaskan kejayaan pembiakan mereka dengan saiz sampah yang kecil dan kadar kematian yang tinggi. Sesetengah saintis berharap bahawa kemunculan "King Cheetah", yang dicirikan oleh tanda bertompoknya, bermakna Cheetah boleh membina kumpulan gen yang lebih sihat melalui mutasi (dengan syarat manusia tidak menghapuskannya dalam masa yang sama). Umat ​​manusia telah menyumbang kepada kehilangan kepelbagaian oleh cheetah memburu sukan dan mengurangkan bilangan pasangan yang ada. Pemburu lebih suka menembak spesimen luar biasa (iaitu yang pelbagai secara genetik) untuk bilik trofi dan ini sebelum ini termasuk "cheetah bulu" berambut panjang dan cheetah kelabu/biru yang menunjukkan kepelbagaian genetik yang lebih besar pada masa lalu.

Walaupun harapan saintis, beberapa populasi cheetah menunjukkan tanda-tanda pembiakan dalam. Terhad kepada kawasan yang lebih kecil seperti rizab hidupan liar, populasi tersebut telah diasingkan secara genetik antara satu sama lain. Dalam satu populasi terdapat peningkatan kekerapan rahang tidak sejajar dan ekor bengkok. Pembiakan dalam yang berterusan akan menguatkan, atau memperbaiki, sifat-sifat ini. Akhirnya, ia boleh mengurangkan keberkesanan pemburuan cheetah - ekor yang bengkok akan mengurangkan ketangkasan dan keupayaan menyelekohnya dan rahang yang tidak sejajar mungkin tidak dapat memegang mangsa.

Serigala itu pernah tersebar luas di seluruh Amerika Utara, tetapi kebanyakan pek yang tinggal diasingkan dan telah menjadi baka. Masalah pengasingan/pembiakbakaan telah menjadi sangat teruk sehingga ahli pemuliharaan telah mengambil serigala dari satu kawasan dan memperkenalkan mereka ke kawasan lain untuk menghidupkan semula kumpulan gen. Di sesetengah kawasan, pilihan pasangan dikurangkan sehingga serigala terpaksa mengawan dengan anjing peliharaan - satu bentuk persilangan melampau yang dipanggil hibridisasi. Situasi yang sama di Scotland di mana Kucing Liar Scotland mengawan dengan kucing domestik mengancam untuk menghapuskan kucing liar kerana gen kucing domestik semakin meluas. Ini adalah dua kes di mana penyeberangan (mengikuti, dan diikuti dengan, pembiakan dalam) boleh menyebabkan kepupusan spesies (bersamaan dengan kehilangan jenis dalam baka domestik).

Satu lagi haiwan yang mengalami kesan pembiakan ialah Panda Gergasi. Seperti Cheetah, ini telah menyebabkan kesuburan yang lemah di kalangan Panda dan kadar kematian bayi yang tinggi. Apabila populasi Panda menjadi lebih terasing antara satu sama lain (disebabkan manusia menyekat laluan yang pernah digunakan oleh Panda untuk bergerak dari satu kawasan ke kawasan lain), Panda lebih sukar untuk mencari pasangan dengan campuran gen yang berbeza dan kurang berjaya membiak. Hampir tidak dapat dielakkan bahawa Panda Gergasi akan pupus walaupun teknik pengklonan tersedia memandangkan kumpulan gen kini mungkin terlalu miskin untuk daya maju jangka panjang spesies itu. Oleh itu, boleh dipertimbangkan bahawa semua haiwan baka tulen akhirnya akan menjadi tidak berdaya maju melalui pembiakan dalam dan bahawa penternak mesti bekerja dengan berhati-hati untuk mengekalkan jenis sambil memperlahankan kesan buruk pembiakan terpilih.

Terdapat banyak kajian tentang pembiakan dan daya maju. Pulau Mandarte, di luar Vancouver, Kanada sangat kecil sehingga setiap burung pipit lagu boleh dibunyikan, dipantau dan dirakam. Penyelidik tahu dengan tepat bagaimana inbred setiap individu. Apabila ribut musim sejuk yang teruk memusnahkan lebih 90% burung, Lukas Keller dari Universiti Zurich, Switzerland mendapati bahawa semua individu baka terbunuh. Dia mendefinisikan "inbred" sebagai kawin antara sepupu pertama atau lebih rapat. Loeske Kruuk, Universiti Edinburgh, Scotland mendapati bahawa burung penangkap lalat berkolar yang lahir daripada perkawinan adik-beradik lebih 90% kurang berkemungkinan untuk bertahan sehingga matang berbanding anak yang mengawan bukan inses. Ilkka Hanski dari Universiti Helsinki, Finland mendapati bahawa 50% anak lelaki yang mengawan adik-beradik dalam spesies rama-rama Afrika tertentu adalah steril.

Pengasingan dan pembiakan semula jadi telah menimbulkan baka kucing domestik seperti Manx yang berkembang di sebuah pulau sehingga gen untuk tidak berekor menjadi meluas walaupun terdapat masalah yang berkaitan dengannya. Selain daripada kapal lompat kucing ganjil di Isle of Man, terdapat sedikit persilangan dan kesan pembiakan dalam dicerminkan dalam saiz sampah yang lebih kecil daripada purata (ahli genetik percaya bahawa lebih banyak anak kucing Manx daripada yang difikirkan sebelum ini diserap semula disebabkan kelainan genetik), kelahiran mati dan keabnormalan tulang belakang yang mana penternak rajin telah bekerja keras untuk menghapuskan.

Seperti yang dinyatakan, sesetengah koloni liar menjadi sangat baka kerana diasingkan daripada kucing lain (mis. di ladang terpencil) atau kerana pasangan berpotensi lain di kawasan itu telah dikebiri, mengeluarkan mereka daripada kumpulan gen. Kebanyakan pekerja kucing yang berurusan dengan haiwan liar telah menghadapi beberapa kesan pembiakan dalam. Dalam koloni sedemikian mungkin terdapat lebih tinggi daripada purata kejadian ciri-ciri tertentu. Ada yang tidak serius cth. dominan kucing corak belacu. Ciri-ciri lain yang diwarisi yang boleh didapati dalam bilangan yang lebih besar daripada purata dalam koloni inbred termasuk polydactyly (kes paling ekstrem yang dilaporkan setakat ini ialah kucing Amerika dengan 9 jari kaki pada setiap kaki), dwarfisme (walaupun kucing betina kerdil boleh mengalami masalah apabila cuba melahirkan. anak kucing disebabkan saiz kepala anak kucing), kecacatan struktur lain atau kecenderungan kepada keadaan tertentu yang boleh diwarisi.

Hasil akhir pembiakbakaan dalaman yang berterusan adalah kekurangan tenaga dan kemungkinan kepupusan apabila kumpulan gen mengecut, kesuburan berkurangan, keabnormalan meningkat dan kadar kematian meningkat. Sebaliknya, terlalu banyak penyeberangan akan menyebabkan kehilangan jenis dan oleh itu kehilangan baka yang berbeza.

Inbreeding diukur dan dinyatakan sebagai Coefficient of Inbreeding (COI) pada skala 0 hingga 1. Ia digunakan secara meluas dalam pembiakan haiwan domestik, kedua-dua haiwan peliharaan dan ternakan ladang. COI 0 = tiada pembiakan dalam COI 0.25 = 25% pembiakan dalam (biasanya adik beradik lelaki) dan COI 0.01 = 1% pembiakan dalam. Dalam ternakan dan pembiakan haiwan peliharaan, inbred merujuk kepada haiwan inbred teruk dengan COI yang tinggi.

Pengasingan buatan (pembiakbakaan terpilih) menghasilkan kesan yang sama. Apabila mencipta baka baru daripada mutasi yang menarik, kumpulan gen pada mulanya semestinya kecil dengan mengawan kerap antara kucing yang berkaitan. Beberapa baka yang terhasil daripada mutasi spontan telah penuh dengan masalah seperti spastik (hipoplasia cerebellar) dalam Devon Rexes, masalah rangka dalam Lipatan Scotland dan kesan gen separa maut (aka gen maut tertunda) di Manxes dan gen maut dalam Ojos Azules. Masalah seperti displasia pinggul dan luxation patella adalah lebih biasa dalam baka dan garis pembiakan tertentu berbanding yang lain, menunjukkan bahawa pembiakan dalam masa lalu telah mengedarkan gen yang rosak. Memilih salib yang sesuai boleh memperkenalkan semula gen yang sihat, yang mungkin hilang, tanpa menjejaskan jenisnya.

Malangnya, "kesalahan kepala Burma", kecacatan maut yang memerlukan euthanasia, datang seiring dengan rupa "Kontemporari". Sama seperti Fan Tee Cee menukar bentuk orang Siam, seekor kucing mengubah bentuk orang Burma Amerika daripada bentuk asing yang sederhana kepada rupa hidung pendek, kepala bulat, dada tong "seperti pug". Kecacatan kepala yang meluas dalam baka Amerika Burma adalah disebabkan oleh kucing pejantan prolifik bernama Good Fortune Fortunatas (National Best Burma pada tahun 1977). Walaupun kecacatan kepala itu ada sebelum Good Fortune Fortunatas, pengaruhnya terhadap baka itu telah menjadikannya berleluasa hari ini. Fortunatas telah dinilai sebagai contoh yang sangat baik tentang tukang kayu, berkepala kubah Burma "kontemporari" yang menyimpang daripada jenis yang diiktiraf di tempat lain di dunia. Memandangkan lebih ramai orang mahukan rupa baharu dalam barisan pembiakan mereka, maka legasi maut Fortunatas tersebar. .

Hampir setiap sampah Fortunatas mempunyai anak yang berkualiti yang seterusnya menghasilkan lebih banyak anak yang berkualiti dengan wajah baharu. Sejak 1978, hampir semua pemenang kebangsaan Burma boleh menjejaki keturunan mereka kembali ke Fortunatas dan dia benar-benar, dan mematikan, mengubah wajah baka itu. Namanya muncul berbilang masa pada silsilah, membawa bersamanya gen resesif kecacatan kepala yang membawa maut. Gen ini hanya akan muncul apabila pembawa dikawinkan bersama dan anak kucing yang cacat lahir. Pada masa ini gen telah meluas. Menghapuskan semua pembawa yang mungkin (semua keturunan Fortunatas) akan memusnahkan kumpulan gen Burma Amerika. Hanya kucing yang menghasilkan anak cacat sahaja yang diberhentikan daripada pembiakan, tetapi pada masa itu mereka mungkin sudah menularkan resesif tersembunyi. Ini adalah bahaya apabila seseorang individu mempunyai pengaruh yang berlebihan dalam kumpulan gen kecil. Hasil daripada bentuk kepala baharu dan warisan maut Fortunatas, orang Burma Amerika dilarang bersaing di Eropah dan keturunan Amerika tidak boleh dimasukkan ke dalam kumpulan gen Eropah. Kucing Burma di Eropah, Australia dan New Zealand tidak dipengaruhi oleh rupa Fortunatus dan kekal bebas daripada kesalahan keturunan di samping itu, persilangan sekali-sekala untuk memperkenalkan warna baharu telah memastikan bahawa garis Eropah tidak menjadi begitu baka. Sementara itu, penternak Amerika Burma berharap ujian darah suatu hari nanti akan mengenal pasti alel maut dan membolehkan pembawa dikenal pasti.

Satu lagi contoh gen maut yang menentukan sifat baka ialah Ojos Azules bermata biru. Gen itu boleh membawa maut dalam bentuk homozigot menyebabkan kelahiran mati, kecacatan tengkorak, bulu putih dan ekor melengkung kecil. Dalam bentuk heterozigot, Ojos Azules ialah kucing bukan putih bermata biru. Oleh itu, penternak mesti membiak kucing bermata biru (heterozigot) kepada kucing tidak bermata biru (tidak mempunyai gen untuk warna mata, tetapi mempunyai konformasi) untuk mendapatkan pembahagian kira-kira 50/50 antara mata biru dan bukan biru. -anak kucing bermata sambil mengelak anak kucing mati yang cacat.

Semakin banyak pembiakan dalam digunakan untuk menyingkirkan sifat yang tidak diingini atau untuk memperbaiki sifat yang diingini, semakin besar kemungkinan individu juga akan mewarisi set gen yang sama untuk sistem imun daripada kedua ibu bapa, dan dilahirkan dengan sistem imun yang kurang cergas. . Masalah sistem imun dikompaun dalam generasi berturut-turut apabila haiwan menjadi lebih seragam secara genetik (seperti cheetah). Menurut satu teori, immunodeficiency mungkin disebabkan oleh kekurangan heterozigositas dalam gen yang mengawal sistem imun. Inilah sebabnya mengapa kucing yang dibiakkan secara rawak secara amnya sangat teguh.

Penternak dan pengarang Phyllis Lauder menulis pada tahun 1981: "Varieti yang digemari pada masa kini telah dibiakkan bapa kepada anak perempuan dan sepupu kepada sepupu sehingga baka mereka musnah [. ] desakan manusia semasa pembiakan untuk mengekalkan ciri-ciri yang diluluskan dalam gelanggang pertunjukan telah menghasilkan haiwan perlembagaan yang lemah, terdedah kepada keadaan seperti masalah kulit, kurang kecerdasan, tidak lagi berjaga-jaga dari segi mental, akhirnya bodoh dan akhirnya membiak dengan susah payah: keadaan yang membawa kepada kemandulan dan kematian baka."

Zoo yang terlibat dalam program pembiakan kurungan menyedari keperluan ini untuk mengatasi stok mereka sendiri kepada haiwan daripada koleksi lain. Populasi kurungan berisiko daripada pembiakan dalam kerana agak sedikit pasangan yang tersedia untuk haiwan, justeru zoo mesti meminjam haiwan antara satu sama lain untuk mengekalkan kepelbagaian genetik anak. Dalam biri-biri, berabad-abad pembiakan terpilih untuk meningkatkan kualiti bulu telah menyebabkan sifat penting hilang. Domba nenek moyang boleh membiak lebih daripada sekali setahun. Kambing biri-biri moden membiak sekali setahun. Baru-baru ini kepentingan gen yang hilang telah disedari (iaitu untuk meningkatkan hasil daging), tetapi untuk memperkenalkannya semula daripada biri-biri primitif akan mengurangkan kualiti lain yang dibiakkan secara selektif selama berabad-abad.

Kebanyakan tikus makmal menjadi sangat baka inbiak sehingga mereka mungkin tidak akan hidup di luar makmal steril kerana sistem imun yang lemah (ia biasanya dibunuh sebelum ini menjadi masalah dalam keadaan makmal) dan beberapa strain menjadi pupus akibat kegagalan pembiakan.Ramai yang dibiakkan secara terpilih untuk mempamerkan kecacatan yang akan membunuh mereka.

Pembiakan dalam menimbulkan masalah bagi sesiapa yang terlibat dalam penternakan - daripada penternak kenari kepada petani. Van Turki awal dilaporkan bersikap temperamental, masalah yang nampaknya dibetulkan oleh pengimportan stok baharu. Percubaan mengubah rupa kucing Burma di Amerika untuk menghasilkan kucing dengan kepala yang lebih bulat mengakibatkan kucing mengalami masalah kongenital. Kucing Siam telah menjadi semakin halus tulangnya apabila penternak berusaha untuk menekankan rupa asing, mengakibatkan kucing yang lebih rapuh dalam beberapa garis pembiakan.

Dalam dunia anjing, sebilangan baka kini mempamerkan kesalahan keturunan disebabkan oleh penggunaan yang berlebihan pada pejantan "jenis" yang kemudiannya didapati membawa gen yang memudaratkan kesihatan. Apabila masalah itu terbongkar, ia telah tersebar luas kerana stud telah digunakan secara meluas untuk "memperbaiki" baka. Pada masa lalu beberapa baka telah dikawinkan dengan anjing dari baka yang berbeza untuk meningkatkan jenis, tetapi pada masa kini penekanan adalah untuk memelihara kesucian baka dan mengelakkan kacukan.

Mereka yang terlibat dengan baka minoriti (baka jarang) ternakan menghadapi dilema kerana mereka cuba mengimbangi kesucian terhadap risiko kepatuhan genetik. Peminat memelihara baka minoriti kerana gen mereka mungkin berguna kepada petani pada masa hadapan, tetapi pada masa yang sama bilangan baka yang rendah yang terlibat bermakna ia menghadapi risiko menjadi baka baka yang tidak sihat. Apabila cuba membawa kembali baka dari titik kepupusan, pengenalan "darah baru" melalui persilangan dengan baka yang tidak berkaitan biasanya merupakan pilihan terakhir kerana ia boleh mengubah watak baka yang dipelihara (seperti yang dinyatakan oleh peminat kucing apabila Blues Rusia telah diseberang ke Blue Point Siam selepas Perang Dunia II). Dalam ternakan, generasi keturunan berturut-turut mesti dibiakkan kembali kepada nenek moyang tulen selama 6 - 8 generasi sebelum anak itu boleh dianggap baka tulen sendiri.

Dalam fancy kucing, kesucian baka adalah sama diingini, tetapi boleh dibawa ke panjang yang tidak masuk akal. Sesetengah fancy tidak akan mengenali baka "hibrid" seperti Tonkinese kerana ia menghasilkan varian (namun Manxes diiktiraf dan juga menghasilkan varian). Baka yang tidak dapat menghasilkan beberapa tahap kebolehubahan di kalangan anak mereka berisiko mendapati diri mereka berada dalam keadaan yang sama seperti Cheetah dan Panda Gergasi. Angan-angan seperti itu telah melupakan hakikat bahawa mereka mendaftarkan kucing "keturunan", bukan kucing "kaum tulen", terutamanya kerana mereka mungkin mengenali baka yang memerlukan persilangan sekali-sekala untuk mengekalkan jenis!

Perbahasan ketulenan baka berjalan mengikut garis ini: sekiranya baka berdasarkan genotip (gen apa yang diwarisinya) atau fenotip (penampilan, walaupun disilang empat generasi lalu) Siam mata Tabby adalah fenotip Siam, tetapi kerana corak tabby diperkenalkan daripada kucing bukan Siam, pengikut genotip menganggapnya "bukan Siam" dan bimbang ia akan mencemarkan barisan pembiakan baka tulen mereka. Dalam sesetengah pendaftaran, Rambut Panjang Eksotik adalah sama dengan Parsi, tetapi mungkin tidak dibiakkan dengan Parsi. Begitu juga, sesetengah pendaftaran tidak membenarkan coklat atau ungu Parsi dikelaskan sebagai Parsi kerana warna itu diperkenalkan daripada kucing Siam (melalui baka Himalaya) sekian generasi yang lalu dan oleh itu "tercemar". Gen "tercemar" itu mungkin digabungkan dengan banyak gen yang sihat dengan tidak menyeberangi "kaum tulen" kepada kucing "tercemar", peluang untuk meningkatkan heterozigositi sistem imun hilang (terdapat nota kaki mengenai fenotip/genotip/kaum tulen/ falsafah keturunan).

Satu formula untuk mengurangkan pembiakan dalam dan melambatkan kehilangan tenaga adalah dengan membiak baka selama 2-3 generasi dan kemudian menyeberang ke garisan yang tidak berkaitan (atau kadangkala baka lain) untuk mendapatkan kembali semangat hibrid dan kepelbagaian genetik. Walau bagaimanapun dengan penekanan pada pembiakan untuk jenis dan daya saing di meja pameran (dan apabila membuat jualan), stud typey semakin kerap digunakan dan semakin kurang peluang untuk mencari barisan yang benar-benar tidak berkaitan.

Lihat Kebaikan dan Keburukan Pengklonan untuk perbincangan lanjut tentang bahaya pembiakan dalam sekiranya pengklonan haiwan jenis menjadi dibenarkan.

KESAN PEMBIAKAN PILIHAN TERHADAP KEPELBAGAIAN GENETIK

Dalam kajian mereka membandingkan genetik beberapa baka (Lipinski MJ, et al., Pendakian baka kucing: penilaian genetik baka dan populasi baka rawak di seluruh dunia, Genomics (2007), penyelidik mendapati pemilihan buatan telah mengurangkan kepelbagaian genetik dalam baka tunggal Kajian itu mengesahkan bahawa baka kucing adalah kurang kepelbagaian genetik daripada kucing baka rawak. Lipinski et al, mendapati bahawa kehilangan kepelbagaian tidak berkait dengan populariti baka atau umur, tetapi berkorelasi dengan bilangan haiwan asas dari mana baka itu ditubuhkan (dan tahap penyeberangan yang dibenarkan) Orang Burma, Havana Brown, Singapura, dan Sokoke paling tidak mempunyai kepelbagaian genetik.

Baka Burma dan Singapura adalah baka yang paling sedikit kepelbagaian daripada baka yang dijadikan sampel, mencerminkan pembiakan dalam yang paling sengit . Orang Burma berasal daripada perempuan jenis Tonkinese yang dipanggil Wong Mau. Singapura sebahagian besarnya adalah turunan dari Burma walaupun terdapat mitologi khayalan tentang ia sebagai kucing asli Singapura (di Belanda terdapat kucing yang serupa dengan Singapura yang telah dibiakkan daripada keturunan Burma sepenuhnya). Sokoke ialah baka baru-baru ini yang dibangunkan daripada kumpulan kecil kucing yang kelihatan tersendiri yang ditemui di kawasan hutan Sokoke di Kenya. Di luar Amerika Syarikat, coklat Havana ialah varian warna kucing Oriental.

Siberian adalah yang paling pelbagai secara genetik dan setanding dengan kepelbagaian genetik dalam kucing yang dibiak secara rawak kerana mempunyai stok asas yang luas. Kucing Hutan Norway, Parsi (dan Eksotik yang berkaitan) dan British Shorthair juga berbeza secara genetik, mencerminkan pelbagai keturunan (bahasa Parsi dibangunkan pada abad ke-19 daripada campuran rambut panjang Turki, Rusia dan Inggeris serta gen lain telah menjalar di sepanjang jalan. semasa pembangunan baka lain termasuk gen Siam dan juga gen rex).

IMPLIKASI PEMBIAKAN DALAM KEPADA PENTERNAKAN KUCING

Kebanyakan penternak kucing sedar tentang kemungkinan perangkap yang berkaitan dengan pembiakan dalam walaupun ia menggoda untuk seorang pemula untuk terus menggunakan satu atau dua talian yang berkait rapat untuk memelihara atau menambah baik jenis. Pembiakan kepada barisan baka yang sama yang tidak berkaitan (jika boleh) atau persilangan kepada baka lain (jika dibenarkan) boleh memastikan semangat. Walaupun terdapat risiko mengimport beberapa sifat tidak diingini yang mungkin mengambil sedikit masa untuk membiak, persilangan boleh menghalang baka daripada bertakung dengan memperkenalkan gen segar ke dalam kumpulan gen. Adalah penting untuk menyeberang kepada pelbagai jenis kucing yang berbeza, dianggap sebagai "bunyi" secara genetik (adakah mana-mana keturunan mereka yang terdahulu menunjukkan sifat yang tidak diingini?) dan sebaik-baiknya tidak berkait rapat antara satu sama lain. Kacukan menjadi sukar dengan jumlah pembiakan dalam generasi terdahulu - menjadi sukar untuk mencari kucing yang tidak berkaitan, kadang-kadang beberapa kali ganda.

Bagaimanakah anda boleh mengetahui sama ada baka atau garisan menjadi terlalu rapat baka? Satu tanda ialah kesuburan berkurangan sama ada lelaki atau perempuan. Cheetah jantan diketahui mempunyai kadar kesuburan yang rendah. Kegagalan untuk hamil, saiz sampah yang kecil dan kematian anak kucing yang tinggi secara berkala menunjukkan bahawa kucing mungkin menjadi terlalu rapat. Kehilangan sebahagian besar kucing kepada satu penyakit (cth. enteritis) menunjukkan bahawa kucing itu kehilangan/kehilangan kepelbagaian sistem imun. Jika 50% individu dalam program pembiakan mati akibat jangkitan mudah, ada sebab untuk dibimbangkan.

Kucing baka yang tinggi juga menunjukkan keabnormalan secara tetap kerana gen "buruk" menjadi lebih meluas. Keabnormalan ini boleh menjadi ciri-ciri mudah yang tidak diingini seperti rahang yang tidak sejajar (gigitan buruk) atau kecacatan yang lebih serius. Kadang-kadang kesalahan boleh dikesan kepada stud tunggal atau ratu yang harus dikeluarkan daripada program pembiakan walaupun ia menunjukkan jenis yang luar biasa. Jika keturunannya yang terdahulu sudah membiak, tergoda untuk berfikir "Kotak Pandora sudah terbuka dan kerosakan berlaku jadi saya akan menutup mata". Mengabaikan kesalahan dan meneruskan pembiakan daripada kucing akan menyebabkan gen yang rosak menjadi lebih meluas dalam baka, menyebabkan masalah di kemudian hari jika keturunannya dibiakkan bersama.

Satu baka yang hampir hilang kerana pembiakan dalam ialah American Bobtail. Penternak yang tidak berpengalaman cuba menghasilkan kucing colourpoint bobtailed dengan but putih dan blaze putih dan yang dibiakkan benar untuk jenis dan warna, tetapi hanya berjaya menghasilkan kucing baka yang tidak sihat dengan perangai yang buruk. Seorang pembiak kemudian terpaksa melintasi kucing kecil bertulang halus yang diambilnya, pada masa yang sama meninggalkan peraturan yang mengawal warna dan corak, untuk menghasilkan semula kucing besar dan teguh yang diperlukan oleh standard dan mendapatkan baka itu berdasarkan asas genetik yang baik. .

PERSAMBUNGAN
(Perkawinan individu yang berkait rapat)

Menghasilkan anak yang seragam atau boleh diramal.
Gen tersembunyi (resesif) muncul dan boleh dihapuskan.
Individu akan "membiak sejati" dan "tulen."
Menggandakan gen yang baik.
Menghilangkan sifat-sifat yang tidak diingini.

Menggandakan kesalahan dan kelemahan.
Kehilangan progresif tenaga dan tindak balas imun.
Peningkatan kegagalan pembiakan, kurang keturunan.
Penekanan pada penampilan bermakna kehilangan gen "baik" secara tidak sengaja untuk atribut lain.
Individu yang miskin secara genetik.

PEMBIAKAN BARIS
(Perkawinan individu yang kurang berkait rapat)

Elakkan pembiakan dalam kucing yang sangat berkait rapat, tetapi kucing masih "tulen".
Menghasilkan anak yang seragam atau boleh diramal.
Melambatkan kemiskinan genetik.

Memerlukan individu yang cemerlang.
Tidak menghentikan kemiskinan genetik, hanya memperlahankannya.

OUTCROSSING (Perkawinan individu yang tidak berkaitan dalam baka yang sama)

Membawa masuk kualiti baru atau memperkenalkan semula kualiti yang hilang.
Meningkatkan tenaga.
Kucing masih "tulen".

Kurang konsistensi dan kebolehramalan keturunan.
Mungkin terpaksa membiak gen yang tidak diingini yang diperkenalkan secara tidak sengaja pada masa yang sama.
Mungkin sukar untuk mencari individu yang merupakan persilangan sebenar.

HIBRIDISASI (Perkawinan individu yang tidak berkaitan dengan baka yang berbeza)

Membawa masuk kualiti baru atau memperkenalkan semula kualiti yang hilang.
Meningkatkan tenaga, boleh meningkatkan sistem imun dan kapasiti pembiakan.
Memperkenalkan ciri-ciri yang sama sekali baru cth. warna. Jenis bulu.
Boleh menghasilkan baka baru.
Keturunan dianggap "najis" selama beberapa generasi.

Tidak dapat diramalkan - sifat baru mungkin tidak semua diingini.
Mesti memilih baka kacukan yang kualitinya melengkapi atau sepadan dengan baka sendiri.
Mungkin mengambil masa bertahun-tahun untuk menghapuskan sifat/kehilangan jenis yang tidak diingini.
Mungkin mengambil masa bertahun-tahun untuk mendapatkan zuriat yang konsisten.
Menghasilkan banyak varian yang tidak sesuai digunakan dalam program pembiakan.

Selain merekodkan perkawinan dan mengesan silsilah, ahli biologi moden boleh mencari bukti genetik pembiakan dalam genom individu (genomik). Ahli zoologi Bill Amos di Universiti Cambridge, England menganalisis penanda genetik untuk menilai sejauh mana hubungan rapat ibu bapa seseorang individu. Ini membolehkan mereka melihat kesan pembiakan dalam dalam populaiton liar, sesuatu yang sebelum ini sukar atau mustahil kerana tidak mungkin untuk mengesan silsilah. Walaupun tidak mudah, ujian darah dan analisis genetik boleh menunjukkan betapa rapatnya hubungan haiwan.

Selain mewarisi salinan gen daripada setiap induk, haiwan mewarisi bahagian DNA bukan pengekodan ("sampah") yang boleh digunakan sebagai penanda genetik dan dikenali sebagai mikrosatelit. Selain menjadi homozigot atau heterozigot untuk gen, haiwan boleh menjadi homozigot atau heterozigot untuk mikrosatelit ini. Walaupun tanpa pembiakan dalam, sesetengah penanda secara semula jadi lebih meluas dalam populasi berbanding yang lain. Melihat beberapa penanda pada satu masa memberikan ukuran perkaitan yang lebih baik (lebih banyak penanda yang boleh dijejaki, lebih baik hasilnya). Sesetengah penanda itu mungkin bersebelahan dengan gen yang bermanfaat atau berbahaya (atau, kerana banyak gen berfungsi dalam hubungan dengan gen lain, bersebelahan dengan gen yang dipengaruhi oleh gen "baik" atau "buruk" lain di tempat lain dalam genom) - dalam ketiadaan pemilihan tiruan oleh penternak, penanda di sebelah gen "baik" akan lebih meluas berbanding gen yang "buruk" kerana gen "buruk" menyebabkan haiwan itu kurang berkemungkinan untuk terus hidup.

Teknik ini tidak mudah, tetapi jika pengiraan Amos yang kontroversi pada masa ini ternyata betul, pembiakan dalam adalah lebih merosakkan daripada yang disedari sebelum ini malah perkahwinan sepupu-sepupu boleh mengakibatkan kemurungan pembiakan dalam. Kajian beliau mencadangkan pembiakan dalam adalah lebih penting daripada cabaran alam sekitar dalam menentukan peluang individu untuk terus hidup. "Tahap homozigositas mikrosatelit" (apa yang Amos panggil "perkaitan dalaman") bermaksud bilangan penanda yang sama. Haiwan yang mempunyai homozigositas mikrosatelit tinggi lebih teruk daripada individu yang sangat heterozigot. Dalam biri-biri Soay liar yang hidup di pulau, mereka yang mempunyai homozigositas yang lebih tinggi juga mempunyai lebih banyak cacing parasit dan lebih cenderung untuk sakit.

Amos mencadangkan bahawa keburukan pembiakan dalam adalah lebih meluas daripada yang disyaki sebelumnya. Pada masa lalu, pembiakan dalam dianggap agak tidak penting berbanding cabaran alam sekitar seperti mencari makanan, mencari pasangan atau mengelakkan pemangsa. Amos mencadangkan bahawa haiwan yang mempunyai pertalian dalaman yang lebih tinggi menghasilkan lebih sedikit anak muda dan lebih menderita daripada penyakit, parasit atau kanser. Secara semula jadi, individu baka cenderung untuk tidak bertahan ini menghilangkan mutasi berbahaya daripada populasi. Kemurungan inbreeding diketahui menjejaskan sistem imun. Pemilihan buatan oleh penternak bermakna individu yang lemah secara genetik, yang biasanya akan disingkirkan oleh pemilihan semula jadi, mendapat peluang untuk meneruskan mutasi mereka kepada generasi lain dan, kerana lebih terdedah kepada penyakit, memerlukan lebih banyak rawatan perubatan sepanjang hayat mereka berbanding individu yang kurang baka inbred. .

Di samping memilih haiwan untuk ciri fizikal, adalah penting untuk memilih mereka untuk ciri kesihatan seperti yang ditunjukkan oleh kelaziman Penyakit Buah Pinggang Polikistik di Parsi dan Eksotik. Pejabat pendaftaran mungkin perlu membenarkan lebih banyak persilangan antara baka untuk memastikan kekuatan mana-mana baka tunggal. Pada masa ini, banyak kumpulan gen ditutup (tiada lagi persilangan) apabila sifat yang dikehendaki ditetapkan dan tahap populasi tertentu dicapai.

Inbreeding adalah pedang bermata dua. Di satu pihak, jumlah pembiakan dalam tertentu boleh memperbaiki dan menambah baik jenis untuk menghasilkan haiwan yang berkualiti tinggi. Sebaliknya, pembiakan dalam yang berlebihan boleh mengehadkan kumpulan gen supaya baka itu hilang semangat. Baka pada peringkat awal perkembangan paling terdedah kerana bilangannya kecil dan kucing mungkin berkait rapat antara satu sama lain. Terpulang kepada pembiak baka yang bertanggungjawab untuk mengimbangi pembiakan dalam berbanding kacukan dengan kucing yang tidak berkaitan untuk mengekalkan kesihatan keseluruhan barisan atau baka yang berkenaan.

Pada Januari 2003, India mengumumkan rancangan untuk mengklon cheetah untuk membantu memulihkan populasi cheetah di benua kecil India yang kini telah pupus. India merancang untuk mengklon cheetah dari Iran di mana kira-kira 50 Cheetah Asia kekal.

Pengklonan mencipta individu yang serupa secara genetik. Walau bagaimanapun, cheetah sudah sangat dibiak sehinggakan individu sudah hampir serupa secara genetik jadi kesan klon ke atas populasi adalah untuk meningkatkan bilangan dan bukannya mematikan lagi variasi genetik. Jika ia menggunakan sel telur harimau itu sendiri ia akan memperkenalkan DNA mitokondria harimau bintang (DNA yang terdapat dalam sel telur) ke dalam populasi cheetah.

NOTA KAKI: PUREBRED VS PEDIGREE FENOTYPE VS GENOTYPE

Terdapat lama dan sering pahit dalam beberapa pendaftaran kucing tentang mengenali dan mengekalkan baka berdasarkan fenotip atau genotip. Fenotip bermaksud "apa rupanya" manakala genotip bermaksud "solekan genetiknya". Yang terakhir memerlukan silsilah kucing diketahui selama beberapa generasi dan silsilah hanya mengandungi kucing dari baka yang sama.

Perbahasan ini telah lama berjalan di kalangan penternak kucing Parsi dan Siam ini tidaklah mengejutkan kerana pengiktirafan kedua-dua baka ini bermula sejak awal kucing fancy pada tahun 1870-an dan 1880-an. Sekiranya warna "baru" Siam (mata merah, mata tortie dll) diiktiraf sebagai Siam atau harus disimpan berasingan cth. sebagai orang Jawa, kerana garis keturunan mereka tidak tulen sama berlaku untuk coklat diri dan ungu diri dalam bahasa Parsi kerana warna ini berasal dari orang Siam melalui titik warna Parsi (Himalaya). Dalam kalangan penternak baka nadir, anak kacukan generasi ke-7 dianggap baka tulen jika setiap generasi anak dikacukan balik kepada haiwan baka tulen berikutan kacukan awal. Dalam pembiakan kucing, satu-satunya ciri yang tinggal dari kacukan mungkin warna baharu, tetapi dalam kalangan penternak kucing yang sangat pro-genotip, garis keturunan itu dianggap selama-lamanya dicemari oleh kacukan dan tidak akan pernah menghasilkan kucing "kaum tulen". Sesetengah penternak pro-genotip mengakui mahu kucing yang menggemari kekal sebagai hobi elit, dengan hanya kucing "kaum tulen" yang menjejak kembali ke stok asal diterima untuk pembiakan.

Di kalangan penternak pro-fenotip, keadaannya agak berbeza. Jika ia kelihatan seperti orang Siam dalam semua aspek, selain daripada warna baru, maka ia diterima sebagai orang Siam tanpa mengira keturunan campuran beberapa generasi dahulu. Mereka menuduh penternak pro-genotip bersikap angkuh yang tidak perlu dan menunjukkan bahaya pembiakan dalam. Pemisahan warna baharu Siam dan Parsi dianggap tiruan kerana konformasi kucing tidak berubah.

Seperti yang dinyatakan sebelum ini, peminat kucing pro-genotip terlepas dari fakta bahawa mereka mendaftarkan kucing baka - baka tidak bermakna sama dengan baka tulen! Semua baka bermula berdasarkan fenotip iaitu rupa mereka. Contohnya, kucing yang wujud secara semula jadi dengan "rupa" tertentu mungkin berkumpul dan dipanggil baka cth. British Shorthair atau Maine Coon. Ini dianggap baka semula jadi. Walaupun kucing asas adalah ahli baka yang berbeza, baka baharu itu dipilih dan diperhalusi, mengikut penampilannya. Pada hari-hari awal baka, kadang-kadang menjadi perlu untuk menerima kucing yang tidak diketahui keturunannya tetapi penampilan yang sesuai ke dalam baka untuk mengembangkan garis keturunan dan mencegah tahap pembiakan dalam yang berbahaya. Semua baka perlu bermula di suatu tempat - dan di suatu tempat mempunyai asas fenotip.

Satu bahaya, yang ditunjukkan oleh penternak pro-genotip ialah menerima kucing "serupa" ke dalam baka dengan genotip yang diketahui boleh memperkenalkan gen yang tidak diingini yang tidak diketahui yang boleh menjadi meluas dan mengakibatkan sifat yang tidak diingini di kemudian hari. Jika kedua-dua puak, pro-genotip dan pro-fenotip, menyimpang lebih jauh, ia akan menghasilkan variasi baka yang berbeza diiktiraf - bukan sahaja perpecahan mengikut garis tradisi vs klasik vs kontemporari, tetapi perpecahan di sepanjang garis "Phenotypic Siamese " dan "Genotip Siam" dengan kedua-dua strain tidak lagi dikawinkan kerana bimbang akan mencemarkan varieti "tulen" yang secara genotip. Mengasingkan strain untuk memastikan genotipnya tulen bermakna ia pasti akan menjadi baka bawaan.

Perlu ada keseimbangan yang waras. Apabila generasi yang cukup telah berlalu, keturunan yang jauh daripada kacukan asal, untuk semua maksud dan tujuan, adalah baka tulen. Variasi dalam gennya daripada salib mungkin tidak lebih besar daripada variasi akibat mutasi semula jadi.Baka pada peringkat awal mereka mungkin perlu mengikuti program pembiakan fenotip sehingga kumpulan gen cukup luas untuk menyokong pembiakan sepanjang garis genotip. Untuk melihat semula contoh kucing Siam - import awal mungkin anjing laut dan warna terawal seal, biru, coklat dan ungu, tetapi di tanah air mereka, seperti yang saya saksikan di jalan-jalan di Malaysia dan Thailand, kucing colourpoint terdapat dalam semua warna. ! Ia hanyalah satu keanehan sejarah kucing yang menarik yang telah menyebabkan empat warna pertama itu diisytiharkan sebagai warna Siam sebenar dan yang lain dianggap sebagai warna "diperkenalkan".


Bahan dan Kaedah

Fies buah

Untuk eksperimen ini, lalat dari populasi jenis liar telah digunakan. Lalat dibiakkan di bawah keadaan standard (suhu, kelembapan relatif 25–30 °C, 40–60%) menggunakan media kentang standard yang mengandungi 3-4 butir yis mati dan air dalam setiap botol. Keadaan yang sama dikekalkan untuk semua generasi. Bagaimanapun, bekalan air dihadkan sebagai faktor persekitaran yang mengehadkan selepas lalat bertelur.

Prosedur eksperimen pembiakan dalam-ke-luar

Lalat dara diperolehi daripada botol yang mengandungi lalat jenis liar. Untuk kerja awal ini, betina dipilih dalam tempoh lapan jam selepas menetas untuk mengelakkan mengawan. Seorang perempuan dara dan seorang lelaki kemudian dibiakkan bersama sebagai satu set ibu bapa (P) dalam botol yang sama. Lelaki dipilih daripada populasi bukan saudara dan populasi saudara penuh untuk pembiakan luar dan pembiakan dalam, masing-masing. Sebanyak 12 vial (dengan 12 pasang lalat) telah digunakan, enam untuk populasi pembiakan dalam dan enam untuk populasi pembiakan luar di G1. Walau bagaimanapun, sejumlah 10 vial (dengan 10 pasang lalat) telah digunakan, lima untuk populasi pembiakan dalam dan lima untuk populasi pembiakan luar di G2. Oleh itu, terdapat enam atau lima replika untuk populasi G1 dan G2, masing-masing. Untuk pembiakan dalam, seorang perempuan dara dan seorang lelaki dari vial yang sama dipindahkan ke dalam vial baru. Untuk pembiakan luar, jantan diperoleh dari vial yang berbeza, walaupun betina dara adalah dari vial yang sama. Panjang badan orang dewasa, jumlah bilangan orang dewasa, kadar kemandirian pada penghujungnya, dan kadar mutan sayap direkodkan untuk setiap generasi. Panjang badan orang dewasa diukur dengan angkup Vernier. Anak yang dihasilkan oleh set ibu bapa (P) telah dipilih dan dikultur dalam setiap keadaan. Penjagaan yang sama diberikan kepada semua budaya untuk setiap generasi (G1 dan G2). Prosedur skematik ditunjukkan dalam Rajah 1.

Rajah 1.

Analisis statistik

Bagi keempat-empat parameter, analisis varians sehala (ANOVA) dilakukan untuk membandingkan setiap populasi. Ujian HSD (perbezaan signifikan jujur) Tukey tidak dilakukan kerana terdapat hanya dua kes bagi setiap parameter. Kehomogenan dan kenormalan tidak diuji kerana saiz sampel tidak mencukupi. Walau bagaimanapun, ANOVA adalah teguh terhadap pelanggaran andaian kenormalan dan kehomogenan varians dalam kes saiz sampel yang sama. Semua data dianalisis menggunakan perisian SPSS versi 10.0 (SPSS Inc., U.S.A.)


Tahap pembiakan dalam anjing pedigree didedahkan dalam kajian baru

Anjing gembala Jerman terdedah kepada perkembangan abnormal sendi pinggul.

Tahap pembiakan dalam anjing baka tulen dan bagaimana ini mengurangkan variasi genetik mereka didedahkan dalam kajian baru oleh penyelidik Imperial College London. Pembiakan menyebabkan anjing berisiko mengalami cacat lahir dan masalah kesihatan yang diwarisi secara genetik.

Isu-isu ini dan penemuan penyelidik disorot dalam program TV yang akan datang yang berjudul "Anjing silsilah yang terdedah," yang akan disiarkan di BBC One pada hari Selasa 19 Ogos 2008 jam 21.00 BST.

Baka anjing tertentu dipercayai terdedah kepada masalah kesihatan tertentu dan kecacatan kelahiran. Sebagai contoh, anjing Dalmation cenderung pekak, banyak anjing Boxer mempunyai masalah dengan penyakit jantung, dan bilangan anjing Gembala Jerman yang tidak seimbang mempunyai perkembangan abnormal pada sendi pinggul yang dikenali sebagai displasia pinggul.

Pembiakan pada anjing silsilah timbul kerana anjing tertentu, yang dihargai kerana menunjukkan ciri-ciri yang diinginkan untuk baka itu, digunakan untuk membiakkan banyak anak anjing. Apabila anjing dari sampah ini dikawinkan, ada yang akan dipasangkan dengan anjing yang mempunyai ayah yang sama dari anak yang lain. Selama beberapa generasi, semakin banyak anjing yang berasal dari silsilah tertentu saling berkaitan dan kemungkinan pasangan suami isteri meningkat.

Varian genetik resesif hanya mempunyai kesan kesihatan yang buruk seperti pekak apabila seseorang individu membawa dua salinan gen yang rosak. Jika seorang induk yang popular hanya membawa satu salinan yang rosak, dia tidak akan menunjukkan masalah itu sendiri dan begitu juga anak anjingnya. Walau bagaimanapun, kecacatan itu mungkin menjadi biasa pada generasi terkemudian jika datuk dan datuknya dikawinkan antara satu sama lain, dan bukannya memperkenalkan ciri genetik baharu dengan membiak di luar saudara mereka.

Walaupun masalah yang berkaitan dengan pembiakan dalam telah diketahui selama bertahun-tahun, sebelum kajian baru ia tidak diukur secara sistematik. Untuk kajian ini, penyelidik dari Imperial menggunakan pemodelan matematik untuk menganalisis bagaimana anjing berkaitan antara satu sama lain dalam sepuluh baka anjing yang berbeza termasuk Boxer dan Rough Collie.

Mereka melihat keturunan lapan generasi anjing, menggunakan rekod yang dikumpul dari tahun 1970 hingga hari ini oleh Kelab Kennel UK.

Analisis penyelidik menunjukkan bahawa, sebagai contoh, anjing Boxer sangat berkait rapat antara satu sama lain dan mempunyai sedikit variasi genetik di antara mereka sehingga secara genetik, 20,000 anjing kelihatan seperti populasi kira-kira 70. Dalam baka Rough Collie, 12,000 anjing melihat ke dalam. istilah genetik seperti populasi kira-kira 50.

Saiz populasi berkesan yang kecil itu bermakna kemungkinan anjing membiak dengan saudara terdekat, mengakibatkan kecacatan kelahiran dan masalah kesihatan yang diwarisi secara genetik, adalah tinggi. Para penyelidik berpendapat bahawa mereka yang terlibat dalam pembiakan anjing harus menggalakkan pembiakan daripada kumpulan yang lebih besar pasangan berpotensi untuk mencipta variasi genetik yang lebih besar dan mengurangkan peluang anjing untuk mewarisi gangguan genetik. Mereka mencadangkan langkah-langkah seperti mengehadkan berapa kali anjing popular boleh menjadi bapa membuang sampah menggalakkan mengawan merentasi sempadan negara dan benua dan melonggarkan peraturan baka untuk membenarkan pembiakan di luar silsilah.

Profesor David Balding, pengarang penyelidikan yang sepadan dari Bahagian Epidemiologi, Kesihatan Awam dan Penjagaan Utama di Imperial College London, berkata: "Idea bahawa pembiakan dalam menyebabkan masalah kesihatan khususnya baka anjing bukanlah yang baru, tetapi kami percaya idea kami. ialah kajian saintifik pertama yang meneroka isu ini dan menganalisis tahap pembiakan dalam secara sistematik, merentas banyak baka. Kami berharap berikutan kerja kami, penternak anjing akan menjadikan keutamaan tinggi untuk meningkatkan kepelbagaian genetik dalam baka yang berbeza. Jika tidak, kita akan melihat semakin banyak anjing yang dilahirkan dengan masalah kesihatan yang diwarisi secara genetik yang serius."

Para penyelidik menjalankan analisis mereka sebagai sebahagian daripada usaha untuk meneroka bagaimana memahami penyakit dalam anjing boleh membantu memaklumkan penyelidikan mengenai penyakit manusia. Penyelidikan ini dibiayai oleh Majlis Penyelidikan Bioteknologi dan Sains Biologi.

Maklumat lanjut mengenai penyelidikan disediakan dalam kajian itu, yang diterbitkan dalam jurnal Genetik: "Struktur populasi dan pembiakan dalam daripada analisis baka anjing baka tulen," Genetik, 179(1): 593–601, 2008. doi:10.1534/genetics.107.084954 Calboli FC , Sampson J, Fretwell N, Botak DJ


Pengenalan

Pembiakan dalam-perkawinan antara individu yang serupa secara genetik-merupakan fenomena penting dalam biologi evolusi dan pemuliharaan (Darwin 1868 Charlesworth dan Charlesworth 1987), kerana ia berlaku dalam pelbagai populasi haiwan dan tumbuhan, dan boleh membawa kepada kemurungan pembiakan dalam dengan akibat kecergasan yang berpotensi teruk. (Keller et al. 1994 Olsson et al. 1996a Crnokrak and Roff 1999 Slate et al. 2000 Amos et al. 2001 Keller and Waller 2002 Huisman et al. 2016). Perkawinan consanguineous menghasilkan peningkatan homozigositas seluruh genom, berbanding dengan pergaulan antara individu yang kurang berkaitan. Peningkatan homozigositas sedemikian boleh menjejaskan kecergasan secara negatif melalui dua mekanisme yang dicadangkan, penguasaan berlebihan atau penguasaan separa. Dengan penguasaan yang berlebihan, kemurungan pembiakan dalam berlaku disebabkan oleh keunggulan individu heterozigot berbanding individu homozigot di lokus berkaitan kecergasan. Sebaliknya, penguasaan separa boleh menyebabkan kemurungan inbreeding apabila individu inbred menjadi homozigot untuk alel merosakkan resesif atau separa resesif di lokus berkaitan kecergasan (Charlesworth dan Charlesworth 1987). Dalam biologi evolusi, pembiakan dalam dikaji kerana kaitannya dengan, contohnya, spesiasi (Lynch 1991), evolusi sistem mengawan (Pusey 1987) atau evolusi mekanisme pengelakan pembiakan dalam (Pusey dan Wolf 1996). Walau bagaimanapun, dalam biologi pemuliharaan, mempertimbangkan faktor genetik adalah penting untuk kejayaan usaha pemuliharaan dalam populasi kecil dengan variasi genetik yang berkurangan (Lacy 1997 Whiteley et al. 2015).

Magnitud kemurungan inbreeding boleh berbeza-beza merentas ontogeni organisma (Hemmings et al. 2012), dan melaporkan hubungan antara inbreeding dan kecergasan berbeza-beza dalam literatur bergantung pada peringkat perkembangan organisma kajian. Sejumlah kajian telah menemui hubungan yang signifikan antara pembiakan dalam dan kejayaan penetasan (Keller dan Waller 2002 Tregenza dan Wedell 2002 Spottiswoode dan Moller 2004 Hemmings et al. 2012 tetapi lihat Michaelides et al. 2016). Penyelidik lain tidak menemui kesan pembiakan sebegini pada ukuran langsung kemandirian anak (Kempenaers et al. 1996 Kruuk et al. 2002) atau pada sifat lain yang secara tidak langsung boleh menjejaskan kemandirian, seperti kejadian kecacatan pada larva salamander harimau (Ambystoma tigrinum tigrinum) (Williams et al. 2008). Akhir sekali, agak mengejutkan, beberapa kajian telah menemui kesan positif pembiakan dalam ke atas kemandirian anak (Richardson et al. 2004 Weiser et al. 2016 Bichet et al. 2018). Selain itu, adalah penting untuk mengenali sumber ralat dalam mengira kesan pembiakan dalam, yang boleh berubah merentasi peringkat kehidupan. Sebagai contoh, kesannya mungkin dipandang remeh atau disalah anggap sebagai ketidaksuburan ibu bapa jika individu baka mati awal semasa ontogeni (Hemmings et al. 2012).

Magnitud kemurungan inbreeding juga mungkin berbeza mengikut sifat yang diukur atau tahun pembiakan, menunjukkan potensi interaksi antara faktor genetik dan persekitaran (Hedrick dan Kalinowski 2000 Keller dan Waller 2002). Tambahan pula, fenotip anak boleh dipengaruhi oleh kesan ibu dan bapa (Crean dan Bonduriansky 2014). Oleh itu, adalah penting untuk mengkaji kesan pembiakan dalam terhadap daya maju dalam konteks genetik dan ekologi yang luas, sambil mempertimbangkan banyak peringkat perkembangan, pembolehubah persekitaran dan peranan kesan ibu bapa. Rangka kerja integratif jenis ini adalah penting untuk memahami kepentingan pembiakan dalam sebagai agen pemilihan, khususnya untuk menambah baik pengurusan populasi kecil atau terancam (Madsen et al. 1999 Frankham 2005).

Dalam kajian semasa, kami menguji kesan pembiakan dalam ke atas kematian pada dua peringkat sejarah kehidupan yang berbeza, semasa pengeraman dan perkembangan embrio ('kejayaan penetasan'), dan semasa tahun pertama kehidupan ('kelangsungan hidup tahun pertama'), menggunakan mikrosatelit- data heterozigositi berdasarkan populasi kadal pasir Sweden (Lacerta agilis). Kami menggunakan data yang dikumpul dalam tempoh sedekad, melibatkan lebih 4000 telur dan 400 cengkaman, daripada 252 betina. Cicak pasir hidup sehingga ca. 10 tahun, dengan purata umur panjang kira-kira. 5 hingga 6 tahun (Olsson et al. 1996a). Jantan matang kira-kira pada umur dua tahun dan betina pada umur tiga tahun, mewujudkan pertindihan generasi dan potensi untuk mengawan seangkatan (Olsson et al. 1996a). Lelaki adalah poligin dan perempuan tidak segerak, dengan lelaki yang lebih besar mendominasi bilangan persetubuhan, justeru memesongkan nisbah jantina operasi dan mengurangkan saiz populasi berkesan (Olsson et al. 1996a). Tambahan pula, kadar kematian yang agak tinggi pada tahun pertama selepas penetasan (Olsson et al. 1994) membayangkan tekanan pemilihan yang sengit terhadap daya maju anak. Oleh itu, ekologi dan sejarah hidup biawak pasir mungkin dikaitkan dengan pembiakan dalam yang meluas, menjadikannya calon yang ideal untuk mengkaji kesan pergaulan seangkatan terhadap kecergasan semasa ontogeni awal (Olsson et al. 1996a). Di samping mengkaji kesan pembiakan dalam pada kejayaan penetasan dan kelangsungan hidup tahun pertama, kami mengkaji potensi pengaruh kesan ibu bapa, jantina juvana, dan tahun pembiakan, untuk mengambil kira heterogeniti persekitaran temporal.


Inbreeding vs line-breeding

Pembiakan garisan hanyalah pembiakan dalam terancang. &ldquoIa&rsquos dipanggil pembiakan keturunan apabila kita tidak&rsquot melihat akibat negatif. Mereka pada asasnya adalah perkara yang sama, tetapi pembiakan garis biasanya merujuk kepada mengawan haiwan berkaitan dengan sengaja kerana anda cuba menumpukan ciri-ciri tertentu,&rdquo kata Thomson.

&ldquoPembiak baka ingin menghasilkan keturunan yang berkaitan dengan moyang yang cemerlang sambil cuba mengekalkan pekali pembiakan dalam rendah,&rdquo kata Gonda. Anda memaksimumkan gen nenek moyang tertentu, pada kedua-dua belah silsilah, tetapi lebih jauh ke belakang daripada mengawan bapa dengan anak perempuan, adik beradik, adik beradik tiri atau cucu kepada cucu perempuan.

&ldquoPembiakan garis bukanlah sesuatu yang anda&rsquo sengaja lakukan dalam kumpulan komersial. Anda boleh melepaskannya sedikit lagi dalam kumpulan stok benih &ndash menjual genetik berbanding prestasi. Jika pembiakan dalam lebih tinggi dalam kumpulan baka tulen, secara teorinya ia akan memudaratkan kerana selepas lembu jantan baka/akan dijual di luar tempat itu, dia akan dibiakkan kepada lembu yang tidak berkaitan dengannya,&rdquo jelas Gonda.

&ldquoKami biasanya melihat kesan negatif yang minimum jika pembiakan dalam adalah 5 hingga 10 peratus,&rdquo kata Thomson. &ldquoApabila haiwan melebihi 10 peratus baka ialah apabila anda mula melihat kesan kemurungan pembiakan dalam.&rdquo Oleh itu, mengawan anak kandung, atau mengawan adik beradik atau adik kepada cucu perempuan, akan menjadi terlalu banyak.

Terdapat dua kelebihan untuk pembiakan dalam/pembiakbakaan garis untuk pengeluar stok benih. Anda boleh mengenal pasti induk yang merupakan pembawa keabnormalan genetik. &ldquoIni akan muncul jika anda membiak induk itu kembali kepada anak perempuan mereka, kami boleh mengenal pasti kelainan yang kami belum&rsquot menjalani ujian DNA dan tidak banyak tahu tentangnya,&rdquo kata Gonda.

Kelebihan lain untuk pembiakan garis ialah anda boleh meningkatkan hubungan haiwan anda dengan nenek moyang yang berharga secara genetik. Penimbunan gen membolehkan individu keturunan keturunan menghantar lebih banyak ciri daripada induk yang lain. &ldquoKami namakan keutamaan ini. Ini boleh menjadi berharga kepada pengeluar stok benih yang ingin menyebarkan genetik haiwan yang berharga dan cemerlang,&rdquo jelasnya.


Tonton videonya: Sains T1 Bab 3 B Homeostasis dalam Haiwan #T1 #KSSM #PT3 (Februari 2023).